野生动物的生境选择研究—以鸟为例

野生动物的生境选择研究以鸟为例StudiesonHabitatSelectionofwildlife,主要内容,一、生境及其组成二、生境选择三、生境选择的研究内容四、生境研究的实例,一、生境及其组成,1生境的概念生境(habitat)，也称栖息地，是动物生活的场所,是维持其正常生命活动所依赖的各种环境资源的总和。不同的学者对生境的定义略有不同(Allan,1958;Olin,1970;David,1981;Young,1981;Bailey,1984)。,不同的学者对生境的定义,Odum(1971)认为，生境可以简单地理解为生物生活的地方，或者说是能够找到生物的地方。该定义强调生境的“住址”的功能。这种“住址”为生物所占据，可以是一种生物，也可以是多种生物，甚至包括整个群落。Ables等（1980）提出，生境是指为特定种类的野生动物提供生活需要的空间单位。Bailey(1984)认为，生境就是生物群落，在其内可以生活着一个野生动物或一个种群。,我们的观点,生境就是某些生物个体、种群或群落在其生活史的某一阶段所依存的环境,是其进行取食、繁殖、夜宿、避敌等正常生命活动的场所。,2生境的三大要素,野生动物的生境包括三大要素：食物、隐蔽物和水。（1）食物：食物的种类、数量和质量。食物的丰盛度与动物种群的存活与繁衍密切相关，因此在生境选择中具有重要意义。,生境要素,（2）水分：与动物的新陈代谢密切相关，在水分缺乏地区是限制动物分布的关键因子。（3）隐蔽物（Cover）:指生境能提高动物繁殖和/或生存的所有结构资源，包括除营养因子之外的其他一切生境因子。隐蔽物可以构成或直接成为野生动物的躲避场所。,隐蔽物的组成十分繁杂，其中植被是最主要的组成成分。为此，Leopold(1933)认为，隐蔽物是由植物或其他掩蔽物构成的使野生动物藏身的实体。对于野生动物来说，隐蔽物主要包括：（1）植被：植被类型、密度、植物种类等。（2）地形地貌：地貌类型、坡向、坡位、坡度、海拔、岩洞、峭壁等。（3）水体：水深、水面大小等。（4）雪被（5）土壤结构,野生动物隐蔽物的类型主要有：（1）逃遁隐蔽物：主要指被捕食者借以逃脱捕食者或人类猎杀的结构资源，是野生动物在天敌存在条件下所必须的生存条件。如：灌丛、密林、悬崖峭壁等。（2）越冬隐蔽物：主要指为野生动物越冬所提供的具有防风、防寒或防雪作用的结构资源。如：在冬季，森林内部的温度比林外高2-3度；稠密的灌丛有防风作用。（3）繁殖隐蔽物：指野生动物繁殖期所要求的特殊的结构资源。如特殊的巢址。（4）睡眠隐蔽物：指野生动物睡眠时的隐蔽物。如鼠类等动物的洞穴、鸟类栖息的树枝等。（5）休息隐蔽物：指野生动物安静休息的结构资源。其要求的严格程度不如睡眠隐蔽物。,3生境的类型及其特点,野生动物的生境类型多种多样，划分的标准和尺度各不相同。就大的尺度上，野生动物的生境大致可分为下面6大类型：（1）海洋（2）河口湾（3）江河（4）湖泊（5）沼泽湿地（6）陆地：又可分为森林、灌丛、草原、农田、荒漠和半荒漠、冻原、岛屿等类型。,野生动物的生境特点,（1）具有一定的特异性（2）具有一定的层次结构（3）具有一定的季节动态,二、生境选择,1生境选择的概念在自然界中,由于各种资源分布的异质性,导致生物的空间分布一般是不随机的。为了更有效地利用环境资源,动物常常在可利用的多种类型栖息地中挑选出最适合自己的特定的栖息地,这种现象称为生境选择(habitatselection)(Partridge,1978)。生境选择是某一动物个体或群体为了某一生存目的（觅食、迁移、繁殖等），在可利用的生境之中选择某一相对适宜生境的过程。,2选择的尺度,生物的生境选择是由一系列选择构成的,大致上可分为一般栖息地选择(generalhabitatselection)、领域选择(territoryselection)和巢址选择(nest-siteselection)三种类型(Gochfeld,1977;Cody,1984)。此外还有一些研究工作讨论对取食地、夜宿地、栖树等环境因子的选择。,3生境选择的特点,（1）具有种的特异性野生动物一旦选择了某种类型的生境，将把自身的活动和分布范围限制在这种生境之中。其结果将有利于生态位的隔离。（2）对生境的结构资源要求十分严格。即野生动物在选择生境时更注重生境的外形和外貌。（3）具有时间和空间上的变化性,三、生境选择的研究内容,已有的研究涉及到许多种类或类群,但基本上都是从以下3方面对栖息地的选择行为进行研究的:(1)选择什么?(典型栖息地的特征);(2)为什么选择?(栖息地的功能);(3)如何选择?(栖息地选择的行为机制)。,1.典型栖息地的特征分析,动物在生活史的不同时期对特定的生境类型有一定的选择性(Cody,1985)。对其典型栖息地的特征进行分析是生境研究的主要内容。目前这方面已有很多报道,主要集中在对所利用的生境类型的描述及对繁殖期领域、巢址、育雏基地的特征分析上。例如,Maxson(1978)曾用无线电遥测(radiotelemetry)的方法对披肩鸡(Bonasaumbellus)繁殖期的栖息地选择和活动区大小进行过研究,发现在不同的繁殖阶段雌鸟利用不同类型的栖息地。Wilson(1989)对吐绶鸡(Meleagrisgallopavo)的研究发现,该种鸟类的营巢栖息地有如下特点:乔木盖度较大、灌木较多而草本植物较少。,按研究尺度的不同,对栖息地特征的分析又可以分为大尺度(macro-level)的研究和小尺度(micro-level)的研究两个层次(Hilletal.,1989)。前者主要是在景观水平上描述栖息地的特征,如栖息地的地形、地势、海拔高度、植被的类型、优势植物种类、水源、土壤、其他动物种群状况、气候因子等。后者是对栖息地的空间结构(包括垂直结构和水平结构)和时间结构进行分析,如栖息地植被的层次结构及各层次植被的盖度、栖息地距水源、山脊的距离、栖息地内人类活动强度等。,有关栖息地大尺度的研究已有很多报道(ZhangMcSheaetal.,1996)。例如,Parrish(1995)采用实验的方法探讨了杉树的针叶结构对黑喉绿林莺(Dendroicavirens)栖息地选择的影响,发现变小针叶的倾角将影响这种鸟类对取食地点的选择,而缩短针叶的长度对取食地和停歇地的选择都有显著影响。,2栖息地的功能研究,栖息地的最基本功能是为动物提供食物、水源、隐蔽场所和繁殖的基本条件。已有许多研究工作阐述了某些栖息地特征对特定野生动物的重要作用。例如,对普通松鸡的研究表明,巢周围的盖度可能是影响卵孵化成功率的一个主要因素(Storch,1994);位于开阔地面上的盖度较小的停栖点(perchsite)对王狂(Buteoregalis)的生活是至关重要的(Wakeley,1978)。针叶树的枝叶结构对小型森林鸟类的取食和停歇均有显著影响(Parrish,1995)。一些研究工作常把栖息地与取食行为、种群数量、繁殖成功率、存活率联系起来,探讨不同类型、不同质量的栖息地对上述参数的影响(Cody,1985;HudsonKostrzewa,1996)。,例如,Berg(1992)对瑞典中部的白腰勺鹬(Numeniusarquata)的研究表明,分布区内景观拼块组成的变化(即土地利用状况的改变)影响了这种鸟类的取食和繁殖活动,导致了种群数量的下降。对于在树洞中营巢的鸟类而言,巢址的缺乏对某些地区的繁殖密度有限制作用(Perrins,1979)。对苏格兰雷鸟(Lagopuslagopus)长期的研究表明,雷鸟的繁殖成功率与栖息地的质量(食物供应的质量)成正相关(Milleretal.,1966)。Rands(1986)对灰山鹑(Perdixperdix)的研究表明,取食生境的质量对雏鸟的存活率起决定性作用。,3栖息地选择的机制研究,Hilden(1965)认为,鸟类对其繁殖地的选择基本上是一种先天的行为,但这种行为需要受到环境刺激的诱导才能出现。在栖息地的选择方面,有两类因子在起作用,一类是决定物种生存的基本因子(ultimatefactors),一类是诱导行为产生的直接因子(proximatefactors)。进一步的研究发现,动物对特定栖息地类型的偏爱(preference)是由其形态结构、行为功能及其在栖息地中成功获得食物等必要生存条件的能力所决定的,而景观的结构特征、取食和营巢的机会以及其他物种的存在是动物出现栖息地选择行为的直接诱因(Cody,1985)。,栖息地选择行为是由遗传决定的,但许多因素可影响这种行为的发生。Olin(1970)认为,鸟类对栖息地选择在一定程度上是先天的,但可被环境因素修饰。许多研究都表明,有过繁殖经历的鸟类出于对原有领域或巢址的依恋,往往会多年在同一地点繁殖(Welty,1982;HillWinkel,1982)。Bustnes(1996)对欧绒鸭(Somateriamollissima)雌鸟的育雏行为(parentalcare)对栖息地选择的影响进行调查后认为,像欧绒鸭那样的大型海鸭,由于雏鸭出壳后已充分发育,因此育雏行为对栖息地选择没有明显影响。,国内外生境选择的研究历史,野生动物生境的研究大致可分为：早期阶段发展阶段实用阶段,1.早期阶段,对动物栖息地选择现象的观察最早可追溯到达尔文时代(Cody,1985)。早期的研究侧重于栖息地整体水平的研究。达尔文曾注意到生活在福克兰群岛的两种雁类栖息在不同环境中,在Galapagos群岛他发现了亲缘关系很近的3种嘲鸫生活在不同的岛屿上。对一些森林鸟类的研究发现,鸟类对栖息地选择的程度存在着种间差异和季节性变化(LackKenward,1987)。利用无线电遥测技术,可以在不影响鸟类正常活动的前提下对动物的活动进行长期追踪观察,这有助于动物活动区的确定和对动物利用栖息地的情况进行定量分析。因此在这个时期发表了许多有关领域和活动区研究的文章，栖息地的研究也从对环境特征的一般性描述发展为对栖息地结构的分析和对选择机制的探讨(Marshalletal.,1963;Berner,1969)。在此期间,对栖息地的研究已开始大量采用数理统计的方法进行结果分析(Berner,1969;Jamesetal.,1970;Neuetal.,1974;Tomoff,1974),。,3实用阶段,80年代以后,随着相关学科的发展和对生物多样性保护的重视,生境研究的内容更趋广泛,不仅在传统的狩猎动物栖息地研究方面继续取得进展,而且开始了对珍稀濒危物种栖息地的研究工作。在狩猎鸟类的研究方面,欧洲和北美学者继续对环颈雉(Ridley,1982;Hill丁平等,1996),美国和欧洲学者则对猛禽(Kostrzewa,1996)、涉禽(Lofaldlietal.,1992;Bakeretal.,1995)及其他珍稀鸟类的栖息地进行了深入的研究。在这些工作的基础上,国际鸟类联盟(BirdLifeInternational)划出了世界上有重要保护价值的重要鸟区(ImportantBirdArea)。,在栖息地的研究中,使用数理统计方法并利用计算机对研究结果进行分析成为时尚。例如,Kostrzewa(1996)利用判别分析和主成分分析的方法对生活在欧洲的3种猛禽普通狂（Buteobuteo）、苍鹰和蜂鹰（Pernisapivorus）的营巢地进行了比较研究。在近年的研究工作中,景观拼块的特征和生境片段化对鸟类分布的影响成为栖息地研究的一个重要方面(Berg,1992;Robertsonetal.,1993;KnickMcSheaetal.,1995)。,研究特点,纵观国际上动物栖息地选择研究的历史,尤其是近20年的发展状况,可以看出如下特点:(1)研究对象侧重于狩猎动物和珍稀濒危物种。狩猎鸟类具有很高的开发利用价值,其生态学研究一直是欧洲和北美鸟类学家工作的一个重点。栖息地的研究与资源管理关系密切,因而长期以来一直受到关注,有很大一部分栖息地的工作是对灰山鹑、石鸡、环颈雉、雷鸟、披肩鸡等狩猎鸟的研究(Hudson(2)阔叶林;(3)针阔混交林;(4)林缘灌丛及农田。根据研究区域的植被分布规律和所占面积，计算各种类型栖息地的可利用率(availability)。某一类型的栖息地的可利用率（Ai)的计算依下列公式进行：Ai=Si/S100%其中Si为某种类型栖息地的面积S为研究地区各种栖息地的总面积,在野外工作中,记录所见到褐马鸡的数量、所在栖息地类型以及栖息地内的优势植物种类。研究区内的栖息地类型依据中国植被（中国植被编辑委员会，1980）和山西森林的有关定义进行分类。根据野外调查中所遇见的褐马鸡的数量分布，依下列公式计算各季节褐马鸡对某种栖息地类型的实际利用率(usage):Ui=Ni/N100%其中Ui为第i种类型的栖息地的实际使用率Ni为在第i种栖息地中所见到的褐马鸡数量N为在各种栖息地中所遇到的褐马鸡的总数量,在开展无线电遥测（radiotelemetry）研究的区域，根据遥测到的定位点所占比例确定各种类型栖息地的实际利用率。将有关数据储存在Lotus1-2-3数据库中，采用2检验的方法对褐马鸡栖息地可利用率和实际利用率之间差异的显著性进行检验。对无线电遥测研究中所获得的有关数据，我们采用组成分析法(CompositionalAnalysisMethod)(AebischerDowelletal.,1993)对褐马鸡的栖息地选择进行分析。,2.1.2小尺度的研究,2.1.2.1抽样方法根据野外直接观察或无线电遥测的结果,在有褐马鸡活动的区域选取栖息地样方。在未见到褐马鸡活动个体或活动痕迹(羽毛、粪便、啄痕等)的区域随机选做对照样方。每个季节在每个研究地选做10mx10m的栖息地大样方和对照大样方各1030个。在每个大样方内随机选取4个1mx1m的小样方。,2.1.2.2栖息地参数,褐马鸡的栖息地大样方和对照大样方内测量和记录如下参数:(1)海拔(ALT):单位为m;(2)坡度(SLO):单位为度;(3)坡向(SD):分为北东(NE)(0-45)、东北(EN)(46-90)、东南(ES)(91-135)、南东(SE)(136-180)、南西(SW)(181-225)、西南(WS)(226-270)、西北(WN)(271-315)和北西(NW)(316-360)8个方向;(4)林型(FT):分为针叶林、阔叶林、针阔混交林和林缘灌丛等4种类型;(5)距水源距离(DW):单位为m,超过500m的按500m计;(6)距山脊距离(DM):单位为m,超过500m的按500m计;(7)乔木种类(ST):即样方内胸径4cm的树木种数;(8)乔木数量(NT):即样方内胸径4cm的树木株数;(9)乔木胸径(DT):即样方内胸径4cm的树木的平均胸径,单位为cm;,(10)乔木最大高度(HTH):单位为m;(11)乔木平均高度(HTA):单位为m;(12)灌木种类(SB):即样方内的灌木种数;(13)灌木数量(NB):分为少(=1)、中等(=2)、多(=3)3个等级;(14)灌木最大高度(HBH):单位为m;(15)灌木平均高度(HBA):单位为m;(16)草本植物种类(SG):即样方内的草本植物种数;(17)草本植物数量(NG):分为少(=1)、中等(=2)、多(=3)3个等级;(18)草本植物最大高度(HGH):单位为m;(19)草本植物平均高度(HGA):单位为m;:(20)0-10cm盖度(LAA):估测值,以百分率表示;(21)11-30cm盖度(LAB):估测值,以百分率表示;(22)31-50cm盖度