【细胞生物学】细胞能量

1,信号分子,受体,第二信使,胞内效应,信号传导,信号转导,细胞通讯的过程,信号分子的合成和分泌,2,三种类型的细胞表面受体,离子通道偶联受体(ion-channellinkedreceptor),G-蛋白偶联受体(G-proteinlinkedreceptor),酶联受体(enzyme-linkedreceptor),3,细胞内的信号转导,4,5,第七章细胞能量线粒体和叶绿体,细胞的能量通货ATP,6,好氧氧化aerobicoxidation光合作用photosynthesis,7,OUTLINE,7.1线粒体结构与化学组成7.2线粒体功能:氧化磷酸化7.3叶绿体的形态、结构与化学组成7.4光合作用（光反应）7.5CO2固定（暗反应）7.5线粒体和叶绿体遗传、增殖和起源7.6过氧化物酶体,8,7.1线粒体(Mitochrondrion)的结构和化学组成,9,线粒体的发现与功能研究1850年，RudolphKlliker的光镜观察1900年，LeonorMichaelis发现氧化还原反应ArbertClaude采用盐法分离技术分离到了线粒体1948年GeorgeHogeboom等采用蔗糖介质分离有活性的线粒体，Kreb循环，电子传递，氧化磷酸化,10,形状和大小粒状或短线状；直径：0.5-1.0um；长度：1.5-3.0um,40um巨型线粒体数量不同代谢类型的细胞中数目相差很大，如肝细胞多（500-1000），精子细胞少（1-100）。相同细胞在不同的功能状态下，数目不同。成熟红细胞无，分泌旺盛的唾液腺细胞多。植物细胞的线粒体数目要少于动物细胞。分布线粒体常常集中分布在代谢活跃的区域：肌纤维，鞭毛线粒体并非是单个存在，而是以交织的网络状态存在。,线粒体的形态与分布,11,线粒体结构与化学组成,嵴,外膜,内膜,膜间隙,基质,12,线粒体膜通透性实验,内外膜对低渗溶液的耐受能力不同,13,外膜(outermembrane):6-7nm标志酶:单胺氧化酶;外膜含有较大的通道蛋白:孔蛋白;内膜(innermembrane):5-6nm进行电子传递和氧化磷酸化的部位,通透性差;含有大量的心磷脂(cardiolipin),心磷脂与离子的不可渗透性有关;内膜的标志酶是细胞色素氧化酶;3类酶:运输酶类；合成酶类；电子传递和ATP合成酶类。,14,细菌外膜中的孔蛋白,空蛋白,外膜,转运蛋白,质膜,肽聚糖,15,膜间隙:6-8nm标志酶:腺苷酸激酶(ATP+AMP=2ADP)功能:建立电化学梯度.线粒体基质(matrix)标志酶:苹果酸脱氢酶功能:三羧酸循环、脂肪酸氧化、氨基酸降解等。,16,线粒体各部分的功能,17,7.2线粒体的功能:氧化磷酸化作用,糖的有氧氧化(细胞氧化或生物氧化):在胞质中，葡萄糖通过糖酵解被氧化成2分子丙酮酸每分子葡萄糖只产生2分子ATP，2分子NADH,糖酵解,18,有氧和无氧条件下的代谢,乙醇,乳酸,19,丙酮酸和脂肪酸进入线粒体基质，经过丙酮酸脱羧、脂肪酸氧化生成乙酰CoA和CO2;在线粒体基质中，乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化为2*CO2、3*NADH、1*FADH2和1*GTP三羧酸循环又称柠檬酸循环、Kreb循环,三羧酸循环,20,乙酰辅酶A和三羧酸循环,乙酰辅酶A,柠檬酸,苹果酸,21,辅酶,在细胞氧化还原反应中充当电子受体和供体的成分，分为还原型和氧化型有FAD、FMN、NAD+、NADP+FADH2、NADHNADPH,22,线粒体能量转换策略三羧酸循环中的能量转换NAD+NADHFAD+FADH2NADH和FADH2必须被氧化才能维持三羧酸循环NADH+1/2O2NAD+H2O+能量（H+势能）FADH2+1/2O2FAD+H2O+能量（H+势能）NADH和FADH2被氧化时释放的H+、电子和能量如何安置?,23,苹果酸穿梭,苹果酸,天冬氨酸,24,呼吸链与电子传递,氧化呼吸链的四种复合物：I：NADH脱氢酶II：琥珀酸脱氢酶III：细胞色素b-c1复合物IV：细胞色素c氧化酶,高能电子沿氧化呼吸链，从还原辅酶向氧气传递，同时伴随着质子从线粒体基质泵出，产生质子回流的趋势。,电子载体,25,血红素和铁硫蛋白,辅酶Q,26,氧化磷酸化产生ATP,活细胞中伴随着呼吸链的氧化作用所发生的能量转换和ATP的形成过程。,线粒体内膜电化学梯度的建立质子浓度梯度内膜两侧电位差proton-motiveforce(质子动势)ATP产生：化学渗透偶联假说电动机Na-K泵、H泵发电机ATP合成酶,ATP合成酶,由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子具有选择性具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜内膜上有偶联电子传递的质子转移系统膜上有转移质子的ATP酶。,28,丙酮酸和脂肪酸在线粒体中的有氧氧化,丙酮酸,脂肪酸,29,线粒体的其他功能和特征沿母系氏族追溯祖先：线粒体夏娃法医鉴定衰老的重要细胞器,异养生物（动物、多数细菌）自养生物（植物、藻类和光合细菌）叶绿体(chloroplast)是植物细胞进行光合作用的细胞器。光合作用：利用光能同化二氧化碳和水,生成糖,同时产生分子氧。,30,31,7.3叶绿体的形态、分布和结构,叶绿体呈球形、椭圆形或卵圆形，双凹面；宽约2-5um，长5-10um；每个叶肉细胞中含几十到几百个；有时靠近细胞壁，有时聚集核附近。叶绿体为质体的一种，来源于前质体。,32,叶绿体的形态分布,叶绿体的结构与化学组成,叶绿体：叶绿体膜(chloroplastmembrane)、类囊体(thylakoid)和基质(stroma)组成。叶绿体的结构比较特殊：3种不同的膜(外膜、内膜和类囊体膜)以及3种彼此分隔的间隙(膜间隙、叶绿体基质和类囊体腔)。,33,叶绿体的膜叶绿体的包被是由两层单位膜；内外两膜间有2-10nm宽的膜间隙；与线粒体不同，叶绿体的基质中还有一种膜结构：类囊体。内膜的蛋白质/脂比外膜高；是植物细胞脂合成的场所叶绿体膜的通透性：外膜存在孔蛋白，通透性大，核苷、无机磷、蔗糖等均可自由通过。内膜上有特殊转运载体称为转运体(traslocator)转运代谢物。被动运输：磷酸交换载体，二羧酸交换载体。,34,类囊体(thylakoid)叶绿体基质中由许多单位膜封闭而成的扁平小囊,称为类囊体，它是由内膜发展而来；它是叶绿体内部组织的基本结构单位,上面分布着许多光合作用色素；是光合作用的光反应场所。,35,类囊体的类型：基粒类囊体(granumthylakoid)基质类囊体(stromathylakoid)成分：参与光合作用的色素、酶、电子传递载体和ATP合成酶。电子传递和ATP合成的场所,36,37,类囊体的蛋白分布,叶绿体基质(stroma)在电子显微镜下观察可见到基质中有一些细微颗粒，其中最多的是淀粉颗粒。另外还有一些含脂的沉积物称为质体小球(plastoglobuli)。基质中含有CO2固定反应的所有酶,其中RuBP羧化酶占可溶性蛋白总量的60%。此外还有核糖体、DNA和RNA等。基质是CO2固定的场所。,38,39,光合作用,叶绿体的重要功能；分为光反应和暗反应；光能转换为化学能；无机物转化为有机物；6CO2+6H2O+光C6H12O6+6O2+化学能,40,有人将高等植物的光合作用分为三个阶段:第一阶段是光能的吸收、传递和转化；第二阶段是电子传递和光合磷酸化；第三阶段是二氧化碳的同化。第一、第二阶段是光反应过程，在类囊体上进行，第三阶段是暗反应,进行CO2的固定，在叶绿体基质中进行。,光反应（类囊体膜）,41,光反应是通过叶绿素等光合色素分子吸收传递光能,并将光能转化为化学能,形成ATP和NADPH的过程；在此过程中水分子被光解,释放出氧；光反应包括光能的吸收、传递和转换过程；即光合作用的原初反应、电子传递、光合磷酸化。,42,原初反应,原初反应光合作用的起点，是光合色素吸收光能所引起的光化学反应过程。,天线色素吸收光能变成激发态；激发态天线色素将能量传递给作用中心色素；作用中心产生电荷分离，生成高能电子。,43,捕光复合物（lightharvestingcomplex）:叶绿素和与蛋白相连的类胡萝卜素，它们只行使吸收光能，传递激发电子至作用中心的功能。光反应中心复合物（reactioncenterpigment）：由一对特殊的叶绿素a分子组成，它能够利用光能激发一个电子进行光化学反应。光化学反应：指作用中心色素利用光能所引起的氧化还原反应。,光合作用单位,将高能电子的自由能储备起来，使激发的光反应中心叶绿素恢复静息状态。涉及到水的光解和电子传递；类囊体膜进行的光合电子传递与光合磷酸化需要四个跨膜复合物参加：光系统、细胞色素b6/f复合物、光系统和ATP合成酶。,44,电子传递,45,从H2O到PSII水的光解（photolysis）水在光合作用过程中的裂解：2H2O-光-4e-+4H+O2从PSII到PSI电子传递体：醌类物质（Q）、质体醌（PQ）、细胞色素（Cyt）和质体蓝素（PC）；从PSI到NADP+P700P700*原初电子受体（A0，A）铁硫中心（Fe-S）铁氧还蛋白（Fd）-在Fd-NADP+还原酶的作用下-NADP+NADPH,电子传递,46,类囊体的光能吸收与电子传递,醌类,质体醌,细胞色素,质体蓝素,铁硫中心,铁氧还蛋白,47,电子传递与搬运作业,48,非循环和循环式电子传递,电子传递分为非循环式和循环式电子传递，后者调节ATP与NADPH的浓度。,49,光合磷酸化,电子传递和质子电化学梯度的建立：H2O的光解、细胞色素b6/f、NADPH合成,50,CF0-CF1ATP合酶：朝向叶绿体基质，激活需要SH化合物和Mg2+，3个分子H+才产生一分子ATP,化学渗透偶联中膜的起源和质子运动方向,51,52,光反应和暗反应,暗反应(叶绿体基质),暗反应是指叶绿体利用光反应产生的NADPH和ATP的化学能,将CO2还原合成糖。反应不需要光,称为暗反应。暗反应是在叶绿体基质中进行的。卡尔文循环（Calvincycle），又称C3循环。,53,54,卡尔文循环,羧化阶段还原阶段更新阶段,葡萄糖是在胞质通过2分子的3磷酸甘油醛（GAP）缩合形成。,1，5二磷酸核酮糖,3磷酸甘油酸,1，3二磷酸甘油酸,3磷酸甘油醛,1，5二磷酸核酮糖羧化酶,7.6线粒体和叶绿体的遗传、增殖和起源,半自主性的细胞器自身具有遗传物质，较原始的蛋白质合成系统，但受控于核基因。NADH合成酶、RuBP羧化酶线粒体DNA是双链环状分子，16.5kb；每个线粒体有多个拷贝。叶绿体DNA呈环状，不同植物变化很大。高等植物叶绿体基因组多拷贝，20-40个。线粒体使用核基因的通用密码子，但也有例外，UGA。,56,烟草叶绿体基因组,人线粒体基因组,57,线粒体的半自主性,58,线粒体的增殖与起源线粒体通过分裂进行增殖。内共生学说：来源于细菌。非内共生学说：质膜内陷的结果。,线粒体和质体起源的内共生学说,59,内共生学说(endosymbiosisbypothesis)叶绿体的祖先是蓝藻或光合细菌,在生物进化过程中被原始真核细胞吞噬,叶绿体在分子水平上有许多特征同原核生物相似。,7.7过氧化物酶体(peroxisome),单层膜包被的囊泡，含有一个晶核，直径约为0.1-1um，小于线粒体。膜不来源于内质网、高尔基体，不属于内膜系统。过氧化酶体是一多功能的细胞器,包含50多种酶,参与多种反应，过氧化氢酶为标志酶。植物有类似的乙醛酸循环体，统称为微体。,电镜下的过氧化物酶体,过氧化物酶