小分子物质的跨膜运输-细胞生物学课件

膜两侧奇特的离子分布,钾离子浓度：膜内比膜外高1020倍!,钙离子浓度：膜外是膜内的10000倍！,Na+:细胞外细胞内K+:细胞外细胞内,细胞内外、细胞器内外的分子组成截然不同,第九章小分子物质的跨膜运输Transportmembranairedespetitesmolcules,第一节跨膜运输的原理,第二节载体蛋白介导的运输,第三节通道蛋白介导的运输,第四节离子导体（略）,如果膜是单纯的脂双层,可以经膜运输的只是很少几种物质,这些物质的性质是?,能通透的疏水的（脂溶性）小分子，如O2、N2、CO2、苯。不带电的极性小分子，如水、乙醇、尿素、甘油等。,不能通透的不带电荷的较大极性分子，如葡萄糖、氨基酸等。离子。,物质的通透性主要取决于分子的大小、分子的极性、是否带电荷。,人工合成的脂双层,生物膜能选择性地允许多种物质通过,葡萄糖：细胞的能量来源、多糖的原料,氨基酸：细胞的能量来源、蛋白质的原料,离子：渗透压、酸碱度、膜的电性质、酶,这些物质由特殊的膜蛋白运输，称为膜运输蛋白。,核苷酸：细胞的能量来源、核酸的原料,第一节跨膜运输的原理Principlesdutransportmembranaire,一、单纯扩散diffusionsimple二、膜蛋白介导的运输transportauxdpendsdesprotinesmembranaires,能进行单纯扩散的物质:疏水的小分子不带电的极性小分子,一、单纯扩散,不需要膜蛋白的作用而自由透过生物膜的脂双层，这种跨膜运输形式称为单纯扩散。,人工合成的脂双层,人工脂双层,真正细胞膜,二、膜蛋白介导的物质运输,对于生物膜来说，各种极性分子、带电离子都可以跨越脂双层。所以，葡萄糖、氨基酸、核苷酸、离子都能实现跨膜运输（顺着或逆着其浓度梯度）。这些运输由膜蛋白介导，这些膜蛋白被称为膜运输蛋白。,分布于各种膜上的运输蛋白（把守细胞城的城门）,每种运输蛋白只运输某一特定物质,什么样的膜蛋白能执行运输蛋白的功能？,1,234567,多次穿膜的跨膜蛋白,载体蛋白,通道蛋白,Protinesporteuses,Protinescanalaires,各种离子、水,离子、氨基酸、单糖、核苷酸等,与所运物质结合,然后自身构象改变将物质在膜另一侧释放。,形成跨膜的充水通道让所运物质通过。,运输原理,运输特点,所运物质,主动或被动运输，与所运物质互相作用较强，运输速度较慢。,被动运输，与所运物质互相作用较弱，运输速度较快。,膜运输蛋白的分类,1.被动运输不需能量/所有通道蛋白,一部分载体蛋白帮助所运物质顺其电化学梯度跨越过膜下坡,2、主动运输需消耗能量/载体蛋白将所运物质逆其电化学梯度泵运过膜上坡,浓度梯度,载体蛋白,通道蛋白,单纯扩散,被运输物质,被动运输,主动运输,主动运输和被动运输transportactifettransportpassif,电化学梯度(浓度差和电位差)与运输方向,1、被动运输所运物质若不带电,顺其化学梯度运输。所运物质若带电,顺其电化学梯度运输。,gradientlectrochimique,2、主动运输逆着所运物质的电化学梯度(“泵”),第二节载体蛋白介导的运输,一、原理和特点二、偶联载体三、ATP驱动泵四、运输蛋白超级家族（略）,一、载体蛋白介导运输的原理和特点,原理:载体蛋白经历一次构象变化，先后交替地把所运物质与之结合的位点暴露于膜的两侧，从而完成运输。,一、载体蛋白介导运输的原理和特点,特点：1.与酶-底物反应类似,与所运输物质有特异的结合位点，但不改变其性质。,一、载体蛋白介导运输的原理和特点,特点：2.多种运输方式,单一运输,同向运输,反向运输,偶联运输,载体蛋白运输的几种形式,葡萄糖单一运输方式被动运输(大多数细胞从细胞外摄取葡萄糖的方式),葡萄糖同向运输方式主动运输（肠道、肾脏上皮细胞）,载体蛋白介导的被动运输,浓度梯度,不需要能量，顺物质的化学浓度梯度运输。,载体蛋白介导的主动运输,载体蛋白与一种能源相连，能源形式:离子梯度驱动力偶联载体通过偶联运输使一种物质的“下坡”带动另一种物质的“上坡”2.ATP驱动泵:ATP水解提供能量3.光驱动泵:光提供能量(细菌),偶联载体,ATP驱动泵,光驱动泵,电化学梯度,二、偶联载体transporteurscoupls,Na+驱动的同向运输载体H+驱动的同向运输载体(略)Na+驱动的反向运输载体(略)载体蛋白的不对称分布与上皮细胞的吸收功能,进行偶联运输的载体蛋白称为偶联载体，特点是利用一种物质的电化学梯度中储存的能量来运输另一种物质。,小肠上皮细胞依靠Na+驱动的同向运输载体摄入葡萄糖,构象A:结合位点向胞外侧开放,葡萄糖和Na+结合于各自位点.Na+顺其电化学梯度糖逆其电化学梯度,构象B:载体经历构象变化,结合位点向胞质侧开放,葡萄糖和Na+离开各自位点,由此两者被运入细胞.糖经历主动运输,能量来自Na+梯度.,跨膜运输,小肠上皮细胞顶面Na+驱动的同向偶联葡萄糖运输载体,小肠上皮细胞底侧面不依赖Na+的葡萄糖单一运输载体,小肠上皮细胞的吸收功能依靠两类不同的载体蛋白,三、ATP驱动泵lapompeentraneparlATP,Na+-K+泵Ca2+泵（略）H+泵（略）,许多载体蛋白依赖Na+离子梯度驱动力完成主动运输,那么Na+离子梯度又是如何建立起来并得到维持的呢?Na+离子不停地进入细胞,怎样把它们送回细胞外呢?,Na+-K+泵,存在于几乎所有动物细胞膜上,利用ATP水解供应能量,建立和维持细胞内外的Na+梯度。又称Na+-K+ATP酶。,细胞能量1/32/3耗费于此!,问题：为什么Na+-K+泵又叫Na+-K+ATP酶,钠-钾离子泵吸钾排钠,细胞能量1/32/3耗费于此!分布于所有动物细胞膜上。,逆电化学梯度运输!,3个Na+出细胞,2个K+入细胞,Na+电化学梯度,K+电化学梯度,组成:一个大的多次跨膜蛋白,为催化亚基,自身是ATP酶,能将ATP水解成ADP/一个小的糖蛋白(功能未明)。催化亚基的胞质面有Na+和ATP结合位点,外表面有K+结合位点。整个分子能可逆地磷酸化和去磷酸化作用:Na+-K+泵既可以作为ATP酶水解ATP，又能够作为载体蛋白运输Na+和K+，两个作用过程紧密偶联。每水解1分子ATP,泵出3个Na+,泵入2个K+。,Na+-K+泵组成和作用,Na+-K+泵作用机制,1.细胞内的Na+结合至催化亚基2.ATP水解成ADP,催化亚基被磷酸化。3.催化亚基构象变化,Na+被运出细胞。,胞外侧,胞质侧,Na+-K+泵作用机制,胞质侧,4.细胞外的K+结合至催化亚基5.催化亚基去磷酸化6.催化亚基构象恢复,K+被运入细胞。,胞外侧,胞质侧,胞外侧,Na+-K+泵作用机制,跨膜运输,Na+-K+泵作用的直接效应,建立和维持细胞外高钠、细胞内高钾的特殊离子梯度,Na+-K+泵作用的间接效应,通过维持Na+梯度维持渗透压平衡,调节细胞容积。使细胞内外离子的数量平衡2.保证一些物质的主动运输所需能量离子梯度驱动力偶联载体3.参与形成内负外正的膜电位3个Na+出、2个K+入,小肠上皮细胞底侧面Na+-K+泵的作用,肠腔,上皮下组织间隙,主动运输蛋白(偶联载体),被动运输蛋白,Na+-K+泵,forthefirstdiscoveryofanion-transportingenzyme,Na+,K+-ATPase,JensC.Skou,Denmark,fortheirdiscoveriesconcerningthefunctionofsingleionchannelsincells,BertSakmann,FederalRepublicofGermany,第三节通道蛋白介导的运输,一、原理和特点二、几种通道蛋白及其功能三、神经肌肉传导中的通道激活（略）,一、通道蛋白介导运输的原理和特点,原理：通道蛋白（离子通道）形成贯穿膜层的充水孔道，让所运物质顺其电化学梯度通过。所运物质主要是离子（Na+、K+、Ca2+）和水。不需要消耗能量，被动运输物质。,一、通道蛋白介导运输的原理和特点,特点：被动运输速率很高受调控：跨膜电压、机械刺激、信号分子,与简单充水孔道不同：离子选择性：种类、大小门控性：开关,二、几种通道蛋白,K+通道与静息电位（跨膜电压）Na+通道与动作电位（略）K+通道与动作电位（略）Ca2+通道与动作电位（略）乙酰胆碱受体与神经肌接头的化学-电信号转换（信号分子）6.其它（水通道）,提供K+自由跨膜的途径，造成膜静息电位（-70mV）。使K+能被固有阴离子吸引于胞内，然后在Na+-K+泵作用下维持在胞内的高浓度。存在于所有细胞膜上，不需要特异刺激就可打开。,1.K+通道与静息电位,膜电位(内负外正)是由膜两侧电荷差异形成的，主要由离子被动运输造成，其中K+的跨膜电化学梯度是决定因素。,跨膜运输,5.乙酰胆碱受体与神经肌接头（运动神经元与骨骼肌之间的特化突触）的化学-电信号转换,神经细胞,肌肉细胞,乙酰胆碱（神经递质）,乙酰胆碱受体（通道蛋白）,上图:静息状态,下图:激活状态,突触小泡,fordiscoveriesconcerningchannelsincellmembranes,forthediscoveryofwaterchannels,forstructuralandmechanisticstudiesofionchannels,发现K+通道结构,发现水通道,水孔蛋白,快速运输水的通道蛋白，多分布于肾脏、大脑、晶状体。,6.水通道,血管加压素,肾小管,哺乳动物肾脏对尿液的重吸收,水孔蛋白（水通道）,水孔蛋白（水通道）,水孔蛋白（水通道）,水孔蛋白（水通道）,哺乳动物肾脏对尿液的重吸收,本章重点,疏水分子(如脂类)和少量不带电极性小分子(如乙醇)可以自由扩散通过脂双层,但是机体所需营养物质小分子如葡萄糖、氨基酸、核苷酸和无机离子都由膜蛋白介导跨膜运输。执行跨膜运输的膜蛋白叫作膜运输蛋白，分成载体和通道两类。它们在运输机理、特点和对象上都不同。,动画,基本概念（1）,本章重点,在跨膜运输中,被动运输指不需能量的运输,等于易化扩散,即膜运输蛋白帮助所运物质顺其电化学梯度跨越过膜。进行被动运输是所有的通道蛋白和一部分载体蛋白。主动运输指需消耗能量的运输，即膜运输蛋白将所运物质逆其电化学梯度泵运过膜。只有载体蛋白能进行主动运输。它们偶联的能量来源有3种：离子梯度驱动力、ATP驱动力、光驱动力。,基本概念（2）,膜运输蛋白,载体蛋白,通道蛋白,本章重点,Na+驱动的同向运输载体运输葡萄糖的机理是：载体蛋白的结合位点先向胞外侧开放，葡萄糖和Na+结合于各自位点。然后载体经历了构象变化，结合位点向胞质侧开放，葡萄糖和Na+离开各自位点，由此两者被运入细胞.葡萄糖经历主动运输,能量来自Na+梯度驱动力.,载体介导运输举例（1）,本章重点,Na+-K+泵的作用机制是：1.Na+结合至催化亚基2.ATP水解成ADP,催化亚基被磷酸化3.催化亚基构象变化,Na+被运出细胞4.K+结合至催化亚基5.催化亚基去磷酸化6.催化亚基构象恢复,K+被运入细胞Na+-K+泵的作用是：每水解1分子ATP,泵出3个Na+,泵入2个K+,载体介导运输举例（2）,本章重点,通道介导运输举例（1）,K+通道对膜电位形成有重要作用。因K+化学梯度驱使其离开细胞，而其电梯度吸引其留在胞内，K+通道提供K+自由跨膜的途径，其平衡电位造成膜静息电位。K+通道存在于所有细胞膜上，不需要特异刺激就可打开，所以被叫作K+逸漏通道。,本章重点,乙酰胆碱受体是一种递质门控的离子通道，能将神经肌接头处的化学信号快速转换成电信号，作用机制是：与神经细胞释放的化学递质乙酰胆碱结合而活化，造成通道开放，阳离子(Na