半知菌亚门(Deuteromycotina)

.,一、概述在自然界中已丧失有性生殖能力或在独特条件下才能诱发产生有性器官，多数情况下其有性生殖行为已经被准性生殖所代替。在其生活史中仅知无性阶段这一半，所以称为半知菌（Fungiimperfecti）或不完全菌。1989年Kendrick提出有丝分裂菌（Mitosporicfungi）这一新概念。半知菌特征：1、无或可能不产生有性器官；2、无或可能无减数分裂或有丝分裂繁殖器官3、分生孢子以有丝分裂形成。没有有性阶段、尚未发现有性型、具有性型的无性型（多为子囊菌或担子菌）。,.,未发现有性阶段的鞭毛菌、接合菌以及未发现冬孢子的锈菌(不完全锈菌)往往根据无性阶段的特征就可以确定它们的分类地位，就不列入半知菌，因此半知菌实际上包括未观察到有性阶段的子囊菌和担子菌。一旦发现它们的有性阶段，应根据有性阶段的特征归入相应的类群，已证明大多属于子囊菌，少数属于担子菌，因此半知菌与子囊菌的关系较为密切。半知菌包括许多系统发育关系不密切的真菌，半知菌已知有17000种，其中许多是植物病原菌，有的是重要的工业真菌和医药真菌，有的是植物病虫害的生防菌。,.,二、半知菌习性,广泛分布,大多陆生，也有生活在海洋和淡水中,大多腐生,寄生,引起动、植物及人类疾病（植物病原真菌有一半左右属于半知菌）,害虫生防菌：白僵菌、炭疽菌重寄生菌（寄生植物病原真菌的真菌）：白粉寄生孢、锈寄生孢、木霉菌,.,三、形态特征1、营养体：厚垣孢子、菌核2、准性生殖3、无性生殖产生分生孢子,.,4、载孢体分生孢子着生在分生孢子梗孢梗束分生孢子座分生孢子盘分生孢子器,.,4、载孢体的类型载孢体（conidiomata）是指一种由多根菌丝特化承载孢子的结构。主要有5种类型。（1）分生孢子梗（conidiophore）由菌丝特化能产生分生孢子的一种丝状结构。分生孢子梗单生或丛生，无色或有色，分枝或不分枝，有的分生孢子梗顶端膨大，上面产生分生孢子。有的半知菌无分生孢子梗。,.,（2）分生孢子梗束(synnema)是一束基部排列较紧密、顶部分散的分生孢子梗，顶端或侧面产生分生孢子。（3）分生孢子座(sporodochium)是由许多聚集成垫状的、很短的分生孢子梗形成，顶端产生分生孢子。,.,（4）分生孢子器(pycnidium)由多根菌丝特化成近球形的结构，其内形成分生孢子梗及分生孢子。典型的分生孢子器有固定的孔口。分生孢子器的内壁上产生分生孢子梗，其顶端着生分生孢子。有的分生孢子直接从内壁的细胞产生。分生孢子器内产生大量的分生孢子，孢子间常有胶质，胶质吸水后膨胀，可以使孢子成条地从孔口挤出。分生孢子器可生在基质的表面、部分或整个埋生在基质或子座内。,.,（5）分生孢子盘(acervulus)：由菌丝特化成的垫状或浅盘状结构，上面着生成排的分生孢子梗及分生孢子的产孢结构。有时分生孢子盘的四周或中央有深褐色的刚毛。寄生性真菌的分生孢子盘往往产生在寄主角质层表皮的下面，成熟后才露出表面。,.,三、分生孢子形成方式（丝孢菌纲）,.,三、分生孢子形成方式（丝孢菌纲）,体生型（thallic）、芽生型（blastic）I体生型（thallic）（一）、内壁体生型内壁节孢子（enteroarthricconidia缩写为ea）（二）、全壁体生型1全壁节孢子（holothallicconidia缩写为ha）2分生节孢子（merostemarthricconidia，ma）,.,II芽生型（blastic）,1全壁芽生式（holoblastic）（1）产孢细胞不断增长或膨大全壁芽生环痕式（holoblastic-annelidic，hb-ann）全壁芽生合轴式（holoblastic-sympodial，hb-sy）（2）产孢细胞长度固定不变全壁芽生葡萄孢式（holoblastic-botryose，hb-botr）全壁芽生链生式（holoblastic-catenate，缩写hb-cat）全壁芽生单生式（holoblastic-solitary，缩写hb-sol）,.,2、内壁芽生式（enteroblastic）（1）内壁芽生瓶梗式（enteroblastic-phialidic缩写，eb-ph）瓶口处残留一个杯状物称囊领（collarette）（2）内壁芽生孔生式（enteroblastic-tretic，缩写，eb-tret）3、梗基分生式（meristematic：basauic）全壁芽生梗基分生式（holoblastic-meristematic，hb-mm）内壁芽生梗基分生式（enteroblastic-meristematic，eb-mm）4、产孢细胞不断缩短地产孢中有倒退式（retrogressive）全壁芽生倒退式（holoblastic-retrogressive，hb-retr）内壁芽生倒退式（enteroblastic-retrogressive，en-retr）,.,腔孢纲（Coleomycetes）的分生孢子发育方式大致与丝孢菌纲（Hyphomycetes）相似。产生瓶梗孢子，合轴式芽孢子或环痕孢子，少数产生分生芽孢子、分生节孢子，其他类型的孢子还没发现。,.,四、分类：1、Saccardo分类体系人为分类系统，某些分类基础特征不稳定，随寄主发育阶段环境条件而发生变化。Phyllosticta和Phoma，Macrophoma,Fusarium存在问题：忽视了产孢方式和特点过分强调分生孢子的分隔、颜色、孢子梗和无性子实体特征分成4个目：无孢目（Agonomycetales）:只产生菌丝体、菌核或菌索球壳孢目（Sphaeropsidales）：分生孢子在分生孢子器内黑盘孢目（Melanconiales）：分生孢子在分生孢子盘内丛梗孢目（Moniliales)：分生孢子不生在器、盘内，在梗上又根据分生孢子梗是否聚合及菌丝和孢子的颜色将丛梗孢目分成4个科。又根据分生孢子的隔膜数和形状将每个科分成7各族。,.,2、Hughes分类体系1953提出以分生孢子个体发育的形成方式和产孢细胞特征，作为丝孢纲的真菌分类稳定根据。分成8组（包括2个亚组），而将Saccardo分类中的形态特点降到次要地位。在Husghes的启发下，Subramanian（1962），Tubaki（1963），Barron（1968），Ellis（1971、1976），Kendrik（1973）；Sutton（1980）和NagRaj（1981）对腔孢纲都采用了个体发育的不同类型作为分类的基础。3、在真菌词典第8、9版中取消半知菌亚门，改为有丝分裂孢子真菌(Mitosporicfungi).有2600属15000种。部分亲缘关系，只按拉丁文字母顺序排列。4、在真菌词典第10版中，将半知菌归到有性型中去。,.,半知菌的分类不仅要便于它的鉴定与利用，还要尽可能反映半知菌各群体内部个体间的系统发育关系。一般而言，目前半知菌分类的主要依据是：1、分生孢子的形态、颜色和分隔情况；分生孢子形成方式和产孢细胞(产孢梗)的特征等。2、载孢体的类型，即分生孢子产生在分生孢子盘、分生孢子器内或着生在散生、束生的分生孢梗束或分生孢子座上。,.,依据载孢体种类、Saccardo孢子组群，产孢方式将有丝分裂孢子真菌分成3个纲：芽孢纲(Blastomycetes)：营养体是单细胞或发育程度不同的菌丝体，产生芽孢子繁殖。包括酵母菌和类似酵母的真菌，分为2个目。隐球酵母目(Cryptococcales)真菌产生芽孢子繁殖，属于子囊菌中酵母菌的无性阶段；掷孢酵母目(Sporobolomycetales)真菌除产生芽孢子外，还能形成一种有弹射能力的掷孢子，大都是属于担子菌中酵母菌的无性阶段。芽孢纲真菌大都是腐生的，有些寄生在人和动物体上，与植物病害无关。丝孢纲（Hyphomycetes）：分生孢子梗散生、束生或聚成分生孢子座。腔孢纲（Coelomycetes）：分生孢子生于分生孢子盘或分生孢子器中。,.,Hawksworth（1983）分类系统丝孢纲（Hyphomycetes）无孢目（Agonomycetales）丝孢目（Moniliales）束梗孢目（Stibellales）瘤座孢目（Tuberculariales）腔孢纲（Coelomycetes）黑盘孢目（Melanconiales）球壳孢目（Sphaeropsidales）盾座孢目（Pycnothyriales）,.,丝孢纲（Hyphomycetes）无孢目Agonomycetales,不产生分生孢子，有时形成某些菌丝结构丝孢目Hyphomycetales孢子梗散生或簇生束梗孢目Stibellales孢子梗束生瘤座孢目Tuberculariales孢子梗集结为子座或集生于分生孢子座上AnamorphTelemorphHolomorphSynanamorph同等无性型,.,丝核菌属Rhizoctonia无孢目无孢科菌丝褐色，分枝处缢缩，离此不远形成隔膜；菌核由菌丝体结交而成，球形，不规则形，以菌丝与基质相连，褐色，棕红色，表面粗糙，内外颜色一致telemorph：亡革菌属Thanatephorus，卷担子菌属HelicobasidiumR.solani茄丝核菌,.,小核菌属Sclerotium无孢目无孢科菌核褐色至黑色，长形、球形至不规则形，隆起或扁平，组织致密，干时极硬。表面细胞小而色深，内部细胞大而色浅或无色，软骨质至肉质。Tele：伏革菌属Corticium小球腔菌属Leptosphaeria,.,曲霉属Aspergillus丝孢目淡色孢科分生孢子梗从菌丝上厚壁足细胞生出直立，多数无隔，粗大，无色，顶端形成膨大的顶囊。从顶囊的全部表面或仅顶部形成单层产孢细胞称瓶梗，或形成双层的，下面的细胞称为梗基。产生内壁芽生瓶梗式（eb-ph）串珠状分生孢子链，最后形成分生孢子头作球状、辐射形、柱形。分生孢子球形、卵形、椭圆形，无色或淡色，单胞，表面光滑或具纹饰。Tele:散囊菌属Eurotium、裸胞壳属Emericella和新萨托菌属Neosatorya黄色曲霉A.flavus,.,白僵菌属Beauveria丝孢目淡色孢科分生孢子梗简单或分枝，圆柱形，长瓶状，长度变化大，无色，无隔膜，顶生或侧生产孢细胞。产孢细胞球形、圆柱形、瓶形，直或微弯曲，上部变细，全壁芽生合轴式（hb-sy）产孢。孢子随轴产孢作合轴式延伸，成穗状屈膝。分生孢子球形，卵形单胞，孢子集聚时为球形，卵形的孢子簇或头状体。昆虫寄生菌。,.,葡萄孢属Botrytis丝孢目淡色孢科菌丝无色至褐色，任意分枝，具隔膜。分生孢子梗粗大，顶端分枝，分枝末端膨大，从膨大体或分枝末端小突起上聚生多数分生孢子，外观呈葡萄穗状，无色，具隔。产孢细胞全壁芽生葡萄孢式（hb-botr）产孢。分生孢子椭圆形、球形、卵形，无色。菌核黑色，椭圆形或不规则形，表面粗糙。Tele:葡萄核盘菌属（Botrtinia）、核盘菌属（Sclerotinia）、杯盘菌属（Ciboria),.,小尾孢属（Cercosporella）丝孢目淡色孢科菌丝内生，无色，单色，光滑，有隔膜，分枝或具外生的次生菌丝。内生菌丝多形成于近气孔处，偶尔见有无色至榄褐色膨大的菌丝细胞组成的子座于表皮下。分生孢子梗数根簇生，直立，从气孔或表皮下的内生菌丝或子座上抽出，或从表生菌丝单生，壁薄，无色，无隔至有隔膜，顶端常有齿突。产孢细胞全壁芽生合轴式（hb-sy），膝状弯曲，具明显加厚的孢痕但无色。分生孢子单生无色圆柱形，倒棍形，直或弯曲，顶部渐细，基部平截，具多隔。Tele：球腔菌属Mycosphaerella,.,丛梗孢属（Monilia）,分生孢子梗二叉状或不规则分枝，无色；芽生串孢型的分生孢子椭圆形至长卵圆形，单细胞，孢子链呈念珠状。仁果丛梗孢（M.fructigena）引起苹果、梨等仁果类的果实褐腐病。Tele:核盘菌属（Sclerotinia）,.,拟青霉Paecilomyces丝孢目淡色孢科形态颇似青霉属菌。菌落多呈褐色、紫色等。它与青霉菌主要区别是产孢梗基部膨大，顶端变尖细的长颈。产孢方式也与青霉菌相似，为内壁芽生瓶梗式（eb-ph）。分生孢子梗顶端多次轮生，细的烧瓶状产孢梗，顶生分生孢子。分生孢子椭圆形，无色，单胞，串生。厚垣孢子球形，褐色，间生或顶生。tele：虫草属Cordyceps等。,.,青霉属Penicillium菌落各种颜色。分生孢子梗由菌丝垂直生出，一般无足细胞，有时集聚呈孢梗束状，无色，表面粗糙或光滑，有隔膜，不分或生于保更顶端形成典型的帚状特征结构。产孢细胞安瓶形或披针形，称瓶梗。产生瓶梗的细胞称梗基，内壁芽生梗式（eb-ph）连续产孢，形成向基式的孢子链。孢子球形、卵形、椭圆形或柱形，无色单胞，表面光滑或粗糙。,.,木霉属Trichoderma丝孢目淡色孢科产孢层菌丝及分生孢子梗茂密，白色，绿色或黄色。分生孢子梗侧向分枝，分枝上轮生或对生短的产孢细胞，无色，具隔。产孢细胞长瓶形，内壁芽生瓶梗式（eb-ph）产孢。孢子球形无色，单胞，光滑或具疣突，连续产孢，在瓶口处集聚为孢子球。,.,轮枝孢属Verticillium丝孢目淡色孢科生孢子梗直立，无色，具分隔，简单或分枝。第一次分枝呈轮生，对生或互生。第2次分枝呈轮生，双叉状或三叉状着生于第一次分枝上。分枝末端，主梗顶端生瓶梗产孢细胞。产孢细胞下部膨大，上部渐细，较长，内壁芽生瓶梗式（eb-ph）产孢。孢子球形、卵形、椭圆形或棱形，无色或略带淡褐色，单胞，连续产生常于产孢细胞顶端集聚成孢子球，无色或单色。Tele：丛赤壳Nectra、肉座壳Hypocrea、Cordyceps,.,交链孢属Alternaria丝孢菌目暗色孢科菌丝细长，分枝，淡褐色至褐色，具隔，大部分埋生或部分表生。梗顶生，侧生，子座上生，简单或有时有分枝，直或弯曲，单生或数根丛生。以内壁芽生孔生式（eb-tret）产孢随着多次产孢作合轴式延伸，使分生孢子梗作膝状曲折，孢子脱落留下清晰的孢痕，孢痕周边色深，中央色淡。分生孢子倒棒形、卵形、倒梨形、椭圆形或近圆形，与产孢细胞接触面大，孢子基部钝圆形，脐不明显。孢子暗色，有砖横隔。,.,尾孢属Cercospora丝孢菌目暗色孢科菌丝体表生，子座有或无，褐色。分生孢子梗数根簇生生于子座上，或从气孔抽出，直立或弯曲，不分枝或罕见分枝，褐色、橄榄褐色，顶端淡色，具隔。产孢细胞圆柱形，全壁芽生合轴式（hb-sy），作合轴式延伸，多次屈曲，孢子痕明显加厚。分生孢子单生，针形、倒棒形、鞭形，无色或淡色，具多隔，表面光滑，基部脐点黑色，加厚明显。Tele：球腔菌属Mycosphaerella,.,芽枝霉属Cladosporium丝孢菌目暗色孢科菌丝体表生或埋生分生孢子梗分化明显，直立或弯曲，褐色，表面光滑或具细疣。产孢细胞圆柱形，全壁芽生合轴链生式（hb-sy/cat），作合轴式延伸。分生孢子常芽殖，形成分枝或不分枝的孢子链，分生孢子圆柱形、椭圆形、梭形，淡褐色、深榄褐色，0-3隔，表面光滑或具疣突，孢痕和脐点明显。Tele：球腔菌属Mycosphaerella、黑星菌属Venturia、梨孢属Apiosporium,.,12、黑星孢属（Fusicladium）,分生孢子梗黑褐色，顶端着生分生孢子，脱落后有明显的孢子痕，梗的生长尖上又可形成新的分生孢子；分生孢子广梭形，基部平截，l2个细胞，深褐色。黑星菌属Venturia无性时期。梨黑星孢(Fpyrinum)引起梨黑星病。以及苹果等。,.,粘束孢属Graphium束梗孢目孢梗束挺直，柄部暗褐色，黑色，上部分散呈青霉菌状分枝。产孢细胞瓶形，全壁芽生环痕式（hb-ann），分生孢子卵形、椭圆形，无色或几乎无色，单胞，群集于梗端的胶质物中，呈头状粘孢团。常有单枝无色的分生孢子梗和长圆形的分生孢子。Tele：长喙壳属Ceratocystis。,.,镰刀菌属Fsarium瘤座孢目自然条件下常分生孢子梗基部结合成子座。培养条件下较少形成子座，直接从菌丝上长出。梗不分枝或多次分枝。内壁芽生瓶梗式（eb-ph）产孢。产生镰刀形大孢子，无色多隔，和单胞或双孢椭圆形、卵形、短柱形单生或串生的小孢子。常在培养基上产生红、紫、黄、褐等色素。Tele：赤霉属Gibberella、丛赤壳Nectria等。,.,瘤座孢属Tubercularia瘤座孢目分生孢子座较大，鲜色，枕状从树皮裂出。分生孢子梗长条状，重复分枝，呈轮枝状，无色，具隔。产孢细胞长筒形，内壁芽生瓶梗式（eb-ph）产孢。分生孢子顶生，卵形，长圆形，无色，单胞，在分生孢子座表面呈干粉状。Tele：丛赤壳属Nectria.,.,腔孢纲（Coelomycetes）菌丝体载孢体：分生孢子器、分生孢子盘、真假子座分化成的腔室。Tele：子囊菌产孢方式：单生式、瓶梗式、合轴式或环痕式报道700属，9000种传统分类分成2目：球壳孢目（Sphaeropsidales）载孢体为分生孢子器黑盘孢目（Melanconiales）载孢体为分生孢子盘,.,1、黑盘孢目（Melanconiales）载孢体为分生孢子盘菌丝体生于寄主组织内、基质内。分生孢子盘生于角质层下，后突破表皮外露，黑色、浅色，蜡质，顶端包被裂开，释放的孢子团为粘性的或干性的。在培养基上有的不产生载孢体，难与丝孢纲区分。分生孢子梗紧密排列在载孢体上，不分枝，无隔，无色，少色深。有的带有黑色有隔的刚毛。分生孢子色泽、形状多样。仅一科黑盘孢科（Melanconidaceae)，真菌词典第7版承认35属，100种。,.,棒盘孢属Coryneum,hb-ann全壁芽生环痕式Tele：球腔菌属Mycosphaerella、假腐皮壳属Pseudovalsa,.,盘二孢属M