遗传学-数量性状的遗传

一、近交和杂交的概念:,第六节近亲繁殖和杂种优势,1.近交和杂交的类别：,多数动植物的繁殖方式是属于有性繁殖的，但由于产生、配子的亲本来源和交配方式的不同，其后代遗传动态也有显然不同的差异。,.杂交(hybridization)：指通过不同个体之间的交配而产生后代的过程。,.异交(outbreeding)：亲缘关系较远的个体间随机相互交配。,.近交(inbreeding)：亲缘关系相近个体间杂交，亦称近亲交配。,近亲交配按亲缘远近的程度一般可分为：,.自交(selfing)：主要是指植物的自花授粉(self-fertilization)。,由于其雌雄配子来源于同一植株或同一花朵，因而它是近亲交配中最极端的方式。,.回交(backcross)：指杂种后代与其亲本之一的再次交配。,例如，甲乙的Fl乙BCl，BCl乙BC2，；或F1甲BC1，BC1甲BC2，。,BC1表示回交第一代，BC2表示回交第二代，余类推。也有用(甲乙)乙、或甲乙2，等方式表示的。,轮回亲本(recurrentparent)：被用来连续回交的亲本；,非轮回亲本(non-recurrentparent)：未被用于连续回交亲本。,人类在生产实践中认识到近亲交配对后代表现有害，远亲交配能表现杂种优势。1400多年前，齐民要术中已有马驴骡的文字记载。,19世纪60年代，达尔文在植物试验中提出“异花受精一般对后代有益、自花受精时常对后代有害”为杂种优势的理论研究和利用奠定了基础。,在孟德尔遗传规律重新发现后，近亲繁殖和杂种优势成为数量遗传研究的一个重要方面成为近代育种工作的一个重要手段。,杂交水稻已获得：,.1981年获得我国第一个特等发明奖；.1985年获得联合国知识产权组织发明和创造金质奖；.1987年获得联合国教科文组织巴黎总部颁发的19861987年度一等科学奖；.1988年获得英国郎克基金会一等奖；.1993年获得菲因斯特世界饥饿奖（由美国民间组织设立）；.1998年6月24日由国家国资局授权的湖南四达资产评估所认定：国家杂交稻工程技术研究中心“袁隆平”品牌价值为1000亿元。.8117小行星被命名为“袁隆平”星；.2001年2月获首届国家最高科技奖。,近亲系数(F)：是指个体的某个基因座上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率。,动植物育种一般可采用系谱推算法估算近交系数度量群体或个体间亲缘关系的远近。,个体的近交系数等于双亲的共祖系数(coefficientofcoancestry)。,凡近亲交配的亲缘程度愈近，其近交系数愈大，近交系数可以从01。,2.近交系数的概念和计算(计算不要求）,植物群体或个体近亲交配的程度，一般根据天然杂交率的高低可分为：,饲养的动物都是雌雄异体，为种性保纯和繁育优良种畜，也需人为地进行近亲交配。,遗传育种工作十分强调自交或近亲交配：,只有在自交或近亲交配的前提下才能使供试材料具有纯合的遗传组成从而才能确切地分析和比较亲本及杂种后代的遗传差异研究性状遗传规律，更有效地开展育种工作。,自交或近亲交配的后代，特别是异花授粉植物通过自交产生的后代，一般表现生活力衰退，产量和品质下降，出现退化现象。,连续自交r代，其后代群体中杂合体将逐代减少为(1/2)r，纯合体将逐代增加到1(1/2)r。,通过自交r代，纯合体100%。,二、近交和杂交的遗传效应,杂合体通过连续自交，后代逐渐趋于纯合，但其纯合体增加的速度和强度决定于基因对数、自交代数、选择。,基因对数多，纯合速度就慢，需要的自交代数多；基因对数少，纯合速度就快，需要的自交代数少。,设：有n对异质基因（条件：独立遗传、后代繁殖能力相同）、自交r代，其后代群体中纯合体频率的计算公式为：,1、自交,杂合体自交可导致等位基因纯合，使隐性性状得以表现，从而淘汰有害的个体、改良群体的遗传组成：,杂合情况下隐性基因被掩盖自交后成对基因分离和重组有害的隐性性状得以表现（如白苗、黄苗、花苗、矮化苗等畸形性状）淘汰。,自花授粉植物长期自交，有害隐性性状已被自然选择和人工选择所淘汰，其后代自交一般能保持较好的生活力。,杂合体自交可以导致遗传性状的稳定：,a1a1b1b1、a1a1b2b2、a2a2b1b1、a2a2b2b2四种纯合基因型,自交或近亲繁殖对于品种保纯和物种的相对稳定性有重要意义。,a1a2b1b2,长期自交,2.回交:,.概念：是近亲繁殖的一种方式。指杂种后代与双亲之一进行再次杂交。,测交则指杂种后代与隐性纯合亲本进行再次杂交。,回交：,轮回亲本：被用来连续回交的亲本。,.回交的遗传效应：,.回交后代基因型纯合严格受轮回亲本的基因控制：,在回交过程中：一个杂种与其轮回亲本回交一次可使后代增加轮回亲本的1/2基因组成多次连续回交其后代将基本上回复为轮回亲本的基因组成。,B品种在下一代中的基因组成,AB,1/2BF1B,(1/2)/2+1/2=3/4BBC1B,(3/4)/2+1/2=7/8BBC2B,(7/8)/2+1/2=15/16BBC3B,(15/16)/2+1/2=31/32BBC4,回交：AaBbaaBB(轮回亲本)aaBB,最终形成AABBAAbbaaBBaabb四种纯合体。,自交：AAbbaaBB,F1AaBb,结果相同吗？,回交后代纯合率只有轮回亲本一种纯合基因型的数值。,在基因型纯合的进度上，回交显然大于自交。一般回交5-6代后，杂种基因型已基本被轮回亲本的基因组成所置换。,.回交后代纯合率仍可用公式估算，求得纯合率值也相同，但回交纯合率与自交纯合率的内容不同。,自交后代纯合率各种纯合基因型的纯合率累加值；,纯系与纯系学说：约翰生把菜豆这类严格自花授粉植物一个植株的后代(株系)称为一个纯系，即：纯系是一个基因型纯合个体自交后代，其后代群体的基因型也是纯一的。并认为：自花授粉植物天然混杂群体，可以(选择)分离出许多纯系。因此，在一个混杂群体内选择是有效的。纯系内个体间差异由环境影响造成，不能遗传。所以在纯系内继续选择是无效的。,3、纯系学说,纯系学说意义:区分了遗传变异和不遗传的变异，指出选择遗传变异的重要性。直接指导自花授粉植物的育种，即：可以在混杂群体(如地方品种群体)内进行单株选择得到不同的纯系；但是在纯系中继续选择是无效的。,纯系学说补充：纯系的纯是相对的、暂时的。纯系繁育过程中，由于突变、天然杂交和机械混杂等因素必然会导致纯系不纯。纯系继续选择可能是有效的。纯系中可能由于突变和天然杂交产生遗传变异，出现更优个体。,自花授粉作物：天然自交。杂种后代逐代种植，选择分离个体，育成纯合而稳定的品种。推广品种，保持品种纯度。异花授粉作物：天然杂交率高，异质结合。生产的品种要隔离，控制传粉，防止自交系或品种间杂交混杂。杂种优势利用，不论自花授粉作物和异花授粉作物，都要重视亲本的纯合性和典型性，使F1具有整齐一致的优势。玉米育种上普遍采用自交系间杂种。在家畜或家禽的近交系。,4、近亲繁殖在育种上的利用,三、杂种优势的表现和遗传理论:,1杂种优势（heterosis)概念:,指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面优于双亲的现象。,德国学者Kolreuter（1761-1766）报道烟草种间杂交种具有杂种优势,普通烟草（Nicotianatabacum）,心叶烟草（Nicotianaglutinosa）,种间杂交种,早熟,优质晚熟,早熟优质,墨西哥杂交高粱种植田,2杂种优势以数值表现:,杂种优势涉及的性状多为数量性状，故需以具体的数值来衡量和表明其优势的强弱。,以某一性状而言：,平均优势：以F1超过双亲平均数的%表示。,值0为正向优势(+)，最优亲本的%表示。,.对照优势：以F1超过生产对照品种的%表示。,这种优势在生产上才有实际意义。,3杂种优势的表现：,按其性状表现的性质可以分为三种类型：,适应型：杂种对外界不良环境适应能力较强，如抗性。,以上划分是相对的，一般希望上述三点的综合型。,营养型：杂种营养体发育旺盛，如牧草、甘薯、烟草。,生殖型：杂种生殖器官发育旺盛，主要是以种子为主要生产目的的作物，如穗数、粒重、棉铃数。,F1不是一、二个性状突出，而是许多性状综合表现优势。说明杂种优势是由于双亲基因型的异质结合和综合作用的结果。,4.杂种优势的共同的基本特点,如禾谷类作物：,优势大小：决定于双亲性状的相对差异和补充。,在一定范围内，双亲亲缘关系、生态类型和生理特性差异越大，并且双亲间优缺点彼此能互补，则其杂种优势就越强。,说明杂种基因型的高度杂合性是形成杂种优势的重要根源。,优势高,优势大小与双亲基因型的高度纯合有关：,双亲基因型纯度很高F1群体基因型具有整齐一致的异质性不出现分离混杂表现出明显优势。,例：玉米自交系间的杂种优势品种间的杂种优势。,优势大小与环境条件的作用关系密切：,杂种的杂合基因型可使F1对环境条件的改变表现较高的稳定性。,同一杂种在不同地区、不同管理水平下会表现出不同的杂种优势。,就一般而言，F1适应力P1、P2。,5F2的衰退表现：,F2群体内必然会出现性状的分离和重组。,衰退现象：F2生长势、生活力、抗逆性和产量等方面明显低于F1的现象。,衰退表现：,亲本纯度越高，性状差异越大，F1优势越强F2衰退就越严重。,F2分离严重致使F2个体间参差不齐，差异很大。,衰退程度单交双交品种间。,杂种优势一般只能利用F1，不能利用F2，故需年年制种。,6杂种优势遗传理论：,显性假说(Dominancehypothesis)：,.布鲁斯(Bruce,1910)等人提出显性基因互补假说。琼斯(Jones,1917)进一步补充为显性连锁基因假说，简称显性假说。,.显性假说内容：认为杂种优势是一种由于双亲的显性基因全部聚集在F1引起的互补作用。,不利性状多由隐性基因控制。,一般有利性状多由显性基因控制；,例如：豌豆有两个品种的株高均为56英尺，但其性状有所不同。,集中了双亲显性基因，表现杂种优势。,P1多节而节短P2少节而节长,F1,多节而节长，78英尺,超显性假说（Overdominancehypothesis）：,超显性假说亦称等位基因异质结合假说，主要由肖尔(Shull，1908)和伊斯特(East，1908)提出。,超显性假说内容：,认为双亲基因型异质结合所引起基因间互作导致杂种优势，等位基因间无显隐性关系，但杂合基因间的互作纯合基因。,说明异质等位基因的作用优于同质等位基因，可以解释杂种远远优于最好亲本的现象称为超显性假说。,则a1a2a1a1a2a2,超显性假说的论证：,.如两个亲本只有一对等位基因的差异，杂交能出现明显的杂种优势。,例：某些植物的花色遗传：,粉红色白色F1红色,淡红色蓝色F1紫色,F21:2:1,许多生化遗传学试验，也证明这一假说：,例：同一位点上的两个等位基因(a1、a2)各抗锈病的一个生理小种，其纯合体(a1a1或a2a2)只抗一个生理小种。,杂合体(a1、a2)则能抗两个生理小种,F1a1a2能抗两个生理小种,Pa1a1a2a2各抗一个生理小种,又例：酶活性(斯瓦尔茨和洛夫纳于1969年研究),F1稳定而活泼的酶综合了双亲特点,表明一对异质等位基因的互作，常可导致来源于双亲的新陈代谢功能的互补，或生化反应能力的加强。,P不稳定而活泼酶稳定而不活泼酶,显性假说与超显性假说的比较：,共同点：杂种优势来源于双亲间基因型的相互关系。,不同点：,事实上，上述两种情况都存在。,杂种优势是由于双亲显性基因互补、异质等位基因互作和非等位基因互作的单一作用或是由于这些因素综合作用和累加作用而引起的。,*显性假说：优势来源于双亲显性基因间的互补(有显隐性)；,*超显性假说：来源于双亲等位基因间的互作(无显隐性)。,.其它：,.非等位基因的互作(上位性)对杂种优势表现的影响：,费雪(Fisher，1949)和马瑟(Mather，1955)认为除等位基因互作外，非等位基因互作(即上位性)在杂种优势表现中也是一个重要因素。,实际上大多数性状都是受多基因控制的，其性状表现上难以区别等位基因互作和非等位基因互作。,.核质互作与杂种优势：,除了双亲细胞核之间的异质作用之外；F1的核质之间也可能存在一定的相互作用，从而引起杂种优势。,如60年代以来，许多研究证实玉米、高粱、小麦、棉花等作物在双亲间的线粒体、叶绿体活性上可以出现互补作用，与杂种优势的表现密切相关。,利用两个杂交亲本间的线粒体、叶绿体活性互补作用预测杂种优势。,.基因多态性与杂种优势：,现代生物学的发展已能在分子水平上了解基因多态性（主要在调控区）在结构和功能上的差异。,这些差异与杂种优势可能有着较大关系。,.基因网络系统与杂种优势：由鲍文奎(1990)提出。,认为各生物基因组都有一套保证个体正常生长与发育的遗传信息。F1是两个不同基因组在一起形成的一个新网络系统，当整个基因网络处于最佳状态时，即可表现出杂种优势。,总的，杂种优势有待于进一步研究。,7环境互作效应对杂种优势的影响:,.杂种优势的遗传实质:,在于数量基因各种遗传效应的综合作用，包括遗传主效应(加性、显性、上位性等)和GE互作效应(加性环境互作、显性环境互作、上位性环境互作等)。,数量遗传分析可以无偏地估算(或预测)特定遗传材料的各项遗传效应进一步计算各杂交组合的杂种优势值。,数量性状受遗传主效应和基因型环境互作效应控制杂种优势也可以区分为普通杂种优势(generalheterosis)和互作杂种优势(interactionheterosis)。,普通杂种优势：是归因于遗传主效应的优势，可以在各种环境中稳定表现。,互作杂种优势：归因于基因型环境互作效应的优势，是在特定环境中优势的离差，它表示优势的不稳定性。,由亲本i和亲本j杂交获得的杂种n代(Fn)平均优势的定义：,普通平均优势：,互作平均优势：,其中G(Fn)、G(Pi)和G(Pj)分别是Fn、亲本i亲本j的基因型值，GE(Fn)、GE(Pi)和GE(Pj)分别是Fn和亲本的基因型环境互作效应值。,杂交组合在某一环境中的杂