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植物营养学,李廷强教授,浙江大学环资学院,植物营养学,李廷强电话:88982518E-mail:litq办公地址:农生环组团B519,为什么要学植物营养学?,过量施氮也会降低产量:一亩地多用了3公斤氮肥的效果,过量施用化肥现象,小麦季氮肥施用量:280450kg/ha玉米季氮肥施用量:200350kg/ha,太湖不再碧波荡漾,过量施用化肥,AGlobalIssueChinasFoodSecurity,LesterBrown,我国农业发展走过了一条高投入、高资源环境代价的道路资源投入持续增加、产量徘徊、效率下降、环境问题凸现,粮食生产靠大量消耗资源来支撑,(Shenetal.,GlobalFoodSecurity,2012),我国以占世界的9%的耕地,用去了世界35%(2015)的化肥,单位面积用量是世界平均水平的单位面积用量是世界平均水平的3.7倍。,我国肥料利用效率低、施肥效益下降,氮肥当季回收率30%-35,低于发达国家20个百分点每公斤养分所增产的粮食不及世界的1/2,美国的1/3,玉米施肥量和产量比较,256,138,施氮量,农业化学,植物营养与肥料,植物营养原理,植物营养学,学科发展,课程内容,第一讲绪论第二讲植物养分吸收、运输第三讲植物氮素营养第四讲植物磷素营养第五讲植物钾素营养第六讲植物钙、镁、硫营养第七讲植物微量元素营养第八讲植物营养生态及遗传,课程主要任务,植物营养学课程构成植物养分吸收、运输、转化、利用特征植物营养特性(大量、中微量元素)植物养分缺乏及初步诊断肥料的特性、施用方法,第一讲绪论,主要内容,植物营养学的目的与任务植物营养学与农业生产植物营养学科发展概况植物营养学的范畴及其主要研究方法,第一节植物营养学的目的与任务,一、植物营养学概念,研究植物对营养物质吸收、运输、转化和利用的规律及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。,1、阐明植物与外界环境间营养物质和能量的交换过程;2、阐明植物体内营养物质的运输、分配和转化规律;3、通过施肥手段,为植物创造良好的营养环境;4、通过改良植物营养性状,提高植物的营养效率和对营养胁迫的适应性;5、通过合理施肥,改善生态环境;6、提高作物产量和改善农产品品质。目的:提高产量,改善品质,减轻环境污染。,植物营养学的主要任务,二、植物营养学与农业生产的关系,1、肥料在农业生产中的作用增产,上世纪90年代以来,化肥用量持续大幅增加,粮食增产缓慢,世界粮食短缺分布,土地,人口,粮食,?,营养物质,食物链,肥料的必要性,施肥在粮食增产中的贡献?,据联合国粮农组织(FAO)统计:,在19501970年的20年中,世界粮食增产近1倍,其中因播种面积增加而增加的产量占22,因单位面积产量增加所增加的产量占78。而在各项增产因素中增施化肥要起3050的作用(一般可按40估计),数以10万计的田间试验结果表明,每公斤化肥平均可增产812kg粮食;48kg油料;36kg棉花。,施化肥增加的农产品价值是化肥投资的4.8倍。,2、肥料在农业生产中的作用改善品质,N:果实大小、色泽,蛋白质和氨基酸含量。P:促进果实和种子的成熟和含磷物质含量。K:品质元素,提高蔗糖、淀粉、脂肪、维生素和矿物质含量、改善果蔬色泽、风味,贮藏和加工性能。,营养品质,卫生品质,商品品质,植物的营养成分-肥料,全球微量元素缺乏分布,30亿人口面临微量元素缺乏影响,微量元素缺乏危害,Iodine:白痴病(IQ)VitaminA:夜盲症,免疫力下降Iron:贫血,免疫力下降Zinc:发育迟缓,降低维生素A吸收和转化Ca:软骨病,2billionpeopleaffected,Iron,Iron缺乏,Calcium缺乏(孟加拉国),Rickets(软骨病,佝偻病),Zinc缺乏,改善农产品品质,商品品质,BitterPit,BitterpitofappleinducedbyCadeficiency(苦陷病),3、植物营养与生态环境安全,土壤污染水体污染大气污染,增加土壤养分、补充土壤有机质,改善土壤理化性状、调节土壤酸碱度、提高土壤生物和生化活性、减少污染,改善生态环境。,水体富营养化,土壤污染,大气污染,2014年全国土壤污染状况调查公报:耕地土壤点位超标率19.4%,我国土壤重金属污染现状,随着工业化、城市化、集约化农业的快速发展,土壤重金属污染日益严重。,2000万公顷,污水灌溉,大气污染颗粒沉降,三废”排放,城市污泥和垃圾、有机肥料,Eutrophication,2007年太湖藻类爆发,过去20年来氮肥的过量使用导致中国土壤pH值下降0.5个单位!,-0.5,不施肥,N,NPK,NPKM,M,pH4.2,pH4.5,pH6.2,PK,pH5.3,pH6.1,pH5.5,NP,pH4.5,NK,pH4.3,NPKS,pH4.6,每季作物氮肥用量150kgN/ha,施肥12年后的土壤pH(1990年试验开始时的土壤pH为5.7),(徐明岗),化肥、有机肥,土壤,根际,?,作物,优化生产投入,养分,产量品质环境,同时实现作物高产、养分高效和环境保护!,集约化现代农业的唯一出路:,植物营养学的发展概况,第二节,1、植物营养学研究的早期探索(?-1840)2、矿质营养学说确立时期(1840-1920)3、矿质营养学说的发展时期(19201960)4、生长因子综合理论阶段(1960),尼古拉斯(Nicholas,1401-1446)是第一个从事植物营养研究的人,认为植物吸收养分与吸收水分的某些过程有关。,200年后,海尔蒙特(vanHelmont,1577-1644)于1640做了著名的柳条试验。认为柳条重量的增加来自水,虽然其结论是错误的,但他把肥料学的试验方法引入植物营养领域。,医生兼炼金术士,1、植物营养学研究的早期探索(?-1840),1627年,荷兰的VanHelmont(凡海尔蒙特)进行的“柳条试验”:,VanHelmont是最早进行植物生理学实验的学者(因此,此实验是植物生理学的第一个实验),他开创了用实验方法来探索植物的生命活动,为植物营养生理学的研究奠定了良好的开端。,CO2?H2O?,19世纪初,德国学者泰伊尔(vonThaer,1752-1828)提出腐殖质学说:土壤肥力取决于腐殖质的含量,腐殖质是土壤中唯一的植物营养物质,而矿物质只是起间接作用,即加速腐殖质的转化和分解,使其成为被植物吸收的物质。-当时有一定的意义,后来阻碍了农业生产的发展。,法国的农业化学家布森高(Boussingautt,1802-1887)是采用田间试验方法研究植物营养的创始人。1834年在自己的庄园中创建了世界上第一个农业试验站。通过试验确定了豆科作物可利用空气中的氮,提高土壤的含氮量,并指出豆科作物在轮作中的作用。(氮素营养学说),英国洛桑试验站,鲁茨(Lawes),1840年,德国科学家李比希(JustusvonLiebig,1803-1873)出版了化学在农业和生理学中的应用一书,提出了矿质营养学说。,JustusvonLiebig(1803-1873),2、矿质营养学说确立时期(1840-1920),Liebigsanalyticallaboratory(1840)(http:/www.liebig-museum.de/home1.html),矿质营养学说(Mineralelementtheory):腐殖质是地球上有了植物之后才形成的。植物最初的营养物质必然是矿质元素,腐殖质只有通过改良土壤、分解产生矿质元素和CO2来实现其营养作用。因此,矿质元素才是植物必需的基本营养物质。这就是著名的植物矿质营养学说。,养分归还学说(TheoryofNutrientReturns):由于作物的收获必然要从土壤中带走某些养分物质,土壤养分将越来越少,如果不把这些矿质养分归还土壤,土壤将变得十分贫瘠。因此必须把作物带走的养分全部归还给土壤。,最小养分律(Lawoftheminimumnutrient):作物产量受土壤中相对含量最少的养分因子所控制,产量高低随最小养分补充量的多少而变化,如果这个因子得不到满足,即使增加其他的养分因子,作物产量也不可能提高。(李比希最低量法则,自然科学名词审定委员会),含义:LiebigsLawoftheMinimum最小养分是指土壤中相对含量最少,不是土壤中绝对含量最少的那种养分,相对于作物适宜量而言,含量最低的元素就是最小养分。最小养分是随着条件变化而变化的,如随作物产量水平和肥料的施用量而变的。最小养分不能用其它养分代替,即使其他养分增加再多,也不能提高产量,甚至减产。最小养分不是单一的作用,还必须同时改善与作物生长有关的其他营养元素甚至其他因素。,最小养分随条件而变化示意图,20世纪,李比希的矿质营养学说的创立,标志着植物营养学作为一门学科的真正建立,是植物营养学发展史上的一大里程碑,并促进了化肥工业的兴起;提出养分归还学说和最小养分律对合理施肥至今仍有深远的指导意义。,把化学应用于农业,使化学融合于农业科学之中;推行新教学法,重视实践和人才培养;,李比希的功绩,矿质营养学说的局限性:过于强调矿质养分的作用,而对有机物质(腐殖质)的营养作用的理解是片面的。他认为有机物质的作用仅仅是分解后提供矿质养分和CO2,而现代植物营养学的研究表明,某些有机物质及其分解产物也能被植物直接吸收利用,甚至能完成整个生命周期。,归还学说的局限性:总的来说是正确的,它改变了过去局限于低水平的生物循环,通过增施肥料扩大了物质的循环,从而为提高产量提供了物质基础;而且对于恢复和维持土壤肥力,促进农业生产都起了积极的作用,并奠定了近代施肥的理论。,李比希强调全部归还作物带走的养分是不经济和不必要的,应有针对性地归还养分。应考虑:i)若土壤积累了丰富的养分,在一段时间内可以少施或不施;ii)根据作物的营养特性,重点归还作物需要量大或与作物的生长和产量形成关系密切的土壤养分,强调全部归还没有必要,也难以做到;iii)作物收获仍然残留了大量的根茬,秸杆通过还田或作为饲料、燃料等有可能最终以农家肥形式归还土壤。没有看到豆科作物的固氮作用。片面认为作物轮作只能减缓土壤养分的耗竭和更加协调地利用土壤现存的养分,而忽视了豆科作物的固氮作用。强调增施灰分元素如P、K等矿质养分,而忽视氮肥的施用,也低估了厩肥中氮的作用和腐殖质的改土作用。,其不足之处:,化肥产量和施用量急剧增加,作物产量提高。肥料施用过程出现了许多的问题,如病虫害加剧、产量品质下降、环境污染严重。20世纪20年代初叶,高纯度的化学药品被用于配制营养液,各种微量元素相继被发现,至1954年,氯被发现后植物的必需营养元素已增加至16种。各种营养元素的作用和生理功能也进一步明确。由于微量元素的发现和应用,早期施肥中出现的问题和一些植物生理性病害得到一定程度的解决。,3、矿质营养学说的发展时期(19201960),氮素营养的研究工作罗宗洛(1898-1978)中国普良尼施尼可夫(1865-1948)苏联理论知识的深化和传统概念的更新对必需营养元素的营养生理作用有了深入了解提出了一些有益元素明确了营养元素之间存在的相互作用完善了养分跨膜运输理论建立了根际概念对土壤养分生物有效性的认识,4、生长因子综合理论阶段(1960)由于植物营养学的发展,已从简单的矿质营养学说发展到生长因子综合理论(Comprehensivetheoryofgrowthfactors)阶段。生长因子综合理论:作物产量是水分、养分、光照、温度、品种、耕作条件和栽培措施等因子综合作用的结果,其中必然有一个起主导作用的限制因子,产量也在一定程度上受该因子的制约。因而,为了充分发挥肥料的增产作用和提高肥料的经济效益,一方面各种肥料要配合施用,另一方面,施肥措施要与其它的农业技术措施密切配合,才能充分发挥肥料的增产作用和提高肥料的利用率及经济效益。,WhatCausesYieldVariability?,YIELD,Weather,Management,Variety,Soiltype,Fertility,Weeds,Diseases,SCN,Insects,Herbicide,植物营养学的发展,新交叉学科的形成植物营养遗传学植物营养生态学,“植物营养遗传学”:美国的爱泼斯坦(E.Epstien)在植物的矿质营养(1972年)一书中详细叙述了植物营养遗传性状;我国的严小龙等编著了植物营养遗传学“植物营养生态学”:研究植物土壤及其环境的相互关系;Rorison在植物矿质营养的生态问题(1969)一书总结了当时植物营养生态的研究成果;近年来环境保护更成为研究的热点,DennisHoaglandUniversityofCalifornia,“植物营养遗传学”和“植物营养生态学”都是21世纪人类重要的研究课题,EmanuelEpstein:UniversityofCalifornia,在现代植物营养发展时期,植物营养学科逐渐与其它学科相互滲透,形成许多新的研究领域并获得大量成果。经过长期积累并不断充实,植物营养学已逐渐发展为一门体系更为完整,内容更加丰富,并具有现代科技特点的一门学科。,植物营养学发展中最重要的创新!,1)布森高(Boussingault)1834年,开创了田间试验,2)李比希在18401843间创建植物营养的三大学说1843年制成过磷酸钙1855年制成钾肥1903年制成硝酸钠1905年制成石灰氮1913年合成氨,3)鲁茨(Lawes)1843年创立英国洛桑试验站,4)萨克斯(Sachs)和克诺普(Knop)1860年和1861年,水培试验研究的先躯,5)普良尼施尼柯夫20世纪初,主张把植物土壤肥料联系起来研究,提出“肥肥土,土肥苗”的观点,形成了“生理学路线的农业化学派”,6)阿农(Arnon)和斯道特(Stout)1939年,提出高等植物必需营养元素的三条标准,7)植物必需微量元素的发现和确定:1860,19221938,1954,9)元素功能等方面研究:深入理解了16种必需营养元素得营养生理作用;明确了有益元素及其与有害元素间的差异;加强了中量元素得研究;认识了营养元素之间相互作用的重要性;微量元素的功能研究进展迅速;完善了养分跨膜运输理论,更新了许多传统概念,8)霍格兰(Hoagland)和阿农(Arnon)20世纪2030年代,研究营养液中营养元素。,11)Epstein提出离子吸收的酶动力学假说(1950s),离子泵假说,变构酶假说,离子通道,转运子等,12)Barber提出植物养分生物有效性,发明系列应用数学模型研究养分在根土界面中的运动规律(1970s)。,10)根际海得尔(Hiltner)在1904年提出根际的概念;德国马斯纳(H.Marschner)自20世纪80年代以来,系统地开展了植物根际营养的研究。,13)创立“植物营养遗传学”:美国的爱泼斯坦(E.Epstien)在植物的矿质营养(1972年)一书中详细叙述了植物营养遗传性状;我国的严小龙等编著了植物营养遗传学。,14)提出“植物营养生态学”:研究植物土壤及其环境的相互关系;Rorison在植物矿质营养的生态问题(1969)一书总结了当时植物营养生态的研究成果;近年来环境保护更成为研究的热点,15).Anderson和Sentenac等(1992)克隆拟南芥钾离子通道基因KAT1和AKT1,并转化缺乏钾离子通道活性的酵母和非洲瓜蛙母细胞的突变体中获得成功(AndersonPNAS1992;Sentenacetal.Science1992)。,国内人口数量持续增长(2030:16亿)粮食需求持续增长(5亿吨+1.4亿吨)农业土地持续减少(年减少3000万亩),单产大幅度增加是保障我国粮食安全的必由之路,我国植物营养学面临的挑战,肥料施用量,万吨),粮食总产(万吨)、单产(kg/10hm2),中国,提高单产而过量施肥造成的问题,肥料利用率低,生产成本高,品质下降,农民负担重地下水污染、江河湖海的富营养化,威胁生态安全磷是矿产,在世界范围内濒临枯竭,稻田的氮肥增产效果,菲律宾(现在)15-18公斤稻谷/公斤纯氮中国(1958-1963)15-20公斤稻谷/公斤纯氮中国(1981-1983)9.1公斤稻谷/公斤纯氮中国(现在)5.0公斤稻谷/公斤纯氮90年代我国氮利用率:30%-35%发达国家同期为45%(九十年代院士咨询报告),(Cassmanetal.,1996;Li,1991;PengSunpublished),我国施用的氮肥损失达50%以上,年损失300多亿;农业面源氮、磷污染是水系富营养化的主要因素(我国130个大中湖富营养化污染60多个;532条河流污染436条(2000中国水资源公报),河道富营养化,太湖,滇池,总氮:10-29mg/L总磷:0.5-2.8mg/L,0,10,20,30,40,50,60,负,荷,(),工业废水,生活污水,农业面源,水产养殖,其他,总N,总P,地下水与江河湖富营养化氮、磷负荷来源,37.5%,15.1%,工业废水、生活污水相对易治理,农业面源难以控制,因此,需要大幅度提高我国作物品种的氮、磷利用效率。探明作物高效利用养分的(分子)机理,创建营养高效、高产的新品种与新种质,在不断提高产量的同时,降低氮、磷化肥用量是我国农业持续发展的根本出路,7、植物营养与肥料学科的展望,(1)加强营养物质的循环和再利用,作物吸收的营养物质只能被人类或动物利用一小部分,大部分则存在于排泄物或废弃物之中。给土壤返还这些有机物料,加强这一部分营养物质的再利用,并加上适量的外界营养物质投入,则营养物质的匮缺将不会成为问题。秸杆还田技术有机肥料研制与应用农业废弃物的综合利用等,年处理猪粪1960吨,产蚯蚓活体39吨,蚓粪有机肥975吨,直接经济效益60.5万元,畜禽废弃资源再生及产业化,沼气废液利用,畜禽养殖废物转化动物蛋白有机肥一体化关键技术,畜禽养殖废物多级循环利用一体化关键技术,+CO2,CK,有机废弃物发酵CO2施肥对樱桃番茄产量品质提升,(2)提高营养物质的利用效率,平衡施肥、精确施肥(养分平衡)测土施肥(明确土壤养分的供应能力)改善作物生育条件:改变栽培方式、改良土壤、协调水分和养分的供应条件等。,现代施肥技术喷灌,现代施肥技术滴灌,二氧化碳施肥,水肥一体化技术是将灌溉与施肥融为一体的农业新技术。,水肥一体化技术,精确农业技术,精确农业是二十一世纪高产高效农业发展之路,通过土壤植株测试确定肥料合理用量是精确农业技术的基础和核心,(3)提高植物吸收利用养分的能力,创造或利用那些对养分利用效益高的基因型品种是合理利用资源、减少环境污染和劳力投入的一条重要途径。,养分利用效益高:吸收效率高,利用效率高,利用分子生物技术,通过基因工程手段对作物的营养特性进行改造,选育营养高效型的作物品种。,(4)发展保肥增效的新型肥料,化学肥料利用率低,就其本身来说,存在着三个问题:一是多为单元肥料,养分不完全;二是容易变化,如氮肥会挥发,发生硝化和反硝化,磷肥容易退化、固定;三是溶解过快(特别是氮肥),容易造成淋失。生产复合或复混肥是向肥料中加入各种增效物质生产缓释或控释肥料,一、植物营养学的范畴,第三节植物营养学的范畴及其主要研究方法,植物营养生理学植物根际营养植物营养遗传学植物营养生态学植物的土壤营养肥料学及现代施肥技术,营养元素生理学产量生理学逆境生理学,土壤养分行为学土壤肥力学,植物营养生理学,营养元素生理学:研究养分元素的营养生理功能与养分的再循环、再利用,养分的吸收、养分在植物体内的长距离与短距离运输、养分的分配等;产量生理学:研究主要农作物产量的形成、养分的分配和调节过程、库-源关系及其在产量形成过程中的作用;研究利用各种内外源激素或调节剂对产量形成过程的调控和机理;逆境生理学:研究植物在旱、涝、盐碱、高温、寒冷、病虫害、通气不良、营养不足或失调等逆境条件下的生理变异及适应性变化规律,通过营养调节挖掘植物抗逆性的基因型潜力.,植物根际营养:主要研究根-土界面微域中养分、水分及其它物质的转化规律和生物效应;植物-土壤-微生物及环境因素之间物质循环、转化的机制及调控措施。,根系形态根系分泌物根系微生物特征营养元素的根际过程,植物根际营养,Control,-Fe,-Zn,-Zn&-Fe,植物营养遗传学主要研究不同植物种类及品种的矿质营养效率基因型差异的生理生化特征,生态变异和遗传控制机理,以便筛选和培育出高效营养基因型植物新品种。,主要研究不同生态类型中各种营养元素在土壤圈、水圈、大气圈、生物圈中的转化和迁移规律;各种养分和环境生态系统的关系,其中包括重金属和污染物在食物链中的富集、迁移规律和调控措施。,植物营养生态学,花生的缺铁失绿症,花生-玉米间作可改善花生的缺铁失绿症,Monocropping,Intercropping,PhotographYuanmeiZuo,AgriculturalUniversity,Beijing,花生-玉米间作的田间景观,禾本科植物在缺铁条件下释放的麦根酸活化根际难溶性铁,提高了与其间作的双子叶植物的铁吸收量,有利于克服这些双子叶植物的缺铁黄化现象,揭示了我国传统间套作体系中不同物种间互惠互利的作用机制。,土壤养分行为学:土壤中各种养分的形态、含量、吸附固定等转化和迁移的规律;有效养分的形态、形成过程及影响因素;各种养分的生物有效性以及土壤肥力水平与植物营养的关系;土壤肥力学:研究在农业耕作条件下,施肥对土壤肥力演变的影响;阐明维持和提高土壤肥力的农业措施与影响条件。,植物的土壤营养,肥料学与现代施肥技术,主要研究各类肥料的理化性状和农艺评价,在土壤中的行为,对植物的有效性;建立以有机、无机肥料合理分配为中心的轮作施肥制度以及建立电子计算机作物施肥决策与咨询系统,推行定量化配方施肥新技术。
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