细胞起源与进化

生物进化,化学演化,受化学规律支配的化学过程,受生物学规律支配的生物学过程，是属于由变异、遗传、选择等因素驱动的所谓“达尔文式进化”,细胞是一切生命最基本的结构形式,（1）一切生物行为如代谢、增殖都要以细胞为基础。（2）组成生物体的任何一种化合物都不能够单独地完成某一种生命活动，只有这些化合物按照一定的方式有机地组织起来，才能表现出细胞和生物体的生命现象。细胞就是这些物质最基本的结构形式。,第三章细胞的起源与进化,一、原始细胞的起源,进化历史进程不可能重演，而且因为原始细胞太脆弱，不易留下坚硬的化石。因此对于原始细胞的起源，目前只能根据一些模拟实验，再加以理论的概括，提出一些假说。,1.超循环组织模式,学说的思想来源:原子、分子和分子系统都有自我组织能力,原子自我组织构成分子,分子自我组织形成晶体,不同分子自我组织形成分子系统,大分子的自我组织（即自动聚合作用）的观点非常有助于解释细胞结构的起源与进化、病毒的装配机制等。,病毒不存在个体的生长过程，只有核酸和蛋白质的合成与装配,20世纪40年代奥地利生物学家贝塔朗菲（Beretalanffy）提出生命是具有整体性、动态性和开放性的有序系统，开创一种以系统论的方法研究生命的新观点。,学说的思想来源:用系统论的方法来研究生命的观点的提出,1971年，艾根（Eigen）提出了生命由非生命形式到生命形式的一种可能的过渡形式，即超循环组织（hypercyclicorganization）。在化学演化与生物学演化间存在一个分子自我组织阶段，通过生物大分子的自我组织，建立起超循环组织并过渡到原始的有细胞结构的生命。,超循环组织就是指由自我催化和自我复制的单元组织起来的超级循环系统。,超循环理论的意义：对于生物大分子的形成和进化提供了一种模型。对于具有大量信息并能遗传复制和变异进化的生物分子，其结构必然是十分复杂的。超循环结构便是携带信息并进行处理的一种基本形式。,2.阶梯式过渡模式,奥地利,休斯特（Schuster）1984年在超循环组织理论的基础上提出一个包括6个阶梯式步骤的、由原始的化学结构过渡到原始细胞的学说。,原始细胞的起源是一个由多种原始生物大分子协同驱动的有序自组织过程，该系统的各主要阶段都受内部的动力学稳定和对外环境的适应等因素的选择。,非达尔文式进化模式,Dyson（1985）根据分子进化中性论的观点，认为化学演化到生物学进化的过渡是一个随机过程，即分子系统的随机变异和随机固定的过程。,缺点：没有回答完成生命最基本的生物化学反应所需要的一系列酶，通过随机过程进化产生出来的概率有多大？,原始细胞应该包括三大基本要素：,（1）有一个生物大分子的自我复制系统,（2）形成了简单的遗传密码体系，能将自身蛋白质的合成纳入核酸自我复制体系之中。,（3）出现了原始膜，形成了分隔，使生命的内部环境和外部环境分隔开来。,一般认为原始的原核细胞是地球上最早的生命实体。根据生物化石研究推断，原核细胞很可能起源于35亿年前的几亿年中。,二、细胞的进化,1.原核细胞,当时（太古宙）的地球环境：原始大气是还原性，缺乏游离的氧。太古宙是原始生命出现及生物演化的初级阶段。,厌氧性的光合自养化能自养异养,厌氧性光合自养原核生物对地球环境的改变产生巨大的作用，对以后生物的进化有着深远的意义。,通过光合作用，不但将太阳的辐射能（光能）转化为丰富的化学能。同时也放出了分子氧，改变了原始大气的成分。,行光合作用的原核生物有许多与现在的蓝细菌相似，称为蓝菌。,原始光合微生物最主要的是蓝菌类。在元古代长达10亿多年的时期里，蓝菌一直是生物圈中的优势类群，元古代又称“蓝菌时代”。,繁盛的“蓝菌时代”产生了大量的氧,给生命世界带来了第一次大繁荣：出现了多细胞生物，动物，植物,极大地提高了生物从食物中获取能量的效率,使生命活动更加旺盛，繁殖的速度加剧，进化提速,近年来，细胞生物学与分子生物学的大量研究工作说明，原核生物在极早的时侯就已经分化为两大类。,2.原核生物的分类,真细菌,古细菌,包括我们所知的绝大部分原核生物，如所有的细菌和蓝藻、放线菌、螺旋体、衣原体及支原体等。,一些生长在地球上特殊环境中的细菌。最早发现的古细菌是产甲烷细菌类，后来又陆续发现较多的其它古细菌，如极嗜盐菌、热原质体、硫氧化菌等，现在已将其分类为目、科、属、种。,原核生物出现约18亿年后才出现真核生物，在整个生命史的前3/4的时间里，原核生物是地球生物圈主要的成员。,Thermotogales,黄细菌,蓝细菌,紫细菌,G+细菌,绿色非硫细菌,产甲烷细菌,极嗜盐细菌,极嗜热细菌,双滴虫类,微孢子虫类,毛滴虫类,鞭毛虫类,维虫类,内变形虫类,黏菌类,动物界,植物界,真菌界,真细菌,古细菌,真核生物,真细菌、古细菌、真核生物的演化关系,传统观念：真核生物是由原核生物单支进化而来的。生物三支分进化论：整个生物界进化可归为3条主干分支古细菌、真细菌和真核生物。,3.真核细胞的祖先可能是古细菌,4.真核细胞起源的途径,（1）原核细胞和真核细胞的区别,细胞进化的另一重大事件是真核细胞的起源。,（2）真核细胞起源,a.为生物性分化和有性生殖打下基础,b.推动生物向多细胞化方向发展,真核细胞与原核细胞最最本质的区别在于真核细胞具有复杂的内膜系统，形成细胞核、线粒体、叶绿体、溶酶体等膜包围成的细胞器。,从原始的原核细胞进化为真核细胞，最关键的一步是细胞核的形成，而细胞核的起源最关键的一点是核膜的起源。,对于核膜的起源，目前有几种观点：核膜是由细胞膜内褶把原始的类核包围而起源产生的，内外两层的核膜都是源于原始原核细胞的细胞膜。原核细胞中存在着细胞膜内褶或内陷现象。另外，类核也往往直接或间接地附着在细胞膜上。可取之处：能解释为什么核膜是双层膜。不足之处：不能很好说明核孔是如何形成的，另外也不能解释核膜的内外膜在形态结构上和化学组成及性质上的差异。,核膜的内膜与外膜有不同的起源，内膜源于细胞膜，而外膜则源于内质网膜,原核细胞的类核被内褶的双层细胞膜包围，继而外膜被单层的内质网取代。可取之处：能解释核膜的内外膜之间的差异。例如，核膜的外膜在结构和组成上确实是与内质网膜相似，而且外膜往往和内质网直接相连，还像内质网那样附有核糖体。不足之处：.但同样存在着核孔如何形成、如何解决刚形成的原始核与细胞质之间的物质交换的问题。.内质网膜如何取代刚形成的核膜的外膜?,核膜不是直接起源于细胞膜，而是起源于由细胞膜形成的原始内质网,贾第虫不完整的核被膜的发现，支持了关于核被膜起源于真核细胞的原核祖先体内已经具有的原始性内质网的假说。,补充材料：贾第虫的研究近年来，在贾第虫细胞核的起源问题上取得了有意义的结果。不完整的核被膜的发现，支持了关于核被膜起源于真核细胞的原核祖先体内已经具有的原始性内质网的假说。贾第虫核内核骨架的发现，意味着真核细胞的原核祖先很可能已经具有核骨架的前身结构。贾第虫的核内虽然已有rDNA，但却没有核仁，这一发现为今后解决核仁的起源问题奠定了必要的基础。贾第虫的核糖体构造是介于原核生物与典型真核生物之间的类型。,细胞器的起源:线粒体和叶绿体的起源问题。主要有两种学说：经典学说(渐进说)，内共生学说。,经典学说（渐进说）线粒体和叶绿体是原始的真核细胞或真核细胞的祖先自行产生的。,首先是与能量代谢或光合作用有关的那部分细胞膜发生内褶和间隔化，形成比较复杂的膜系统，然后再发展成外围双层膜的密闭体系，并脱离细胞膜独立存在。在形成密闭体系的过程中，还把一份基因组包含在体系里面。与能量代谢有关的体系就进化为线粒体，其内的基因组就简化为线粒体基因组；与光合作用有关的体系就进化为叶绿体，其内的基因组就简化为叶绿体基因组。线粒体在进化早期就产生了，因此存在于绝大部分真核生物的细胞中；叶绿体较迟才起源，只存于藻类和高等植物细胞。,LynnMargulis（1938-）对内共生学说的发展作出了很大的贡献,内共生学说一种较大的细胞把另一种较小的细胞“吞吃”到细胞里面，但并不把小细胞消化掉，而是与其建立起一种互惠的共生关系（如大细胞利用小细胞的某种功能，从中得益，小细胞则利用大细胞提供的环境与食物，得以更好地生存）。,共生体类型,a.细菌内共生体鞭毛虫：白蚁肠道内共生鞭毛虫中含有多种细菌内共生体。其中在似筐披发虫的细胞核中发现有核球菌，在一种大滴虫中观察到1.5-2.5微米的杆菌。某些动基体目鞭毛虫（如翁氏短膜虫、短膜虫、锥体虫等）的细菌内共生体的细胞壁会减少或不存在。淡水变形虫：池沼多核变形虫细胞质中无高尔基体和伸缩泡，而且是至今未发现有线粒体的唯一一种自由生活的变形虫。这一变形虫的营养细胞或包囊阶段始终含有三类细菌共生体-革兰氏阳性、革兰氏阴性和较粗大的杆菌。大变形虫细胞质中有螺旋菌和杆菌内共生体。,纤毛虫含有细菌内共生体的纤毛虫大部分是厌氧菌，如瘤胃纤毛虫、海洋无氧沉积层中的纤毛虫、污水沉积层纤毛虫等。已有报告指出，白蚁和瘤胃纤毛虫中的内共生细菌能产生纤维素酶，消化纤维素，为宿主提供发酵基质。,b.藻类内共生体藻类内共生体主要存在于纤毛虫、放射虫和有孔虫类原生动物中，另外对某些壳变形虫（如沙壳虫属）也有报道。,纤毛虫在多种纤毛虫细胞质中有共生藻类，如茂爽口虫、三刺榴弹虫等的细胞质中含有共生的小球藻；在海洋纤毛虫似游仆虫细胞质内含有黄藻；在红中縊虫中有隐藻虫类内共生体等。,放射虫这类原生动物一般较大，其中处于热带和亚热带海的透光层（包括浮游带和浅底区）的放射虫含有藻类内共生体是普遍现象。在单独生活的或群体生活的种中，最常见的内共生体是一种具有黄色素的虫黄藻双鞭甲藻，但不同种的宿主内，往往并不占有同种共生体。,有孔虫几乎全部现代生活着的大型有孔虫都是内共生藻类的宿主。具有良好透光和照明条件的浅海或透光区，大型有孔虫比其他原生动物更适于充当藻类共生体的宿主，其中发生的藻类共生现象有益于宿主有孔虫的进化。,原生动物内共生体与线粒体/叶绿体的联系？,a.它们之间形态结构相似。如，红藻叶绿体与细胞内共生体的蓝细菌特别相似。b.线粒体和叶绿体含有与原核生物相似的DNA和核糖体，DNA合成等特征又与真核细胞不同等。,细胞器的内共生假说,真核细胞内的叶绿体和线粒体乃由曾经是独立的细胞外生物体（叶绿体原是一种原始的蓝细菌，线粒体原是一种原始的非硫化紫细菌）侵入到宿主细胞中，经历一系列内共生过程进化来的。？,内共生体与细胞器（线粒体/叶绿体）的区别,a.细胞内共生体依赖宿主进行代谢，但它能编码和合成全部自身的蛋白质b.一个细胞器并不能编码和合成其自身全部的蛋白质，许多蛋白质是由细胞核编码在细胞核外的细胞质核糖体上合成，然后运送到细胞器的。,内共生体,细胞器,a.一个内共生体转化成细胞器，不仅仅是失去其中的某些基因，更重要的是必须将某些或全部共生体基因易位到宿主细胞核中b.要求共生体与宿主细胞间建立起一套新的、专一的蛋白质输送系统，去输送那些经易位的基因编码的或在细胞质核糖体上合成的蛋白质回到细胞器的功能位置。（如果没有这一蛋白质输送系统，那么共生体基因转入到宿主细胞核也对宿主细胞无益，共生体基因组也不会失去相应的功能。）,线粒体和叶绿体的起源机制可能不同,a.线粒体有四种特殊的结构组分（外膜、周胞质、内膜和基质），要求有关基因获得特定的顺序去编码相应的氨基酸，以及与每一氨基酸相匹配的蛋白质输送系统，保证蛋白质产物到达正确位置。,b.叶绿体比较复杂，由于其中增加了类囊体膜的结构组分，这就要求增加相应的基因和输送系统，用于编码特殊序列的蛋白质并将其送入到正确位置。,c.某些原生动物如腰鞭虫叶绿体多一个叶绿体膜，它们必须增加两个输送系统和相应的基因。,其它细胞器的起源,内质网与核膜的起源是相关的，具有同源性，它们是由细胞膜的内陷与不断的分隔演化形成。,鞭毛的起源可能