农业昆虫学-农业昆虫学介绍

昆虫（纲）的基本特征,体躯由若干环节组成，这些环节集合成头、胸、腹3个体段；头部是取食与感觉的中心，具有口器、触角、复眼和单眼；胸部是运动和支撑的中心，有3对足和2对翅；腹部是生殖和代谢的中心，包括生殖系统和大部分的内脏，无用于行走的附肢。,与昆虫（纲）近缘的动物,寡足纲,重足纲,蛛形纲,甲壳纲,唇足纲,繁盛的昆虫纲,历史长：有翅昆虫3.5亿年，无翅昆虫4亿年；种类多：占已知物种的2/3，估计达1000万种；数量大：一窝蚂蚁多的可以达到50多万头，一棵苹果树上可以拥有10万头蚜虫分布广：地球上各个角落，赤道到两极，高山到海底，以及极端环境。,昆虫纲繁盛的原因,有翅能飞繁殖能力强体小势优取食器官多样化具有变态与发育的阶段性适应力强,昆虫和人类的关系,有害的方面对经济植物及其产品的危害（农业害虫和林业害虫）对动物的危害（直接取食危害和传播疾病）有益的方面传粉、工业原料、天敌昆虫、食用和饲用、药用、文化、法医等,传粉,工业原料：紫胶介壳虫和紫胶,食用和饲用,药用：斑蝥和斑蝥素片,文化,法医：昆虫,蝶翅画,昆虫学的发展史1610，伽利略用显微镜观察了昆虫的运动器官和感觉器官；1668，Malpighi和Swammerdam，昆虫器官精确解剖的开始；1775，第一个昆虫分类学家Fabricius和其昆虫系统；1780，第一个昆虫学会伦敦昆虫学会；1807，第一个昆虫学专业期刊-伦敦皇家昆虫学会会刊；1859，达尔文的物种起源-从进化的角度分析昆虫的起源与演化；1866，Mudge首次在美国Kansas大学开设昆虫学课程；1881，第一个昆虫学系在美国Cornell大学诞生。,昆虫学的内容和范围,普通昆虫学，偏重于对昆虫本身生命形式及生命规律的探索。应用昆虫学，是利用昆虫生命活动的固有规律造福人类的科学。文化昆虫学，研究昆虫对人类文化的影响。古昆虫学，研究保存在岩层中的昆虫遗体和遗迹。技术昆虫学，探讨在昆虫研究中所用技术。,昆虫的外部形态,昆虫形态学：研究昆虫的结构、功能、起源、发育及进化的科学。,大小：多在5-15mm之间，翅展在15-45mm之间形状：左右对称，细长、长形、圆形、椭圆形、扁平、侧扁等体向：前、后、背、腹、左、右、外、基,昆虫的体躯由坚硬的外壳和包藏的内部组织与器官组成，外壳有18-21个体节组成，体节之间有柔韧的节间膜相连。头-6节、胸-3节、腹部9-12节。胚胎期每一体节应具备1对神经节、1对附肢和1对体腔囊。,昆虫体躯的分节方式初生分节来源于胚胎发育的真正体节，可以向任何方向弯曲和活动；次生分节成虫壁的骨化过程中,部分节间褶骨化形成脊，部分节间褶未骨化成为体节非分界。,昆虫的附肢,胚胎发育阶段，几乎每个体节均有1对管状物和突起；胚后发育阶段，部分体节特化成为不同功能的器官，其余附肢消失；头部-触角和取食器官、胸部-足、腹部-生殖器和尾须,昆虫体壁的构造,大多数昆虫羽化后体壁很快硬化，这一过程叫骨化；背面的骨化区叫背板，腹面的骨化区叫腹板，侧面的骨化区叫侧板。这些骨化的区域通常被膜质部分沟或缝分割成若干小片，即骨片。由背板分割成的小片叫背片，由腹板分割成的小片叫腹片，由侧板分割成的小片叫侧片。,缝是两骨片之间狭细的膜质部分，里面无脊突。沟是骨板内陷而在体表留下狭槽，在体内形成脊状的内脊或叉状的内突构成昆虫的内骨骼，供肌肉着生。,昆虫的头部,昆虫的头部是身体的第一个体段，不仅着生有口器，而且还生有很多感觉器官，它是一个感觉和取食的中心。,昆虫头部的变化头部的主要感觉器官口器,昆虫头壳上的沟和线,在头壳的形成过程中，由于体壁的内陷，表面上形成许多沟缝，从而将头壳划分成许多小区，这些小区都有一定的位置和名称。,比较重要的8条沟、线：蜕裂线、颅中沟、额唇基沟、额颊沟、围眼沟、颊下沟后头沟、次后头沟,头部的内骨骼,昆虫头部的坚硬不仅是由于各节间紧密愈合和有多条次生沟的内脊的支撑，而且还由于头部有着特殊的内骨骼。不过，这种内骨骼是昆虫体壁内陷而成，同脊椎动物的骨骼截然不同。,昆虫头部的内骨骼统称幕骨，主要是由1对幕骨前臂与1对幕骨后臂组成，后者常左右相联成幕骨桥，再与幕骨前臂相联；有些昆虫的幕骨前臂上又各具一个突起，斜上伸至触角附近的头壁上，这对突起称幕骨背臂。,幕骨的作用：不仅能增强头壳的坚固程度，同时为口器与前胸的部分肌肉提供了着生之处，此外，还是消化道、神经索上下穿插而过的支架桥。不过，在有些种类，特别是寄生性和具有刺吸式口器昆虫中幕骨部分退化或消失。,昆虫头部的感觉器官,昆虫的主要感觉器官大都着生在头部，其中最主要的是触角、复眼和单眼。此外，在口器附肢和舌上也生有各种类型的感觉器。,1对触角，着生在头部的额区，复眼之前或复眼之间。触角是分节的构造，由基部向端部通常可分为柄节、梗节和鞭节3部分。嗅觉、触觉和听觉作用，多嗅觉器，使昆虫能嗅到各种化学物质从不同距离散发出来的气味，借以觅食、聚集、求偶和寻找产卵场所等。,触角,触角的类型,触角的变化主要发生在鞭节部分，其长度、形状和结构因种类不同而变化很大，大致可刚毛状（蝉）、丝状（螽斯）、念珠状（白蚁）、锯齿状（芫菁）、栉齿状（叩甲）、双栉状（雄蛾）、膝状（蚂蚁）、具芒状（蝇）、环毛状（雄蚊）、棍棒状（蝶）、锤状（郭公虫）和鳃叶状（金龟子）。,复眼：昆虫的成虫和不全变态的若虫及稚虫一般都具有1对复眼(compoundeye)。,单眼：昆虫的单眼分为背单眼和侧单眼。感觉光线的有无和方向；背单眼一般3个；侧单眼只有完全变态幼虫具有。,昆虫复眼的变化,口器,口器是昆虫的取食器官，由于昆虫的种类、取食方式不同和食性不同，在外形构造上有不同特化，常见类型包括咀嚼式口器，刺吸式口器，锉吸式口器，虹吸式口器，嚼吸式口器、捕吸式口器和舐吸式口器。,东亚飞蝗的口器组成部分,咀嚼式口器最原始的口器类型,上唇上颚下颚下唇舌,蜜蜂：嚼吸式口器,下唇和下颚特化为可以临时组成吸食液体食物的喙,刺吸式口器（上下颚的内颚叶特化成口针）,能刺入动物或植物组织内吸取血液及细胞液，如蚜虫、蚧壳虫、木虱、蝽象、蝉等,雌蚊：刺吸式口器,除上下颚的内颚叶特化成口针外，舌和上唇也特化成口针。,虹吸式口器,为鳞翅目昆虫特有，吸取液体食料，如蛾、蝶类成虫口器。左右下颚的外颚叶发达并嵌合成喙。,捕吸式口器,A,B.一种草蛉幼虫的头部，示口器A.前面观；B.侧面观；C.喙横切面,成对的上、下颚分别组成一对刺吸构造。,舐吸式口器特点是其口器主要由下唇特化成的喙构成，基喙是头壳的延伸，端喙是唇瓣。,蝇蛆-刮吸式口器,上颚,锉吸式口器,A,B.蓟马的头部，示口器A.前面观；B.侧面观；C.喙横切面,缨翅目所特有，各部分的不对称性是其显著的特点，右上颚消失或退化，左上颚和下颚内颚叶变成口针,昆虫的颈是头部与胸部之间的可伸缩的部分。曾有人认为它是小胸，但大多数学者认为颈不过是一个扩大了的节间区域。其来源尚无定论，按目前流行的说法，颈一部分来自下唇节，一部分来自前胸节。,昆虫的口式,昆虫头部的形状与它们的取食行为往往有很大关系。头部根据口器着生的位置，可以分为三种类型：下口式：着生在头部下方，头部纵轴与身体纵轴成直角前口式：着生在头前方，头部纵轴与身体纵轴成直线后口式：从头的腹面伸向体后方，头部纵轴与身体纵轴成锐角,口器向下，头与体躯纵轴几乎呈直角。下口式多为一些植食性的昆虫,如:蝗虫、蝶蛾类的幼虫等。,下口式,前口式,口器向前，头部和体躯纵轴平行或呈钝角。前口式多见于一些以捕食其它小动物为生的昆虫,如:步行甲,草蛉、瓢虫的幼虫;和钻蛀性的昆虫，如:天牛和吉丁虫的幼虫等。,后口式,口器向后，头部和体躯纵轴成锐角。这种头式多是一些吸取汁液的昆虫，如蝽象、蝉、蚜虫等等。,昆虫的胸部,昆虫的胸部,胸部是昆虫的第2体段，是运动中心。胸部由前胸、中胸和后胸3节构成。每一胸节各有胸足1对，分别称前足、中足和后足。多数昆虫在中胸和后胸上还各有翅1对，分别称前翅和后翅。中胸和后胸具翅，故又称具翅胸节或翅胸。,图蜻蜓胸部的基本构造,胸部的基本构造1背板包括前胸背板和具翅胸节背板。1.1前胸背板常为1块完整骨板，构造简单，其形状和大小在各类昆虫中变异很大。,螳螂,示特化的前胸背板,蝗虫,示发达的前胸背板,具翅胸节的基本构造,B.侧面观,A.背面观,C.腹面观,前脊沟,胸节背板纵切面中、后胸均有后背片；B.仅后胸有后背片；C.仅中胸有后背片；D.中胸纵切面昆虫背部的内骨骼称悬骨，是前内脊两端向下扩大成的一对板状脊，是背纵肌主要着生部位。有翅昆虫一般有3对悬骨。具翅胸节侧面的内骨骼是由侧内脊向内下方延伸形成臂状的侧内突，腹面内骨骼是由腹内突与内刺突共同组成，腹纵肌主要着生在腹内突上,胸足三对前中后，着生侧下基节臼，单双关节连侧板，运动主要靠肌肉。,胸足的基本构造胸足着生在各胸节的侧腹面基节臼，是胸部的行动附肢。成虫的胸足从基部向端部常分为基节、转节、腿节、胫节、跗节和前跗节共6节。,根据足的形态与功能，可将胸足分为8种常见类型。包括步行足（如蜚蠊）、跳跃足（如蝗虫）、开掘足（如蝼蛄）、捕捉足（如螳螂）、携粉足（如蜜蜂）、游泳足（如仰泳蝽）、抱握足（如龙虱）和攀握足（如虱）等。,一种缘蝽,片状扩展的后足胫节,昆虫翅的起源学说与证据气管鳃翅源说；B.侧板起源学说；C.侧背叶起源学说D.一种石炭纪的化石昆虫,翅发育过程的横切面模式图A.蛹期翅芽，底膜分离;B.初羽成虫的翅,底膜合并或消失,翅面尚未硬化;C.已经硬化的成虫翅;D.一种蜚蠊的翅,皮细胞层完全消失,翅的常见类型根据翅的形状、质地与功能，可将昆虫的翅分为下列8种常见类型。包括膜翅（膜翅目）、毛翅（毛翅目）、鳞翅（鳞翅目）、缨翅（缨翅目）、覆翅（直翅目等）、半翅（半翅目）、鞘翅（鞘翅目）和棒翅（双翅目）。,国家二级保护动物,近三角形，有3缘和3角：前缘、后缘、外缘。肩角、顶角、臀角。翅上常发生褶线（基褶、臀褶、轭褶），将翅分为34个区：腋区、臀前区、臀区和轭区。,脉序又称脉相。是指翅脉在翅面上的排布形式。脉序是研究昆虫分类和系统发育的重要依据。目前，较普遍采用的脉序是ComstockB.沿翅腋区基部上拱,翅面后收;C.腋区、臀区折在臀前区下；D-F.翅的上下运动,折叠：第三腋片/中片；张开：前上侧片/第二腋片；上下拍动-背纵肌与背腹肌的交替收缩，前后倾斜上前上侧肌与后上侧肌的交替收缩。,双翅化与翅的连锁昆虫飞行，前后翅的作用有三种情况：（1）两对翅均用于飞行，且不相关连蜻蜓、蜉蝣、脉翅目等，飞行能力较差（2）只一对翅用于飞行直翅目、鞘翅目、双翅目等，飞行能力较强（3）两对翅均用于飞行，但以一对为主，前后翅间具有连锁结构同翅目、半翅目、鳞翅目、膜翅目等大多数昆虫以一对翅或两对翅在机能上连成一对进行飞行，此现象称为双翅化。昆虫飞行时前后翅的作用：同时用于飞行、前后翅中仅有一对用于飞行，前后翅由一定的结构相连锁；,2翅的连锁连锁器（couplingapparatus）连翅器(claustrum，claustra)(1)翅抱型(amplexiform)又称翅肩型、膨肩型、贴接型为最原始的类型，蝶类和部分蛾类具有,A.翅抱型,B.翅扼型,(2)翅扼型(jugateform),鳞翅目轭翅亚目昆虫,(3)翅缰型(frenateform),缰鬃刺型,飞行时前、后翅以翅缰或翅缰鬃连接起来，如长翅目昆虫,缰鬃刺型缰毛型C.缰钩型,缰毛型,缰钩型,(4)翅褶型(foldform)半翅目昆虫具有A.褶刺型B.褶钩型C.褶褶型,褶刺型,褶钩型,褶褶型,昆虫翅的变化主要包括翅的退化、消失、大小、形状及质地的变化、多型与畸形的出现等，这些变化与昆虫本身的遗传物质的改变、环境条件的影响密切相关，有时形状与质地的改变常引起翅功能的转变。,昆虫翅的适应与变化,翅的变化,无翅,原生无翅：无翅亚纲,后生无翅,寄生性昆虫：虱目、食毛目、蚤目社会性昆虫：非生殖型个体生态性无翅：风、食物、寄主生殖性无翅,雌虫无翅：蚧、捻、尺,雄虫无翅：无花果小蜂,有翅,一对,两对,前翅特化：捻翅目昆虫雄虫,后翅特化：双翅目昆虫、雄性介壳虫,等翅：等翅目昆虫、部分蜻蜓目昆虫,前翅大：同翅目、鳞翅目、膜翅目等,后翅大：直翅目、鞘翅目,昆虫的腹部,腹部是昆虫的第3个体段内部包藏着主要的内脏器官及生殖器官，其进化围绕着新陈代谢及生殖作用进行。多数昆虫第一腹节的端背片和后胸的悬骨有关，所以紧密连接，其中膜翅目细腰亚目的昆虫腹部第一节和后胸合并成胸部的一部分，称为并胸腹节。,可被分成3段（9-10节）：脏节（生殖前节）生殖节生殖后节,脏节：生殖前节，因节中有大部分的脏器得名；生殖节：着生有昆虫的交配及产卵器官，大部分雌性昆虫的生殖孔位于腹部第8、9腹板间，雄性昆虫的生殖孔则位于第9、10腹板间阳茎的端部；生殖后节：一般只有2节，着生有铗、尾须等。,腹部的外骨骼昆虫的腹部有发达的背板和腹板，同时大部分的昆虫腹节的侧板与腹板愈合成侧腹板。,外生殖器,昆虫的外生殖器是昆虫生殖系统的体外部分，是用以交配、授精和产卵的器官统称，主要由腹部生殖节上的附肢特化而成。雌性的外生殖器称为产卵器。雄性的外生殖器称为交配器。不同类群的昆虫具有不同类型的产卵器。直翅目、同翅目和膜翅目都具有特化的产卵瓣。,有翅亚纲雌虫产卵器的模式构造,3对产卵瓣：第1对在8腹节上称腹产卵瓣，第2对在第9腹节称内产卵瓣，第3对称背产卵瓣,马尾蜂,昆虫雄性外生殖器的基本类型与基本构造,昆虫雄性外生殖器由阳茎和抱握器组成原始的类型（蜉蝣、部分革翅目）：具有成对的阳茎比较进化的类型：阳茎为单一的管状和叶状构造阳茎：阳茎基和阳茎体,锁钥学说（Dufour，1844）,乳草长蝽交配时雌雄性外生殖器的对应关系示意图,非生殖性附肢,3类：低等昆虫生殖后节上的尾须、无翅昆虫脏节上的附肢和幼虫的腹足,昆虫生物学,昆虫的生殖方法,昆虫的胚前发育,胚胎发育,昆虫的胚后发育,昆虫的生活史,昆虫的习性与行为,昆虫的生殖方法昆虫的性别一、雌性(female)雌性在文献中常用符号“”表示。大多数种类中，雌性成虫略比同种的雄性个体大，颜色较暗淡，活动能力较差，寿命较长。二、雄性(male)雄性文献中常用“”表示。多数昆虫的雄性个体比同种雌性体小，色泽鲜艳，活动能力强，寿命短。,第二性征（sexualdimorphism）：同种昆虫雌雄两性个体除生殖器官存在明显差异外，还有一些不明显但又稳定的差异，即第二性征。,双翅目蝇类,雌性：复眼为离眼式雄性：复眼为接眼式,蝇类复眼,同种的雌、雄个体除生殖器官的结构差异和第2性征的不同外，在大小、颜色、结构等方面存在明显差异的现象叫雌雄二型现象(sexualdimorphism)。,锹甲,雄,雌,同种昆虫同一性别的个体在大小、颜色、结构等方面存在明显差异的现象称为多型现象(polymorphism)。,遗传物质、激素动态、气候条件、食物是造成多型现象的主要原因,三、雌雄同体(hermaphrodite)雌雄同体是指在正常情况下卵巢与精巢并存于同一个体中的现象，昆虫纲仅见于襀翅目、同翅目、双翅目中。雌雄同体又分两种情况：(1)非功能性雌雄同体（副雌雄同体或退化型雌雄同体）：异体，一种白蚁(2)功能性雌雄同体：同体受精，如吹绵蚧,生殖的个体,单体生殖双体生殖,昆虫的生殖方法,受精机制,两性生殖(sexualreproduction)孤雌生殖(parthenogenesis),产生后代的个数,单胚生殖(monembryony)多胚生殖(polyembryony),生殖的虫态,成体生殖幼体生殖(paedogenesis),一、昆虫的两性生殖(sexualreproduction)两性生殖是昆虫最常见的生殖方式，其特点是要经过雌雄的交配，雄性个体把精子送人雌体，在精子与卵子结合(即受精)后才能形成新个体。二、昆虫的几种特殊生殖方式(一)孤雌生殖(parthenogenesis)昆虫的卵不受精也能发育成新个体的现象叫孤雌生殖，最早发现于家蚕、蚜虫。,细胞学基础,无性孤雌生殖自发孤雌生殖有性孤雌生殖,引起的原因,自然孤雌生殖人工孤雌生殖,出现的频率,兼性孤雌生殖专性孤雌生殖,后代的性别,产雌孤雌生殖产雄孤雌生殖产雌雄孤雌生殖,异态交替：即周期性的孤雌生殖，是两性生殖与孤雌生殖随季节变迁而交替进行。,多胚生殖：一个卵能发育成两个以上的胚胎。这种生殖方式见于约30种寄生性的膜翅目昆虫及一种捻翅目昆虫中。,(三)胎生据幼虫离开母体前的营养方式，胎生又分4类：1.卵胎生：胚胎发育的养分由卵供给，幼虫离开母体2.腺养胎生：胚胎发育的养分由卵供给，幼虫不离开母体，由母体的附腺供给幼虫养分，直至化蛹前离开3.伪胎盘胎生：胚胎利用伪胎盘从母体中吸收营养4.血腔胎生：母体卵巢破裂后释放成熟卵到血腔，胚胎直接从血淋巴中吸收养份。,(四)幼体生殖幼体生殖常与孤雌生殖及胎生相关，见于双翅目、鞘翅目与同翅目昆虫中，以摇蚊科的幼体生殖最为典型。,三、昆虫生殖方式的进化及生物学意义两性、卵生的生殖方式应该是最原始的。孤雌生殖：第一：有利于昆虫的分布；第二：使昆虫更能充分地利用有利的自然条件；第三：具有复杂的生活史，异态交替现象能使昆虫更好地发挥两种生殖方式的优势。胎生：是保护卵而产生的适应性生殖方式，可使幼体脱离母体后能敏捷地逃避敌害或离开不良的环境。幼体生殖：兼有孤雌生殖及胎生的优点。多胚生殖：是对活体寄生的一种适应，能充分利用寄主食物。,昆虫发育过程1.胚前发育(preembryonicdevelopment):精子、卵子形成期2.胚胎发育(embryonicdevelopment)：胚胎形成期3.胚后发育(postembryonicdevelopment)：胚胎完成后到性成熟的时期,昆虫的卵巢,卵是个体发育的第1个虫态，又是一个表面不活动的虫态；卵的形成起始于原卵区卵原细胞分裂所产生卵母细胞；无滋式卵巢管中，卵母细胞被卵泡细胞包围，卵泡细胞从血淋巴中吸收营养；有滋式卵巢管中，卵原细胞进行若干次有丝分裂，其中一个形成卵母细胞，其它形成滋养细胞卵母细胞经过营养物质和物质形成，再外表分泌和沉积卵壳；卵成熟，从封闭的卵巢管进入输卵管。,卵的外部形态1.卵的大小1.5-2.5mm2.卵的形状卵圆形、肾形、桶形、瓶形、纺锤形、半球形、球形、哑铃型以及不规则形。,3.卵的颜色大部分昆虫的卵初产时呈乳白色或淡黄色，以后颜色逐渐加深，呈绿色、红色、褐色等，孵化之前色变得更深。,(二)昆虫的产卵方式及适应,产卵方式,单产：棉铃虫、菜粉蝶等块产：椿象、螳螂、瓢虫等,产卵场所,暴露：寄主或猎物的表面隐蔽,土中：蝗虫卵寄主体内：蝉卵、赤眼蜂等树翘皮下、缝隙等地：,三、卵的基本结构,卵有基部和端部之分。端部存在若干个贯穿卵壳的小孔-卵孔（精孔或受精孔），有的昆虫卵表面还有呼吸孔。基部较粗，内部有生殖质，以后负责发育过程中的生殖器官的形成。卵壳是一种蛋白质结构（多层）。,精子随着扫描电子显微镜和透射电子显微镜的应用，昆虫精子学(insectspermiology)有了长足的进步，出现了昆虫精子支序分类学(insectspermiocladistics)、昆虫精子分类学(insectspermiotaxonomy)等各科分支。,精子的形成,昆虫直径一般不超过1m，长在300m左右。原始生殖细胞分裂产生精原细胞，精原细胞分裂产生初生精母细胞，初生精母细胞分裂两次产生4个单倍体精细胞；基本组成部分为头部和尾部。,昆虫精子的类型与基本结构在果蝇中曾发现有长、短两类精子；在鳞翅目昆虫中同种蝶或蛾普遍存在着两类精子：具核精子(eupyrenesperm)：无核精子(apyrenesperm)：这种昆虫的精子在大小或结构上有两种情况的现象叫精子二型现象(spermdimorphism)。,根据鞭毛的有无可以把昆虫的精子分为（1）无鞭毛精子：蜉蝣目、等翅目、同翅目和毛翅目中（2）鞭毛精子单鞭毛精子多鞭毛精子双鞭毛精子,精子分成头部和尾部头部包括顶体和核；精子尾部包括中心粒联体核鞭毛，鞭毛主要有轴丝、线粒体衍生物、高尔基体衍生膜等组成；轴丝包括微管、双微管及中心微管，通常为9+9+2.,二、胚胎发育过程,除孤雌生殖以外，昆虫的胚胎发育都必须经过卵受精以后才开始。卵的受精一般是在卵从卵巢管排出向下经过受精囊口的时候，精子从受精囊出来经卵孔钻入卵里。进入卵里的精子常是几个至几十个，但只有其中的一个与卵核结合形成合子。当合子开始第一次卵裂时，胚胎发育就开始了。,一、卵裂的方式,昆虫的卵裂包括完全卵裂和表面卵裂两种方式。,表面卵裂：卵内全部物质非均等分裂，细胞分裂主要在卵的外层进行，这种卵裂方式叫表面卵裂。这种卵裂出现于卵黄多的昆虫中，大多数昆虫属于这种类型。完全卵裂：卵内全部物质分裂为大致相等的两个子细胞的卵裂方式叫完全卵裂。这种卵裂出现于卵黄少的昆虫中，弹尾目和部分寄生性膜翅目昆虫属于这种类型.,昆虫的胚胎发育,1、合核的分离和胚盘形成,胚胎发育的起点：合核（受精卵）合核有丝分裂形成很多子核。,多数：子核进入周质后逐步形成围绕卵黄的单细胞层，即胚盘；少数：留在卵黄和原生质中，形成卵黄胞和生殖细胞。,现以表面卵裂为例，简单叙述胚胎的发育过程。,（1）胚带,胚盘形成后，细胞开始分化，靠近卵的腹面的细胞变大变厚，发育形成胚带。,2、胚带的形成与分化,（2）胚带的分化：,胚带的中心凹陷，形成胚带中板，里层，形成内胚层和中胚层。没有凹进去的部分（胚带侧板）形成外胚层。,3、胚膜的形成,卵的侧面、背面的细胞变小变薄，形成胚膜。绝大多数昆虫在胚层形成时整个胚胎向里陷入，胚膜两端逐渐伸向胚胎的腹面并愈合，这样在胚胎腹面就有两层胚膜，外面的胚膜称浆膜，里面的胚膜称羊膜。胚膜和羊膜间的腔叫羊膜腔，腔内的液体叫羊水，羊水起着保护胚胎的作用。,4、胚胎的分节与附肢的形成,（1）胚胎的分节与胚层形成的同时胚胎开始分节，一般先是中胚层分节，然后外胚层上出现横沟。胚带的前端较宽的部分称为原头，其上发生上唇、口、眼、触角等；较狭窄的部分叫原躯,由此发生颚叶、胸部和腹部。多数昆虫原躯的分节由前而后，而在一些甲虫中分节则由胸部向前、后两端进行。（2）附肢的形成胚胎分节后，每个体节上发生一对囊状突起，其中一些突起以后延伸、分节形成附肢。按分节与附肢发生的次序，胚胎发育在分节后的时期可分为3个阶段。,原足期：胚胎没有分节或分节不明显，仅头与胸部有初生的附肢。多足期：腹部明显分节并且每个体节具1对附肢。寡足期：胚胎具有明显的分节，但腹部无附肢。,6、背面封合和胚膜消失,随着胚胎发育的进展，胚带两侧围绕着卵黄不断向背面扩展，胚胎部分越长越大，非胚胎部分越来越小，最后胚胎的两侧在背中线封合，形成一个完整的胚胎，这一过程称背面封合。,受精卵,胚盘,胚带,内胚层,中胚层,外胚层,5、器官系统的形成,胚膜,浆膜,羊膜,中肠,肌肉系统、循环系统、脂肪体及部分生殖腺等,体壁、消化道的前肠及后肠、马氏管、神经系统、呼吸系统、雄虫的射精管及雌虫的中输卵管、多种腺体等,昆虫从卵中孵化而出至羽化为成虫的发育过程叫胚后发育。但对于胎生昆虫而言，完成胚胎发育与破卵而出的时间并不相同，所以有人把胚后发育叫卵后发育。还有的学者认为胚后发育是胚胎发育的继续，是幼期昆虫发育为具有典型昆虫特征的成虫的阶段，因而又把胚后发育称做卵外胚胎发生。,一、孵化（hatching）,胚胎发育完成后，幼体破壳而出的过程叫孵化。,鳞翅目幼体：用上颚咬破卵壳。蜻蜓稚虫：头部长出一个冲动器官头心，用头心顶卵壳。直翅目幼体：在脖子的地方有颈刺，虫体在壳内挪动，颈刺刺破卵壳。半翅目幼体：幼体本身有卵齿，切裂。,昆虫的变态,昆虫的个体发育过程中，特别是在胚后发育阶段要经过一系列的形态变化，即变态。根据各虫态体节数目的变化、虫态的分化和翅的发生，可以将变态分成5大类。,一、增节变态(anamorphosis)六足总纲（昆虫纲中）最原始的一类变态，其特点是幼期与成虫期之间腹部的体节数逐渐增加，初孵时9节，成熟时12节。如原尾目。,二、表变态(epimorphosis)（1）幼体从卵中孵化出来后已基本具成虫的特征。在胚后发育期仅是个体的增大、性器官渐成熟。（2）成虫期仍继续脱皮。如缨尾目昆虫。,三、原变态(prometamorphosis)有翅亚纲昆虫中最原始的变态类型，为蜉蝣目昆虫独具。其特点：从幼期转变为成虫期要经过一个亚成虫(subimago)期。,稚虫,亚成虫,成虫,四、不全变态(incompletemetamorphosis),又称直接变态(directmetamorphosis)，只经过卵期、幼期和成虫期3个阶段，不全变态又可分为3个亚型。,(一)半变态(hemimetamorphosis)蜻蜓目、襀翅目昆虫的幼期水生，其体形、呼吸器官、取食器官、行动器官及行为等与成虫有明显的分化，其变态特称半变态，其幼期昆虫通称稚虫(naiads)。,(二)渐变态(paurometamorphosis)昆虫的幼期与成虫期在体形、生境、食性等方面非常相似，这样的不全变态称为渐变态，它们的幼期昆虫通称若虫(nymphs)。,(三)过渐变态(hyperp-aurometamorphosis)在缨翅目、同翅目粉虱科和雄性介壳虫中，幼期向成虫期转变时要经过一个不食又不大动的类似蛹的虫龄，所以被称为过渐变态。,五、全变态(completemetamorphosis)昆虫一生经过卵、幼虫(larva，复数larvae)、蛹(pupa，复数pupae或pupas)和成虫(adult或imago)4个不同的虫态(见右下图)，为有翅亚纲内翅部Endopterygota昆虫所具。,全变态类昆虫的幼虫与成虫间不仅在外部形态与内部结构上很不相同，而且大多数情况下食性与生活习性等方面也差异甚大。,复变态(hypermetamorphosis)：在全变态昆虫中，某些幼虫营寄生生活的昆虫幼虫各龄间形态、生活方式等明显不同(见下图)，比一般全变态昆虫的变态复杂得多，因而特称其为复变态。,芫菁,胚后发育的过程胚后发育(postembryonicdevelopment)：昆虫从卵中孵化出来起,一直到羽化为成虫的整个发育过程。一、脱皮与生长(一)脱皮：昆虫自卵中孵化出来后随着虫体的生长，经过一定时间，重新形成新表皮而将旧表皮脱去的过程叫脱皮(moulting)，脱下的皮叫蜕(exuvia)。,昆虫脱皮次数，种间各异，但同种昆虫是相对稳定的。2.有的昆虫不同性别脱皮次数也不同3.环境因素的改变，往往会导致脱皮次数的变化。（1）温度（2）营养条件根据脱皮的性质，可将脱皮分为3类。,脱皮,生长脱皮变态脱皮生态脱皮,生长在昆虫的胎后发育中，虫体的生长主要在若虫期及幼虫期进行，其生长速率很高。,二、孵化、蛹化及羽化孵化大多数昆虫完成胚胎发育后脱卵而出的过程或现象叫孵化(hatching或eclosion)。,(二)蛹和化蛹蛹(pupa)是全变态昆虫在胚后发育过程中，由幼虫转变为成虫时，必须经过的一个特有的静息虫态。蛹的生命活动虽然是相对静止的，但其内部却进行着将幼虫器官改造为成虫器官的剧烈变化。全变态类昆虫的幼虫在获取足够的营养之后从一个自由活动的虫态变为一个不食不动的虫态的过程或现象叫蛹化或化蛹。,蛹的抗逆力一般都比较强，且多有保护物或隐藏于隐蔽场所，所以许多种类的昆虫常以蛹的虫态躲过不良环境或季节。,(三)羽化(emergence)：成虫从它的前一虫态脱皮而出的过程或现象叫羽化。不全变态昆虫在羽化前，其若虫或稚虫先寻找适宜场所，用胸足攀附在物体上不再活动，以准备羽化。羽化时，成虫头部先自若虫的胸部裂口处伸出，逐渐脱出全身。羽化后不久，成虫体色加深，体壁硬化，并开始飞翔、觅食、寻偶、交配、产卵等活动。,全变态昆虫在将近羽化时，蛹体颜色变深，成虫在蛹内不断扭动，致使蛹壳破裂。,四、幼虫与蛹,全变态类昆虫，幼虫在体形、内部和外部器官构造，以及习性、栖境等方面都与成虫差异很大。翅在幼虫体内发育，有蛹期，故特称为异型幼虫，或通称为幼虫。由于全变态类昆虫的幼虫，翅隐藏在体壁下发育，不显露在体外，故在分类上归属于内翅部（Endopterygota）,由于全变态类昆虫种类繁多，生境、食性、习性等差别很大，所以幼虫的形态远比若虫、稚虫等复杂。根据足的多少及发育情况可把幼虫分为4大类。1原足型幼虫(protopodlarvae)：原足型幼虫在胚胎发育的原足期即已孵化，有的连腹部的分节也没完成，胸足只是简单的突起，神经系统和呼吸系统简单，器官发育不全；幼虫为寄生性。如寄生性膜翅目幼虫。,2多足型幼虫(potypodlarvae)除具胸足外，腹部尚有多对附肢；如大部分脉翅目、广翅目、部分鞘翅目、长翅目、鳞翅目和膜翅目叶蜂类等的幼虫。根据腹部的构造，可把多足型幼虫分为两类。,(1)蛃型幼虫(campodeiformlarvae)形似石蛃，体略扁，胸足及腹足较长。,(2)蠋型幼虫(eruciformlarvae)体圆筒形，胸足及腹足较短。,家蚕,3寡足型幼虫(oligopodlarvae)见于鞘翅目、毛翅目及部分脉翅目昆虫，其胸足发达，但无腹足；其形态变化较大，常被分为4类。(1)步甲型幼虫(carabiformlarvae)口器前口式，胸足很发达，行动较迅速；如步甲、瓢虫、水龟虫、草岭等捕食性昆虫的幼虫。,(2)脐螬型幼虫(scarabaeformlarvae)体肥胖，常弯曲呈“C”形，胸足较短，行动迟缓；如金龟甲的幼虫。,(3)叩甲型幼虫(elateriformlarvae)体细长，略扁平，胸足较短；如叩甲、拟步甲等的幼虫。,(4)扁型幼虫(platyformlarvae)体扁平，胸足有或退化；如一些扁泥甲科及花甲科的幼虫。,4无足型幼虫(apodouslarvae)又称蠕虫型幼虫(vermiformlarvae)，其显著特点是胸部和腹部无足。按照头的发达程度，无足型幼虫可分3类。(1)全头无足型幼虫(eucephalouslarvae)头部骨化，全部露出体外，如低等双翅目、膜翅目的细腰亚目、部分蛀干性鞘翅目、部分潜叶性鳞翅目的幼虫及捻翅目的末龄幼虫等。,(2)半头无足型幼虫(hemicephalouslarvae)头部仅前端骨化，外露，后端常缩入胸部；如双翅目短角亚目和一些寄生性膜翅目的幼虫。(3)无头无足型幼虫(acephalouslarvae)又称蛆型幼虫；头部十分退化，全部缩人胸部；如双翅目环裂亚目的幼虫。,(二)蛹的类型：根据蛹壳、附肢、翅与身体主体的接触情况等，常将昆虫的蛹分为3类。,1.离蛹(exaratepupae)，又称裸蛹，其附肢和翅不贴服在身体上，可以活动，腹节间也能活动；2.被蛹(obtectpupae)，体壁坚硬，附肢和翅紧紧贴服在身体上，不能活动；3.围蛹(coarctatepupae)，是离蛹外加上第3、4龄幼虫脫皮构成的蛹壳。,昆虫的生活史昆虫的生命周期一、生命周期(1ifecycle)、世代(generation)昆虫的新个体(卵或幼虫或若虫或稚虫)自离开母体发育到性成熟产生后代为止的个体发育过程叫生命周期，通常称为一个世代。二、昆虫的寿命(1ife-span)在正常情况下，昆虫的新个体从离开母体到死亡所经历的时间叫这种昆虫的寿命。,昆虫的寿命比完成一个生命周期的时间会长一些，两者差别的大小取决于成虫进行生殖后所存活的时间。蜉蝣：成虫朝生墓死，故生命周期与寿命相近龙虱：雌虫740天，雄虫854天，寿命比生命周期长不同种类的昆虫寿命差别很大。桃蚜：寿命20-30天十七年蝉：若虫17-17.5年白蚁蚁后：20-25年同种昆虫寿命：一般雌虫长于雄虫社会性昆虫的不同类型的个体寿命也不相同。,昆虫的生活史一、生活史的概念昆虫的生活史(lifehistory)是指一种昆虫在一定阶段的发育史。生活史常以一年或一代为时间范围，昆虫在1年中的生活史称年生活史或生活年史(annuallifehistory)，而昆虫完成一个生命周期的发育史称代生活史或生活代史(generationallifehistory)。年生活史是指昆虫从越冬虫态(卵、幼虫、蛹或成虫)越冬后复苏起，至翌年越冬复苏前的全过程。,二、昆虫生活史的多样性1.昆虫的化性(voltism)昆虫，特别具有滞育性的昆虫在1年内发生固定代数或完成一代需要固定时间的特性叫化性。一化性(univoltine)：1年只发生一代二化性(bivoltine)：1年发生两代多化性(polyvoltine)：1年发生3代以上部化性(partvoltine)：两年以上才完成一个生命周期。2.世代重叠(generationoverlapping)，二化性和多化性昆虫由于发生期及产卵期较长等因而使前后世代间明显重叠的现象叫世代重叠。3.局部世代（partialgeneration），同种昆虫在同一地区具有不同化性的现象叫局部世代。,(四)世代交替(alternationofgeneration)有些多化性昆虫在1年中的若干世代间生殖方式甚至生活习性等方面存在着明显差异，常以两性世代与孤雌生殖世代交替，这种现象称世代交替。,(五)休眠和滞育在昆虫生活史的某一阶段，当遇到不良环境条件时，生命活动会出现停滞现象以安全度过不良环境阶段。这一现象常和盛夏的高温及隆冬的低温相关，即所谓的越夏或夏眠(aestivation)和越冬或冬眠(hibernation)。停滞现象分为休眠和滞育两类。1.休眠(dormancy)休眠是由不良环境条件直接引起的昆虫暂时停止生长发育的现象，当不良环境条件消除后昆虫马上能恢复生长发育。,2.滞育(diapause)滞育是由环境条件引起的，但通常不是由不良环境条件直接引起的，当不良环境条件消除后昆虫也不能马上能恢复生长发育的生命活动停滞现象。滞育具有一定的遗传稳定性。滞育有兼性滞育和专性滞育两类。专性滞育（obligatorydiapause）：又称绝对滞育，常为一化性昆虫所具有。昆虫在各自固定虫态发生滞育。兼性滞育（facultativediapause）：昆虫在不同的地理分布区一年发生的世代数不同，滞育可出现在不同的世代。引起滞育的外界生态因子主要是光周期、温度、湿度、食物等，内在因子为激素。,昆虫的习性与行为习性(habits)：指昆虫种或种群具有的生物学特性。如天牛科的幼虫均有蛀干习性，夜蛾类的昆虫一般有夜间出来活动的习性，蜜蜂总科的昆虫具有访花习性等等。行为(behavior)：是昆虫的感觉器官接受刺激后通过神经系统的综合而使效应器官产生的反应。昆虫行为学(insectethology)：研究昆虫行为的科学。1973年Frisch、Lorenz、Tinbergen研究蜜蜂语言及其它一些科研成果，获得了该年诺贝尔生理与医学奖。,昆虫的主要习性与行为一、昆虫活动的昼夜节律昆虫的活动在长期的进化过程中形成了与自然中昼夜变化规律相吻合的节律，即生物钟(biologicalclock)或昆虫钟(insectclock)。,昼夜节律,日出性或昼出性(diurnal)夜出性(nocturnal)弱光性(crepuscular)昼夜性,无论昆虫属于哪一类，其在一天中活动时间相对集中。日出性的夜出性的二、食性与取食行为(一)食性(feedinghabit)食性就是取食的习性。昆虫多样性的产生与其食性的分化是分不开的。,(二)取食行为昆虫的取食行为多种多样，但取食的步骤大体相似。,昆虫对食物的选择性基本是遗传决定的。用以识别和选择它的食物的方式则是多种多样的，可视觉、嗅觉、味觉，后两者为化学刺激性的，是决定择食的最主要的因素。感受化学刺激的感觉器官往往在触角、口器（下唇须、下颚须）、足的跗节等位置。植食性昆虫通常以植物的次生物质作为信息化合物或取食刺激剂，如菜粉蝶产卵，受十字花科植物中芥子苷的吸引；捕食性昆虫则多以猎物的气味为刺激的取食因子。,三、趋性(taxis)趋性就是对某种刺激有定向的活动的现象。根据刺激源可将趋性分为：趋热性趋光性趋湿性趋声性根据反应的方向，则可将趋性分为正趋性：对外界刺激作出趋向活动的现象。负趋性：对外界刺激作出背向活动的现象。,不论哪种趋性，往往都是相对的，对刺激的强度或浓度有一定程度的可塑性。如虱子。了解昆虫的趋性可以帮助我们管理昆虫，如人们利用昆虫的趋性可以采集标本，检查检疫性昆虫，进行害虫和天敌的预测预报，诱杀害虫等活动。四、昆虫的群集、扩散与迁飞(一)群集性(aggregation)指同种昆虫的大量个体高密度的聚集在一起的习性。根据聚集时间的长短可将群集分为临时性群集和永久性群集。,(二)扩散(dispersal)指昆虫个体在一定时间内发生空间变化的现象。主动扩散被动扩散扩散使昆虫分布区域扩大，即虫害的传播、蔓延。昆虫的扩散主要受到自身生理状况、适应环境的能力及外界环境条件的限制，对多数陆生昆虫而言，地形(大河、高山等)、气候(温度、湿度等)、生物(食物、天敌等)、人类活动等都会直接或间接地影响着昆虫的扩散与分布。,(三)迁飞(migration)某种昆虫成群而有规律地从一个发生地长距离地转移到另一个发生地的现象。常见的具迁飞性的农业害虫有：东亚飞蝗、黏虫、小地老虎、棉铃虫、甜菜夜蛾、褐飞虱等。研究害虫的群集、扩散及迁飞的规律非常重要，很多有群集性的农业害虫还同时具有成群迁移的习性，如东亚飞蝗。对迁飞性害虫需要有全国性乃至国际性的预测和防治对策。,五、拟态、伪装与假死(一)拟态(mimicry)一种生物模拟另一种生物或模拟环境中的其他物体从而获得好处的现象叫拟态或称生物学拟态(biologicalmimicry)。根据拟态系统的虫态、被拟对象的实质、拟态者的生物学益处、发现者的姓氏、被拟对象的个数、拟态同一模型的拟态者的物种数可将拟态分成多种类型，如根据拟态发生的虫态可将拟态分为卵拟态、幼虫拟态、若虫拟态、蛹拟态、成虫拟态，根据所拟的对象可将拟态分为形状拟态、颜色拟态、化学拟态、声音拟态、光学拟态、行为拟态等等。,保护色(protectivecolor)：一些昆虫具有同它的生活环境中的背景相似的颜色，这有利于躲避捕食性动物的视线而得到保护自己的效果。这类拟态者的体色称为保护色(protectivecolor)。,一些鞘翅目、半翅目、双翅目、鳞翅目昆虫等模拟具有蛰刺能力的胡蜂的色斑型，通常人们把昆虫的这类色斑型称为警戒色(warningcolor)。有些昆虫既有保护色，又有警戒色。,(二)伪装(camouflaging)指昆虫利用环境中的物体伪装自己的现象。伪装多为幼虫或若虫所具有。,(三)假死(deathfeigning)指昆虫在受到突然刺激时，身体卷缩，静止不动或从原停留处突然跌落下来呈“死亡”之状，稍停片刻又恢复常态而离去的现象。不少鞘翅目的成虫和鳞翅目的幼虫具有假死性。假死性是昆虫逃避敌害的一种有效方式。根据昆虫的假死性，我们可以利用触动或震落法采集标本或进行害虫的测报与防治等。,六、昆虫的通讯昆虫的通讯方式主要有化学通讯、视觉通讯、听觉通讯、触觉通讯、行为通讯等。(一)化学通讯(chemicalcommunication)昆虫通讯的常见方式，涉及一系列的外激素，该通讯方式在刺激生殖行为、觅食、召集个体聚集、调整种群密度等方面起着重要作用，对进行两性生殖而雌虫无翅不能飞翔的昆虫，化学通讯更为重要。在社会性昆虫中，化学通讯协调着种群中个体间的活动和行为，使整个群体有条不紊地生存和发展。,(二)昆虫的发光与视觉通讯昆虫的发光(insectbioluminescence)有两种情况，一类是由于发光细菌的存在；另一类是昆虫自身的发光，通常所说的发光昆虫即指此类。自身发光的昆虫有4个目：弹尾目、同翅目、鞘翅目和双翅目，其中以鞘翅目种类发光最多；发光的虫态：卵、幼虫(或若虫)及成虫；发光的部位：头、胸、腹，甚至全身；发光的时间：受刺激、交配求偶，捕食或遇敌,发光的意义：（1）防御、报警的作用（2）求偶：萤火虫（3）捕食：柄蕈菌蚊视觉通讯(visualcommunication)：在昆虫中普遍存在而且变化较大，个体间需要直接的视线，是昆虫短距离通讯的重要方式之一。,(三)昆虫的发音和听觉通讯发音昆虫达16目之多，不但成虫能发音，有些幼虫，甚至蛹也能发音；发音方式可分为3大类：（1）昆虫正常活动的副产品，这类发音昆虫不具独特的发音器，其声音是昆虫飞行、求偶、取食活动的产物。（2）昆虫的身体碰击其他物体的结果（3）昆虫的声音是由昆虫体上特殊的发音器官所发出；摩擦发音：蝗虫、蟋蟀、螽斯、猎蝽等；膜振动发音：蝉听觉通讯(audiocommunication)：昆虫近距离和较远距离的有效通讯方式之一。昆虫用不同类型的听器接收同种昆虫个体或异种所发出的各类音频信号，判别发音者的状态，并做出相应的反应。,(四)触觉通讯(tactilecommunication)指昆虫靠身体的互相接触传递信息的通讯方式，只有当同种或不同种的个体相遇才能发生。如蚂蚁：,七、昆虫的交配行为(matingbehavior)昆虫的交配行为复杂多变。交配的过程与取食的过程颇为相似，一般包括兴奋、接近、求爱、跨骑、拥抱、交合、清洁等步骤。其中以求爱和交合较为复杂。求爱的方式多种多样，包括舞蹈、发音、触摸，甚至送“彩礼”。,八、昆虫的学习行为(learningbehavior)指动物后天获得的行为，如经验性的学习行为、印记学习、习惯化、条件反射、尝试与错误、推理等。昆虫的学习能力在不同类群中有一定差异，同种昆虫在不同的发育阶段学习能力差别很大，并且各种昆虫有一定的学习临界期限。,九、昆虫的社会行为Michener(1974)曾将昆虫分为孤独性(solitary)亚社会性(subsocial)公共性(communal)准社会性(quasisocial)半社会性(semisocial)真社会性(eusocial)6类。但很多学者为了实用的方便，把除孤独性和真社会性以外的昆虫通称为前社会性(presocial)昆虫，其生活行为比较简单，组成社会的个体间没有明确分工。,昆虫行为产生的机制,昆虫的行为,与生俱有的行为：（定型行为）后天获得的学习性行为：,本能、反射、趋性等,行为的产生至少受到4方面的影响：（1）刺激源的存在（2）感觉器官的感知（3）神经系统的传导（4）评判及效应器官的运动。,昆虫分类学基础,、物种概念,物种（species）既是一个分类学概念，又是一个生物学概念。物种是分类的基本阶元，物种定义是分类学的核心问题之一。它的定义很多，有关判别的标准争议很大。人们普遍接受的是生物学物种概念，即“物种是自然界能够交配、产生可育后代，并与其他种群存在有生殖隔离的群体”。以种群的形式客观存在。同一个种群具有相同的形态特征，包括内部的和外部的。种群内个体之间可以自由交配，后代正常。同一种群与其他种群之间存在生殖隔离（外生殖器，性外激素）。,、分类阶元,2.1分类单元,分类单元（Taxon）是分类工作中的客观操作单位，有特定的名称和分类特征。如一个具体的属、一个具体的科、一个具体的目等。,2.2分类阶元,分类阶元（Category）是由各分类单元按等级排列的分类体系（hierarchy）。在分类学中有7个基本的分类阶元，包括：界、门、纲、目、科、属、种。,界（kingdom）动物界Animalia门（phylum）节肢动物门Arthropoda纲（class）