景观生态学-等级板块动态范式及景观变化

Chapter4等级斑块动态范式及其景观变化,四川农业大学土地资源管理系,主要内容：,生态学范式及其变迁等级斑块动态范式景观变化的规律性及其判断标准景观稳定性及其测度景观变化的作用力影响景观变化的自然过程景观变化带来的生态环境问题,范式(paradigm)：是美国著名的科学哲学家库恩(T.S.Kuhn)提出的一个概念。即它是一个科学群体所普遍共识的，并在一个相对稳定的时期内所广泛运用的，由世界观、方法论以及一系列概念、方法、规则和原理所构成的巨大体系。范式变迁(paradigmshift)：在科学发展过程中，随着科学家对研究对象的不断深入和研究范围的不断扩展以及研究手段的不断提高，新问题不断涌现出来。在这样一种情况下，学科当中的旧范式就将被新范式所取代。,一、生态学领域的主要范式,(一)、平衡范式(equilibriumparadigm)(二)、非平衡范式(non-equilibriumparadigm)(三)、多平衡范式(multipleequilibriumparadigm)(四)、种群生态范式与生态系统范式(五)、等级缀块动态范式(hierarchicalpatchdynamicsparadigm),(一)、平衡范式(equilibriumparadigm),平衡范式认为：生态系统(乃至整个生物圈)是一个封闭系统。它的一个最重要的特征就是它可以常常趋向于达到一种稳定或平衡状态，从而使系统内的所有构成要素之间彼此相互协调。这种平衡状态产生和维持是靠着生态系统本身所具有的一种负反馈自我调节机制及其正常发挥而实现的。生态系统的这种稳定和平衡状态，我们一般称之为“生态平衡”,(一)、平衡范式(equilibriumparadigm),平衡范式认为：生态系统(乃至整个生物圈)是一个封闭系统。它的一个最重要的特征就是它可以常常趋向于达到一种稳定或平衡状态，从而使系统内的所有构成要素之间彼此相互协调。这种平衡状态产生和维持是靠着生态系统本身所具有的一种负反馈自我调节机制及其正常发挥而实现的。生态系统的这种稳定和平衡状态，我们一般称之为“生态平衡”。但是这种平衡几乎没有人能精确地去定义它，更不能用类似于实验等手来有效而严格地去检验它。,(一)、平衡范式(equilibriumparadigm),平衡范式的思想引入生态学：人们提出了诸如：美国人Clements的植物群落的演替单元顶极理论、英国人A.G.Tansley的多元顶极理论和美国人Whittaker的顶极-格局假说、比利时数学家Pierre-FraucoisVerhulst的逻辑斯谛克(Logistic)方程、A.lfredJ.Lotka和VitoVolterra的竞争和捕食者-被捕食者的数学模型(Lotka-Volterra方程此外，抗变性或阻力(resistance)、恢复力(Resilience)、持续力(Per-sistence)和变异性(Variability)等概念的提出,(二)、非平衡范式(non-equilibriumparadigm),非平衡范式：强调的是组成生物群落的物种始终都处在不断变化之中，自然界中的群落不存在全局的稳定性，有的只是群落的抵抗性(群落抵抗外界干扰的能力)和恢复性(群落在受到干扰后恢复到原来状态的能力)。平衡范式注意的焦点：相对封闭的系统内，系统处于平衡点(或平衡点附近)时的性质，对于影响系统变化的时间和变异性注意不够；非平衡范式则强调的是开放的系统内，那些与生态系统相关的物理环境的随机作用，也强调了时间和变异性在整个生态系统中的作用,(三)、多平衡范式(multipleequilibriumparadigm),多平衡生态学范式：作为对经典的生态学平衡范式的一种扩展或取代，为自然界中的许多生态现象(尤其是在生态系统中为什么会出现多物种共存及其相对的持续稳定性的现象)提供了比较满意的解释。譬如：Hoiilng指出，随机性气候变化和干扰(如火、虫害的突发)可使生态学系统从一个平衡点转移到另一个平衡点。许多近期理论和实验研究结果似乎支持这种多平衡态观点。,(四)、种群生态范式与生态系统范式,种群范式：强调个体行为、繁殖特征，以及竞争和其它生物间相互作用。非生物因素通常看作是影响生物个体和种群动态的外界环境。研究重点：生物有机体在空间和时间上的分布、格局及其变化的原因和机制。生态系统范式：强调能量和物质运动的规律及其控制过程,因此,将生物有机体及其物理环境作为一个整体来研究。研究重点：系统的输入、输出、能量转化、物质库的大小以及物质和能量转移速率等。,(五)、等级缀块动态范式(hierarchicalpatchdynamicsparadigm),等级理论,斑块动态观点,等级斑块动态范式,斑块动态：斑块个体本身的状态变化和斑块镶嵌水平上的结构和功能的变化,斑块动态变化涉及时空两个尺度,斑块动态变化理论,斑块动态变化理论的新观点：强调事间异质性及其生态学成因、机制和作用，不但突出了生态学系统的班块组分的动态特征，而且意味着作为班块镶嵌体的系统整体也必然要经历变化。这和生态学中根深蒂固的“自然均衡”思想是相悖的。斑块动态理论：是对化统的、基于组织层次(如，个体种群群落生态系统)途径的一个重要补充。这是因为，传统的组织水平并不形成一个巢式等级系统，因而不利于研究时间和空间尺度对生态学格局和过程的影响。,等级缀块动态范式,Wu和Loucks在1995年提出了等级缀块动态范式，该理论把非平衡和随机过程作为生态学系统稳定性的组成部分。一般来讲，生态学系统中有两类非稳定机制：生物和非生物因素的随机性，以及强生物反馈作用。一般来讲，由于小尺度现象易受随机因素干扰，或由于环境的同质性而受非线性生物反馈作用影响强烈，因此常表现出非平衡特征；另一方面，若考虑特大时空尺度时，地质、气候和进化因素则不能忽略，这时生态学系统也往往表现出非衡态特征。,稳定平衡态,生物反馈作用增加,随机作用增加,生物反馈作用非稳定性,随机作用非稳定性,生态稳定性及非稳定因素的类型,等级缀块动态范式,等级缀块动态范式：主要包括下列几方面内容：1、生态系统是由斑块镶嵌体组成的巢式等级系统,等级缀块动态范式,等级缀块动态范式：主要包括下列几方面内容：2、系统动态是各个尺度上斑块动态的总体反映。在具有等级结构的生态学系统中，系统的动态是小尺度斑块和大尺度镶嵌体及其与环境相互作用的结果。,尺度推绎：即指利用某一尺度上所获得的信息和知识来推测其他尺度广的现象,等级缀块动态范式,等级缀块动态范式：主要包括下列几方面内容：3、格局-过程-尺度观点,等级缀块动态范式,等级缀块动态范式：主要包括下列几方面内容：4、非平衡观点5、兼容机制和复合稳定性概念兼容：是指低层次非平衡过程被整合到高层次稳定过程的现象；而系统的这种在高层次上表现出的“准”平衡态特性称为复合稳定性。这种高层次所表现出来的复合稳定性的特征与混沌理论的“有序来自无序”的观点非常吻合。,等级缀块动态范式,等级缀块动态范式：以时、空尺度为其研究生态学现象为基本出发点，以兼容为其内在的动力机制的一种非平衡的理论。从结构上强调了生态系统就是由具有不同性质、不同大小且可以相互包容的斑块镶嵌体所组成的等级系统；从状态上强调了生态系统是一个不断变化的动态过程，且这一动态的过程是由斑块镶嵌体所组成的等级系统的总体变化所体现出来的；从研究方法上强调了格局对于生态学过程研究的重要性，也就是说，不能忽略生态格局与时空尺度的关系。,生态学范式和理论的发展及其相互关系(引邬建国、1996),二、景观变化的规律性及其判断标准,1景观随时间变化的趋势按生态过程的长期性划分主要有恒定模式(constanttrend)、周期循环模式(cyclicaltrend)、定向模式(directionaltrend)、分段模式(episodictrend)和灾变模式(catastrophictrend)度量的景观参数景观参数是指景观生产力、生物量、斑块的形状或面积、廊道的宽度、基质的空隙度生物多样性、网络发育情况、演替速率、景观要素间的流等,二、景观变化的规律性及其判断标准,2景观变化的判断标准基质变化(某一非基质景观组分发展成为机制)：新的基质原来的基质景观空间格局改变(几种景观组分类型所占景观的百分比发生了足够大的变化)出现覆盖一定范围的新的景观要素类型(景观内产生了一种新的景观组分，并达到一定的覆盖范围)如：植被演替、城乡变化、土地覆盖变化等,(a)美国田纳西洲阿巴拉契亚硬木林在1000年内预测的生物量变化(b)英国剑桥附近罗金厄姆林地面积400年来的变化(c)夏威夷冒纳罗亚山上空22年间大气中CO2含量的变化,景观变化的尺度问题,分析景观变化，要有尺度观念，离开尺度，是不能讨论景观变化的。景观变化的尺度问题，有空间尺度和时间尺度两层含义时间尺度：变化是在两个时间段内发生的，必须确定一个来衡量景观动态变化的时间段(多少时间)空间尺度：景观(组分)发生了变化，在空间上就有反映，在多大空间范围内能够察觉这种变化？需要确定一个空间范围(尺度),例1：DNA的变化DNA总是在变化的，但大约需要一万年才能固定下来。因此，时间尺度有利于我们理解生物多样性保护的深远意义物种的产生和消失是个自然过程，一个漫长的自然过程，而人类活动引起的物种消失却只要几年或几十年，因而，生物多样性保护成为当今国际热点,例2：水分与甲虫的进化在潮湿生境中生存的日本甲虫，它们的天敌也喜欢在潮湿生境中生存,三、景观稳定性及其测度,稳定性、准稳定性和不稳定性1)生物系统的稳定性(stability)是相对的，景观参数的长期变化成水平状态，并且在其水平线上下波动，波动幅度和周期具有统计特征的，我们认为是稳定的2)准稳定性(meta-stability)：因为景观变化并不是固定不变的，而是处于动态平衡之中，说它是动态的，是因为它还在变化，说它是平衡的，因为从较长的尺度来说，它又是不变的,三、景观稳定性及其测度,稳定性、准稳定性和不稳定性3)不稳定性是指波动方式经常发生变化或不可预测。不稳定性可能出现两种情况：一是受到干扰后打破原有平衡后立刻建立新的平衡。即以新的平衡代替原有的平衡二是旧的平衡被打破后，新的可预测的稳定状态并未出现。比如：干旱的草地一经耕垦，就会不稳定,用小球降落表示的稳定和亚稳定图解,三、景观稳定性及其测度,关于稳定性的其他重要概念：恒定性、持久性、惯性、恢复力(弹性)、恢复性、抗性、变异性、变幅等P75（1）持久性(persistence)指一个系统或它的一些分量的持续存留时间（2）抵抗力(resistance)指一个系统对某种干扰就地抵制的能力（3）恢复力(resilience)指一个系统在受到干扰破坏后恢复其功能的能力,三、景观稳定性及其测度,4)关于景观特性与稳定性关系的基本原则：岩石、水泥路面等无生物定居地，具有物理系统的稳定性随生物量的增加准稳定性增加顶级群落的准稳定最大，中间演替阶段次之，先锋阶段最小从抵抗力来说，顶级群落大于先锋群落；从恢复力来说，先锋群落大于顶级群落,三、景观稳定性及其测度,5)斑块动态：指的是相互隔离的斑块是变化的。与斑块动态类似的概念是“流动镶嵌体”(shiftingmosaic)，强调受到干扰的斑块在空间和时间上的分布是均匀的，并且在总体上是平衡的一个景观是否平衡决定于两点：群落特征和干扰事件之间存在着反馈关系当干扰斑块相对于整个景观的面积，占的比重较小时注：熵值越低，景观越不稳定，说明斑块类型越多；反之则相反：火山喷发先锋植物.顶级群落,1作用力的种类人力(采集、破坏、建设)如：采伐、造林、灌溉、种植、文化等自然力(气候和地貌、生命进程、自然干扰)物理力(如：地震、洪水、台风)生物力(如：病害、虫害),四、景观变化的作用力,2不同强度作用力的生态反应按照作用的强度分为四级：极度、强度、中度或弱度极度：产生新景观。比如：地震强度：使景观产生新的平衡。景观成分未发生绝对变化，只是相对地位有所改变。比如：耕作,四、景观变化的作用力,衡量某一景观变成另一景观的标准：1）某一景观要素成为基质2）几种景观要素所占面积的百分比发生了非常大的变化。景观内产生了一种新的景观要素类型,四、景观变化的作用力,中度：使景观发生很大变化，可产生超过平衡的波动，但是一旦停止干扰仍可使景观恢复到原有的平衡状态如：连续几年干旱，河流干涸，气候正常，恢复原有景观弱度：使景观产生围绕中心点的波动如：小的森林火灾四种强度产生四种结果：波动、恢复、建立新的平衡和景观替代,五、影响景观变化的自然过程,1气候1)气候的意义它影响到有机体的生命过程气候影响土壤过程气候控制地形、地貌的形成过程2)气温(年均温、月均温、积温、生长季长度、物候和绝对低温等)年较差是1月和7月平均温度的差值。它随纬度而加大，陆地一般比同纬度海洋大,五、影响景观变化的自然过程,3)降水量和干燥度我国降水量分布规律：自东南沿海向西北内陆而逐渐递减,2地貌1)地貌的意义地貌影响整个生态环境地貌影响物质的流动和生物的移动地貌影响各种干扰发生的频率、强度和空间格局2)地貌类型根据地貌形成的作用力：原始地貌(内营力)、后续地貌(外营力)按地面高度和形态分：平原、丘陵、山地(极高山、高山、中山和低山)、高原、盆地,五、影响景观变化的自然过程,3)山地地貌(1)山坡地貌：坡度坡度决定土地利用种类，坡度大小决定于土壤机械组成、土壤侵蚀强度、植被类型和盖度。坡度的等级：平坦地(5o以下)、缓坡(615o)、斜坡(1625o)、陡坡(2635o)、急坡(3645o)、险坡(45o以上)(2)山坡的形态剖面和海拔上的凸形、凹形和线形组成12种山坡的形态,五、影响景观变化的自然过程,此外，还有河谷地貌、河漫滩、洪积扇、河流阶地、黄土地貌、黄土沟谷地貌、纹沟、细沟、切沟、冲沟等,五、影响景观变化的自然过程,3土壤1)土壤的意义土壤具有一定肥力，可生长植物它提供给植物水、营养是物质交换的场所它也是独立的生态系统是建筑上的基础材料2)土壤的性质(1)土壤厚度和土壤物理性；(2)土壤化学性；(3)土壤性质与生物的作用3)土壤动物和土壤微生物,五、影响景观变化的自然过程,4植被1)植被的意义生态系统的生产者植被与气候、地形和土壤相互作用2)植被的结构(1)生活型和层次结构；(2)种类组成；(3)周期性；(4)叶子的形状、大小和组织3)主要植被类型的特点和分布,五、影响景观变化的自然过程,5生命的进程植物的定居动物的定居物种的形成植被高度的变化动物定居的特点：定居速度快与环境变化密切相关，受自然选择更强烈动物定居的结果是在景观中形成一个反馈环,五、影响景观变化的自然过程,6自然干扰1)有关干扰的概念：干扰是使生态系统、群落或种群的结构遭到破坏和使资源、基质的有效性或物理环境发生变化的任何相对离散的事件。如：火灾、洪水、地震干扰状况是指某个地区或某种特定立地上，某种干扰因素各种参数的综合，可以从时间和空间的分布格局来说明干扰状况空间上：干扰斑块的大小、形状、分散程度等时间上：干扰重现期、干扰频率、干扰轮回期等,五、影响景观变化的自然过程,干扰重现间隔期：指的是一个地点相邻两次干扰之间相互作用的年数干扰频率：是重现间隔期的倒数干扰轮回期：指的是将与一个研究面积相等大小的一块土地全部干扰一遍的时间干扰强度：是从干扰因素本身来看，在一定时期，一定面积上，该事件的物理力。比如：火灾时，单位面积单位时间释放的热量干扰烈度：从对有集体、群落或生态系统的影响来表示。比如：火烧死的株数,2)关于自然干扰的假说关于干扰的生物学意义有两种假说：中等干扰假说：一个群落经历的干扰呈某种中等水平时，种的丰富度最大。比如森林中的干扰干扰频率与种的丰富度的关系假说：只有干扰发生得比竞争排斥所需要的时间更加频繁时，才能维持种的丰富度,3)干扰发生及其后果的影响因素(1)群落结构：不同的生活型和外貌，对干扰发生及造成的后果有显著的影响。比如火灾对森林和草原。对森林来说，树种、年龄与干扰有关。比如老龄林易发生火灾，针叶树比阔叶树易发生火灾。(2)立地条件：比如草原和沼泽(3)生活史对策：指在进化过程中形成的，遗传上决定的生长速率和光合产品的分配以及生活周期中各种事件发生的时间。比如r对策和k对策,(4)景观特征景观特征指的是景观要素的类型、大小、分布、隔离程度以及构图等比如林区火灾的蔓延与溪流的分布相关。但火灾频繁发生地区，产生了“耐火植物”，这里的火灾已经不再是干扰而是景观的一部分4)干扰对景观的影响中等干扰有利于形成景观的异质性。比如林中的泥石流景观格局与干扰状况相对应。比如大兴安岭森林格局与火灾,五、影响景观变化的自然过程,7人为因素人口因素、技术因素、政经体制、决策因素、文化因素(公众意见、思想体系、法律、知识)等影响下，景观的变化主要表现为土地利用/土地覆被(LUCC)的变化因此，这些因子的作用应当十分关注,人类对景观的影响,1人