人体生理学-04感觉器官3

第四章感觉器官,第二节听觉器官,人耳感受的声波频率范围在1620000Hz之间，声波刺激经外耳道、中耳传至内耳的耳蜗，在这里换能以后，由听神经将神经冲动上传到大脑皮层颞横回和颞上回听觉中枢产生听觉。,一、声音刺激、听力和听阈,声波有三种物理学特性：频率、振幅、波形。声波作用于听觉器官所产生的主观感觉有音调、音强（响度）、音色。音调的高低决定于声波的频率；声音的强度（响度）取决于声波的振幅；音色取决于声波的形状。,对于每一种频率的声波都有一个刚能引起听觉的最小强度，叫做听阈。正常人对音频10003000Hz的听阈最低，音频过高或过低时听阈都升高。人耳所能忍受的最大声音强度叫最大可听阈，超过这个强度则使人产生痛觉。对各种频率声波的听阈和最大可听阈之间的声强范围，叫做听域。对声音的感受能力和分辨能力称为听力。,声音的强度常以某一声强与听阈的比值的对数来表示。以阈强度为标准音，它的10倍（101）为1贝尔，100倍（102）为2贝尔。1贝尔的1/10为1分贝（dB）。声音的相对强度N（dB）=10logE/E0，其中E为欲测的声强，E0为标准声强，为10-16W/cm2，即人耳能听到的最小强度平均值。当欲测声强正好与标准声强相等时（E/EO=1，log1=0），声音强度是0分贝。,二、声音的传递,声音由外耳道传至鼓膜。再经听骨链传到内耳。鼓膜厚0.1mm，面积为5090mm2，具有很好的频率响应，不产生余振和固有振动。锤骨与砧骨形成杠杆，锤骨为长臂，砧骨为短臂，二者比例为1.3：1。镫骨作用于卵圆窗。鼓膜与卵圆窗的面积比为16：1。因此，声音的能量通过耳的传音系统可使压强增大约20倍（161.3），但振幅减小。咽鼓管沟通中耳和外界，起平衡中耳气压的作用，使鼓膜良好地振动。,三、耳蜗对声音的感受和分析,（一）耳蜗的结构特点耳蜗状似蜗牛，由一条全长约30mm的骨管围绕锥形的蜗轴盘旋2.5-2.75周而成。在骨管的横断面上，由骨螺旋板和基底膜、前庭膜分为三个管道，前庭膜上方的管道称为前庭阶，基底膜下方的管道叫做鼓阶，两者内充满外淋巴，在蜗顶处经蜗孔相通；前庭膜与基底膜的膜质小管，称为蜗管，内有内淋巴液。耳蜗底部的基底膜较窄，约宽0.04mm，耳蜗顶部的基底膜较宽，约0.5mm。,声波振动传到内耳淋巴液时，引起基底波振动。高频音引起耳蜗底部较窄的基底膜产生最大振动，低频音则引起顶部较宽的基底膜产生最大振动。基底膜上的柯蒂氏器，由支持细胞和毛细胞构成。毛细胞分内（单排）、外（35排）两群，其基底部与听神经的纤维形成突触联系。毛细胞浸浴在内淋巴液中，顶部的听毛与盖膜接触。,（二）耳蜗对声波频率分析的机制,1867年赫姆霍尔兹（Helmholtz）提出共振学说，认为基底膜上的纤维对不同频率的声波发生共振，长纤维对低频音产生共振，短纤维对高频音发生共振，从而引起上面的毛细胞兴奋。后来的实验发现，不同的基底膜部位上的毛细胞有相应的频率响应，由此提出部位学说。不同频率的声音引起听神经放电频率不同，认为冲动频率是声音频率分析的依据，依此提出了冲动频率学说。,1951年Bekesy发现，声波引起的基底膜波动形成一个行波，不同频率声波的行波在基底膜的不同部位形成最大振幅。低频音的最大振幅发生在蜗底部基底膜上，高频音的最大振幅发生在蜗顶部基底膜。因此提出音频分析决定于基底膜行波的最大振幅所在部位，这一学说称之为行波学说。,后来的研究进一步发现，对于一个频率的声音，有一组神经纤维以不同频率放电，每一根纤维发放冲动的时间与声波周期的一定相位总保持严格的同步关系，称锁相关系。人耳蜗对音频的分析能力并不高，据计算在1000Hz左右约为30Hz，而事实上人在1000Hz时却可辨别3Hz甚至更小的频率差，说明精确的频率分析是在中枢进行的。,（三）基底膜的振动和毛细胞的作用,由于盖膜和基底膜的振动轴不一致，所以当行波引起基底膜振动时，就使盖膜下的听毛发生弯曲。听毛的弯曲是耳蜗由机械能转换为电能的第一步。听毛弯曲使毛细胞兴奋释放递质，从而使其基部的听觉神经末梢兴奋并产生冲动，将听觉信息传入听觉中枢。,（四）耳蜗的生物电现象,毛细胞与内淋巴液之间存在着160mV的静息电位差。这是由于内淋巴液中有较高浓度的K+，使内淋巴液具有较高的正电位。当耳蜗接受声音刺激时，在耳蜗及其附近可记录到一组特殊的电位变化。前一组电活动是微音器电位，后一组是听神经动作电位。,1、微音器电位的特点,频率和波形幅度与声波刺激完全一致，潜伏期小于0.1ms，无不应期，不受麻醉的影响，动物死后半小时内不消失，听神经退化后也不消失。微音器电位的产生原理：毛细胞顶部膜好比一个可变电阻，毛细胞内外存在着160mV的电位差，当毛朝向一个方向弯曲时电阻增加，朝向另一方向弯曲时电阻减小。当基底膜的振动使听毛反复弯曲时，就使毛细胞产生了微音器电位。,2、听神经动作电位的特点,听神经动作电位包括N1、N2、N3三个波，发生在微音器电位以后，潜伏期0.61.0ms，不受声音刺激位相变化的影响，幅度随声音强度而变化。N1、N2、N3是整个听神经的复合动作电位，而非单一纤维兴奋所产生。,四、听觉中枢生理,（一）听觉传导路耳蜗螺旋器（柯蒂氏器）听神经耳蜗背、腹核；耳蜗核发出的纤维：（1）交叉或不交叉组成外侧丘系上行到到内侧膝状体，或在下丘换元后到内侧膝状体；（2）分支到上橄榄核，由上橄榄核发出纤维（并入外侧丘系）到内侧膝状体，或经下丘换元后再到内侧膝状体。内侧膝状体发出的纤维组成听辐射，经内囊后脚到颞横回。特点：耳蜗核以上的各级中枢都接受双侧耳传来的信息。因此，一侧听皮层受损不会引起严重耳聋。,下丘还发出纤维下行，形成顶盖延髓束和顶盖脊髓束，作用于脑干和脊髓运动神经元，完成听反射。,（二）听觉的传出控制,各级听觉中枢，特别是听皮层对低位中枢和外周感觉器官有下行传出纤维支配，能在各级中枢水平对上传冲动起调制作用。橄榄耳蜗束是调控外毛细胞的传出纤维束，刺激橄榄耳蜗束，可使外毛收缩，耳蜗神经放电减少。,（三）听觉中枢细胞的音频区域定位,大部分传入纤维对某一特定频率范围的声音敏感，这一频率称为特征频率。在听觉系统各级中枢中，特征频率不同的神经元按一定顺序排列。每一特定部位感受某一种频率的声音，称为音频分域定位。这种中枢细胞的音频分域定位现象反映了部位原则在中枢对声音频率的分析中起着重要作用。,（四）听觉中枢细胞功能活动,根据对声音的反应形式，听觉中枢的细胞大致可分为三种类型：（1）以传递声音信息为主要功能的中继神经元。（2）涉及声音信息的鉴别、整合过程的神经元。（3）专门检测某种特殊形式声音信息的神经元。,第三节前庭器官,一、前庭器官的位置与结构前庭器官可感受头部空间位置和机体运动，包括内耳的椭圆囊、球囊和三个膜半规管，它们是很复杂的膜质管道，内部充满内淋巴。椭圆囊和球囊位于内耳前庭腔内，其前方是蜗管，后方是三个膜半规管，两囊之间有短管相通。,椭圆囊和球囊内有特殊构造的囊斑，囊斑的感觉上皮细胞是毛细胞，毛细胞的纤毛上顶着很多碳酸钙结晶体粘聚而成的耳石，其比重大于内淋巴液。三个半规管（外、上、后半规管）互成直角。每一管的一端膨大称为壶腹，壶腹内有一特殊构造叫壶腹嵴，与半规管的长轴垂直。壶腹嵴上有感受性的毛细胞，较长的纤毛埋于叫做终帽的帽状的胶状质中，毛细胞的基底部有前庭神经纤维分布。,二、前庭器官的适宜刺激和它的作用,囊斑是感受头部空间位置和直线变速运动的感受器。当头部的空间位置发生改变、或身体进行变速运动时，耳石与毛细胞的相对位置发生改变，牵拉纤毛使毛细胞发生兴奋，前庭神经将兴奋传到前庭神经核，反射性地调节身体不同部位的肌紧张，以维持身体的平衡。兴奋传到大脑皮层使人产生头部的位置感觉和身体直线变速运动感。,壶腹嵴的适宜刺激是旋转变速运动。当头部静止时，壶腹嵴毛细胞的感觉传入纤维就有一定的冲动发放，当终帽向一侧弯曲时，其冲动发放增加；向另一侧弯曲时冲动发放减少。当头部发生旋转变速运动时，由于惯性作用内淋巴液向相反方向流动，使终帽弯曲；匀速旋转时，终帽恢复原先位置；当旋转突然停止或减速时，则产生与加速时相反的变化。其兴奋传入中枢以后，一方面使人产生旋转感觉，另一方面通过传出神经调节全身有关部位的肌紧张，以维持身体平衡。,三、眼震颤及其它有关反射,眼震颤是前庭迷路受到刺激反射性地引起眼球的特殊运动，它有一个与身体旋转方向相反的慢运动相和一个与身体旋转方向相同的快运动相两个成分。眼震颤方向是指眼快速运动的方向，它与半规管内淋巴液流动方向相反，与身体旋转方向相同。旋转停止或减速时则产生反向的眼震颤。晕船晕车的人前庭的功能敏感性过高。,第四节嗅觉与味觉,一、嗅觉嗅觉感受器是嗅粘膜中的嗅细胞。嗅细胞的纤毛