4连锁遗传定律和性连锁207.ppt

现代遗传学,ModernGenetics,第四章连锁遗传定律和性连锁GeneticLinkageandSex-linkedInheritance,第一节性状连锁遗传规律第二节连锁与交换的遗传分析第三节基因定位与连锁遗传图第四节真菌类的染色体作图第五节有丝分裂分离与重组第六节人类染色体作图第七节连锁交换定律的意义第八节性别决定与性连锁本章要点复习思考题,第一节性状连锁遗传规律,一、性状连锁遗传的发现二、连锁遗传的解释三、完全连锁与不完全连锁四、重组型配子产生的原因与数量五、交换的细胞学证据,一、性状连锁遗传的发现,1905年，W.Bateson和R.C.Punnet研究了香豌豆（Lathyrusodoratus）两对性状的遗传。花色：紫花(P)对红花(p)为显性；花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。,Conclusion：紫花：红花=3：1长花粉粒：圆花粉粒=3：1,组合1：紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒,ButF2progenydonotappearinthe9:3:3:1ratioexpectedwithindependentassortment.,组合2：紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒,Conclusion：紫花：红花=3：1长花粉粒：圆花粉粒=3：1,ButF2progenydonotappearinthe9:3:3:1ratioexpectedwithindependentassortment.,相引相(组)(couplingphase)：不同对的显性基因或隐性基因相互联系在一起的基因构型称为相引相。相斥相(组)(repulsionphase)：不同对的显性基因和隐性基因相互联系在一起的基因构型称为相斥相。,二、连锁遗传的解释,1910年,Morgan和Bridges用果蝇(Drosophilamelanogaster)进行了大量的杂交实验，提出了连锁交换定律，被后人誉为遗传的第三定律。果蝇眼色与翅长的连锁遗传：眼色：红眼(pr+)对紫眼(pr)为显性翅长：长翅(vg+)对残翅(vg)为显性,果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引相,果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥相,Morgansuggested:Thegenesofvgandpr(vg+andpr+)onthesamechromosome.Asaresult,allelesofthesegenestendtoremainassociatedbetweengenerationsbecausetheyarephysicallinkedeachother.,连锁遗传遗传学中把不同性状常常联系在一起向后代传递的现象称为连锁遗传。连锁遗传规律连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。,三、完全连锁和不完全连锁,完全连锁(completelinkage)同一染色体上非等位基因不发生分离而被一起传递到下一代的现象称为完全连锁。拟等位基因（pseudoalleles）遗传学上把完全连锁的，控制同一性状的非等位基因称为拟等位基因。不完全连锁（incompletelinkage）指连锁基因之间在遗传过程中可能发生交换而表现出独立遗传的现象。,IndependentAssortment,CompleteLinkage,Incompletelinkage,四、重组型配子产生的原因与数量,交换（crossingover）在减数分裂期间同源染色体相互配对，同源染色体的非姐妹染色单体间偶尔会发生互换，其过程称为交换。重组（recombination）通过染色单体间的交换，产生新的基因组合或非同源染色体间组合的过程称为重组。染色体间重组自由组合染色体内重组连锁交换,independentassortment,crossing-over,连锁遗传中重组型配子的比例尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子中，亲本型和重组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子的比例并不相等，因为并不是所有的孢母细胞都发生两对基因间的交换。重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半，并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。,交换与重组型配子形成过程的示意,例：假定在杂种（）的100个孢母细胞内，有7个交换发生在基因之内，其他有93个，交换后的情况见表。,CShcsh,五、交换的细胞学证据,、交换与交叉的关系、基因交换的实验证明、交换的理论假设,、交换与交叉的关系,交换遗传学上将等位基因交换座位称为交换，表现为连锁基因的重组。交叉（Chiasmata）是指细胞学观察到的染色体交叉现象，这种现象只有在双线期同源染色体互斥，交叉点端化过程中才能观察到，实际上这时基因已经交换。交叉并不一定产生基因交换。,减数分裂交叉示意图,、基因交换的实验证明,1、玉米实验1931年，McClintock和她的女博士生B.Creighton以玉米为材料进行了一项试验，为染色体交换导致遗传重组提供了第一个有力的证据。,BarbaraMcclintock(1902-1992),HarrietB.Creighton(1909-),No.9染色体C:有色；c：无色Wx:非糯；wx：糯性knob:节结,cWx;Cwx(newtype),2果蝇实验在B.Creighton和McClintock的结果发表没几周，斯特恩（C.Stern）又发表了果蝇实验的证据。,CurtStern(1902-1981),X染色体car（Carnation）粉红眼隐性基因B（Bareye）棒状眼显性基因,Bcar+/Y;B+car/Y(newtype),、交换的理论假说,断裂重接模型（breakageandreunionmodel）Darlington于1937年提出拷贝选择模型（copychoicemodel）JohnBelling于1928年提出,第二节连锁与交换的遗传分析,连锁的表示方法重组值及其测定重组值与交换值重组值的测定重组值与遗传距离影响重组值的因素,一、连锁的表示方法,果蝇眼色（pr）和翅长（vg）的双因子杂合体表示：,二、重组值及其测定,、重组值与交换值重组值（recombinationvalue）不完全连锁的双杂合体产生的重组型配子数占配子总数的百分比称，又称重组率（recombinationfrequency），用Rf表示。Rf=（重组型配子数/总配子数）100%交换值（cross-overvalue）指不完全连锁的两基因间发生交换的频率。,通常把重组值称为交换值，实际上交换值不能等同于重组值。因为等位基因之间偶然会发生多重交换，多重交换的结果不一定形成重组型配子。用重组值代表交换值会造成偏低的估计。,、重组值的测定测交法即用F1与隐性纯合体交配。测交后代（Ft）表现型的种类和比例直接反映被测个体（如F1）产生配子的种类和比例。Rf=（重组型配子数/总配子数）100%自交法（自学）简易法（x指双隐性纯合子的频率）最大可能法乘积法,1、测交法,玉米C-Sh基因间的连锁与交换,2、自交法,多用于去雄较困难的植物，如水稻、小麦、花生、豌豆等。简易法（x指双隐性纯合子的频率）相引相：Rf=1-2相斥相：Rf=2原理与过程：(以香豌豆花色与花粉粒形状两对相对性状，P-L交换值测定为例。)最大可能法乘积法,PF1,a+b+c+d=1a=d，b=c,香豌豆P-L基因间重组值测定,ppll：d2=(1338/4831)100%=19.2%pl配子的比例：d=0.44亲型配子（PL、pl）比例为：a=d=0.44重组型配子（Pl、pL）比例：b=c=1-(a+d)/2=0.06则PL间的重组值为：b+c=0.06+0.06=0.12=12%,香豌豆P-L基因间重组值测定,相引相,ppll：d2=(1/419)100%=0.239%pl配子的比例：d=0.049重组型配子（PL、pl）比例为：a=d=0.049亲型配子（Pl、pL）比例：b=c=1-(a+d)/2=0.451则PL间的重组值为：a+d=0.049+0.049=0.098=9.8%,香豌豆P-L基因间重组值测定,相斥相,自交法计算交换值的步骤：求F2代纯合隐性个体的百分率；以上百分率开方即得隐性配子的百分率；含两个显性基因配子的百分率等于隐性配子的百分率；100%-2隐性配子的百分率得重组配子百分率，即得重组值。,、重组值与遗传距离重组值的变化范围是050%，遗传距离(geneticdistance)：通常用重组值/交换值来度量基因间的相对距离，也称为遗传图距。以1%的交换值作为一个遗传距离单位(1cM)，1cM1Mb。其变化反映基因间的连锁强度或相对距离。重组值越大，说明两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小；重组值越小，说明基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大。,、影响重组值的因素,基因在染色体上的位置。基因之间的距离。重组型配子生活力的差异会影响重组率的估计。减数分裂时同源染色体不能正常联会，无法形成重组型配子或减少重组型配子产生的机会。群体大小。当重组率很低时，在小群体中可能不会出现重组型个体，要准确估计重组率，足够数量的群体是必需的。,、影响重组值的因素,低温、辐射等能使重组率提高。激素。激素对重组率影响表现在雌雄个体重组率有差异。如雄果蝇的染色体不发生交换，不形成重组型配子，因此在果蝇的基因重组测定中，杂合亲本总是用雌果蝇。但在家蚕中却是雌蚕的染色体不发生交换（ZW）。二价阳离子（如Ca2+、Mg2+等）也会影响重组率，过高会降低重组率，过低会提高重组率。年龄及其它外部条件也会影响基因的重组率。,第三节基因定位与连锁遗传图,基因定位干扰和符合连锁遗传图,一、基因定位,基因定位(genelocation/localization)确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序。,例：玉米糊粉层有色C/无色c基因、籽粒饱满Sh/凹陷sh基因均位于第九染色体上；且C-Sh基因间的交换值为3.6%。因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位置及相互关系。,基因定位的层次,广义的基因定位有三个层次：染色体定位(单体、缺体、三体定位法)；染色体臂定位(端体分析法)；连锁分析(linkageanalysis)。,连锁分析的方法,、两点测验(two-pointtestcross)通过三次测验，获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离；每次测验两对基因间交换值；根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序。、三点测验(three-pointtestcross)一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验获得三对基因间的距离并确定其排列次序。,、两点测验：步骤(1/3),1.通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测交，考察测交子代的类型与比例。例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析子粒颜色：有色(C)无色(c)；饱满程度：饱满(SH)凹陷(sh)；淀粉粒：非糯性(Wx)糯性(wx)。、(CCShShccshsh)F1ccshsh、(wxwxShShWxWxshsh)F1wxwxshsh、(wxwxCCWxWxcc)F1wxwxcc,、两点测验：步骤(2/3),2.计算三对基因两两间的交换值估计基因间的遗传距离。,、两点测验：步骤(3/3),3.根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。C-Sh:3.6Wx-Sh:20Wx-C:22,两点测验的局限性：1.工作量大，需要作三次杂交，三次测交；2.不能排除双交换的影响，准确性不够高。当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。,“parental”gametes,Advantageof3-PointCross,NCO：parentaltypeswithhighestnumberSCO(,)：recombinantswithintermediatenumberDCO：recombinantswithrarenumber,CandetectDCOevents,、三点测验：步骤(1/5),用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交,、三点测验：步骤(2/5),考察测交后代的表现型、进行分类统计。,、三点测验：步骤(3/5),确定三对基因在染色体上的排列顺序用两种亲本型配子与两种双交换型配子比较：双交换配子与亲本型配子中不同的基因位点位于中间。,DetermineGeneOrder,SCO(betweenstNoticefromexaminingthethreetypesthatNPDclasscontainsonlyrecombinants;onlyhalfofTclasssporesarerecombinant.RF=1/2T+NPDIfRFislessthan50%,thenthegenesmustbelinked.,=NCO+1/4DCO=1/4DCO=SCO+1/2DCO,UNORDEREDANALYSIS,parentalditypesnon-parenalditypestetratypes,UNORDEREDANALYSIS,NCO=PDNPD,=Pscore1x,PDbutnotNCO,UNORDEREDANALYSIS,SCO=TT2NPD,=2Pscore2x,TbutnotSCO,UNORDEREDANALYSIS,DCO=4NPD,=4Pscore4x,DCObutnotNPD,UNORDEREDANALYSIS,correctedmapdistance(cM)betweengenes=RF100cM=singleevents+doubleevents/total100cM=(TT2NPD)+4NPD/total100cM=TT+6NPD/total100cM,第五节有丝分裂分离与重组,有丝分裂分离有丝分离重组姊妹染色单体交换,一、有丝分裂分离,有丝分裂分离（mitoticnondisjunction）在体细胞中，处于杂合状态的一对等位基因有丝分裂时偶尔会出现分离的现象。In1930s,C.Bridges在观察体毛基因杂合(M/+，M为显性，野生型为隐性)的雌果蝇时发现少数绝大部分体毛为突变型的雌果蝇上有一块野生型斑。,有丝分裂时染色体分离导致杂合子在表型上的分离。,有丝分裂时染色体丢失导致杂合子在表型上的分离。,二、有丝分离重组（mitoticrecombination）,In1936,CurtStern在果蝇中发现有丝分裂时会发生与减数分裂交换类似的遗传重组现象。,y+sn/y+snysn+/Yy：黄色；sn：短卷毛Y：性染色体,雌果蝇表现型：黄色斑块短卷毛斑块双生斑或邻接双斑（一个黄色斑块与一个短卷毛斑块紧靠在一起）,三、姊妹染色单体交换,姊妹染色单体交换（sisterchromatidexchange,SCE）姊妹染色单体间发生的类似减数分裂中的交换。不会产生新的基因组合。X-射线、紫外线、化学诱变剂等能增加姊妹染色单体交换的频率。,第六节人类染色体作图,人类基因定位研究近来发展很快，在研究技术上主要应用体细胞杂交和DNA分析法。对于那些无法以体外培养杂种细胞表达的性状或疾病，就需要借助于家系连锁分析法。适合于分析基因连锁、基因定位、基因诊断等。,一、家系分析法,家系的连锁分析首先要从群体中选择适合的家系，要求被挑选家系中双亲之一或两个为双杂合体，并且注意双杂合体家系要随机抽样，避免产生偏倚。,一、家系分析法,同时必须剔除下列几种家系：、双亲性状不能在子代中得到分离的，如GgTtGGTT；、家庭中仅有一个子代的；、亲本之一的基因型不明或死亡的。在三代系谱中较容易确定子代是否发生基因重组，可直接计算重组值。,二、体细胞杂交法,体细胞是生物体除生殖细胞外的所有细胞。细胞杂交又称细胞融合（cellfusion），是将来源不同的两种细胞融合成一个新细胞。大多数体细胞杂交是用人的细胞与小鼠、大鼠或仓鼠的体细胞进行杂交。这种新产生的融合细胞称为杂种细胞（hybridcell)，含有双亲不同的染色体。,SeparationofHybridsfromUnhybridizedCells,由于人和鼠类细胞都有各自不同的生化和免疫学特征，Miller等运用体细胞杂交并结合杂种细胞的特征，证明杂种细胞的存活需要胸苷激酶（TK）。,杂种细胞有一个重要的特点是在其繁殖传代过程中出现保留啮齿类一方染色体而人类染色体则逐渐丢失，最后只剩一条或几条，其原因至今不明。这种仅保留少数甚至一条人染色体的杂种细胞正是进行基因连锁分析和基因定位的有用材料。,UseofSomatic-cellHybridstoAssignGenestoChromosomes,Key：genes1&3onchr.2genes2onchr.1,杂种细胞系的染色体和TK活性,但凡含有人第17号染色体的杂种细胞都因有TK活性而存活，反之则死亡。从而推断TK基因定位于第17号染色体上。,Representativeregionalgeneassignmentsforhumanchromosome1andtheXchromosome.Manyassignmentswereinitiallyderivedusingsomaticcellhybridizationtechniques.,第七节连锁交换定律的意义,连锁定律的发现，进一步证明染色体是遗传物质的载体，基因在染色体上是按一定的距离和顺序呈线性排列的。连锁基因交换造成的基因重组，是生物界出现多样性的又一重要原因。育种工作中，可根据交换值的大小预测杂交后代中理想类型出现的概率，便于确定育种规模。利用基因连锁造成性状相关，根据某一性状间接选择相关的另一性状。,例：目标选择抗稻瘟病早熟的水稻单株,交换值为2.4%,Pi-zt抗稻瘟病基因Lm晚熟基因,重组配子：Pl、pL各为1.2%亲型配子PL、pl各为48.8%,纯合体（PPll）的频率为1.4410-4，即在F2群体的10000株中，只有1.4株的基因型为PPll。为此，要从F2群体选出这样的单株5株，该群体至少需要10000：1.4=x：5x=3.5万株。而且，只有当群体大小为N时，（1-0.0144%）N=1%才能有99%的保证从中选出一株PPll的植株。,第八节性别决定与性连锁,性别决定伴性遗传从性遗传限性遗传,T.H.Morgan,性别的发育必须经过两个步骤：,1、性别决定（sexdetermination），受精卵的组成是决定性别的物质基础，在受精的瞬间就决定了。,2、性别分化（sexdifferentiation），指在性别决定的基础上，经过一定的内部和外部环境的相互作用，才发育成不同性别。,一、性别决定,、动物性别决定、植物性别决定、性别决定的剂量补偿、激素和环境条件对性别分化的影响、性别控制、性畸形,、动物性别决定,1、性染色体理论,性别是由性染色体决定的！性染色体（sex-chromosome）与性别决定直接相关，在异配性别生物中形态不同的一对同源染色体叫性染色体。常染色体（autosome）除性染色体以外，其余形态、结构、大小都基本相同的各对染色体，统称为常染色体。异配性别：含两条异型性染色体的性别。同配性别：含两条同型性染色体的性别。,XX-XYsystem,XX-XOsystem,ZZ-ZWsystem,Haplodiploidy,2、基因平衡理论,In1932，C.B.Bridges用果蝇（X射线照射处理后与正常的二倍体交）为材料研究性别决定时提出了性别决定的遗传平衡学说：性染色体和常染色体上都存在决定性别的基因，雄性基因主要位于常染色体和Y染色体上，雌性基因主要位于X染色体上。受精卵的性别发育方向取决于雌雄两类基因系统力量的对比。,C.B.Bridges，1889-1938,性指数（X/A）：X染色体的数目/常染色体组数。,染色体组二倍体生物的一个正常配子所包含的全部染色体称为一个染色体组，用x表示。常染色体组用A表示。,XO,3、性别决定基因,决定性别的基因有：位于Y染色体上的SRY基因位于常染色体上的H-Y抗原基因睾丸决定因子（TDF）锌指蛋白基因（ZFY）等,PAR=pseudoautosomalregions:pairwithXNRY=non-recombiningregionoftheYSRY=sex-determiningregionoftheYproducesthetestis-determiningfactor(TDF),GenotypicallyFemaleMiceTransgenicforSRYarePhenotypicallyMale,、植物性别决定,1、性染色体决定性别XX-XYsystemSilenevirginica(火红雪轮)XX-XOsystem花椒,Silenevirginica,花椒,2、基因决定性别单基因石刁柏：雌雄异株A，a双基因玉米：正常株：Ba_Ts_雄株：babaTs_雌株：Ba_tsts双隐性雌株：babatsts,、性别决定的剂量补偿,In1949，MurrayBarr发现Sexchromatinbody，又称巴氏小体。巴氏小体(Barrsbody)由雌性哺乳动物体细胞中失活的X染色体在间期细胞核中呈异固缩状态（染色质高度螺旋化），形成直径约1m大小，贴近于核膜边缘的染色小体，又称为X染色质或性染色质。,KaryotypesandBarrBodies,FemaleshavetwoXchromosomesandmalesonlyoneBut雌雄个体间由X染色体上的基因决定的性状表现并无多少差异！Why?,剂量补偿效应dosagecompensationeffect,剂量补偿效应指具有两份或两份以上的基因量的个体与只有一份基因量的个体的基因表达趋于一致的遗传效应。,MaryLyon,LianeRussell,Lyon假说（Lyonhypothesis）,正常哺乳动物的体细胞中，两条X染色体中只有一条在遗传上有活性，另一条在遗传上无活性。失活是随机的。在同一哺乳动物的体细胞中，有些父源X染色体失活，有些为母源失活。失活发生在胚胎发育的早期。(人类在胚胎发育16天时)杂合体雌性在伴性基因的作用上是嵌合体(mosaic)。证据：玳瑁猫人类中，葡萄糖6磷酸脱氢酶,玳瑁猫（CalicoCats）,无汗性外胚层发育异常anhidroticectodermaldysplasia,MechanismofInactivation,about1Mbcontainingseveralregulatoryunitsandabout4genes.OnegeneXist“coats”theXleadingtoinactivation.,XchromosomeinactivationbyX-inactivationcenter(Xic):,、激素和环境条件对性别分化的影响,谁优先发育依赖于性别决定,1、激素的影响,、自由马丁（freemartin）公元前1世纪，人们发现异性的双生牛犊中，母牛（自由马丁）往往不育。表示异性双生子中雌性不育的现象。,、性反转（sexreversal）生物从一种性别转变成另一种性别的现象称为性反转的现象。,“牝鸡司晨”,广阳杂记“长沙有李氏女，年将二十，许字人矣，忽变男子，往退婚，夫家以为诈，讼之官，官令隐婆验之，果男子矣。”,2、环境条件与动物性别分化,海生蠕虫后螠(Bonellia)的性别决定：由生存的地点决定。成虫的雌体产卵在海里，幼虫无性别差异。,蛙和某些爬行动物的性别决定：受环境温度的影响很大。,FT:female-determiningtemperatureMT:male-determiningtemperature,蜂和蚁的性别决定由染色体倍数决定性别，由营养条件决定职能。,3、环境条件与植物性别分化,特别注意：,不论激素还是环境条件，只改变性别发育的方向，而不改变其性染色体组成。,、性别控制,1、精子分离法根据X、Y精子在某些物理化学性质上的差异（如表面抗原不同、质量的差异、电荷的差异等），用物理或化学的方法将其分开，再按人们的需要进行人工授精，从而获得所需要的个体。,2、控制受精与胚胎发育的条件研究发现，酸性环境有利于Y精子授精，而碱性环境有利于X精子授精；用雄激素处理早期XX型胚胎，使之发育为可育的XX型雄性个体，那么该个体只能产生X精子。,、性别控制,、性畸形,由于性染色体的增加或减少，引起性染色体与常染色体两者正常的平衡关系受到破坏，而引致性别的变化。,果蝇性别决定畸变,人类性别决定畸变,性畸形发生机制,生殖细胞在减数分裂中，性染色体不分离引起的人类性别决定畸变。,人类性别决定畸变,几种常见的畸变现象：真两性畸形：表现可以为女，也可以为男。XO：表现为女性，但出现唐纳氏(Turners)综合症；XXY：表现为男性，但出现克氏(Klinefelters)综合症；XYY：表现为男性。XXX：表现为女性。,真两性畸形,具有两性特征的内外生殖器，副性征可为男性或女性，但其染色体为嵌合型。一侧卵巢，一侧睾丸40%；一侧卵巢或睾丸，一侧卵睾40%；两侧均为卵睾20%,真两性畸形,主要分为两种类型：46XX/47XXY；46XY/45XO；47XYY/45XO胚胎发育早期部分细胞有丝分裂过程中产生染色体不分离XYY/XO；性染色体丢失46XY/45XO。46XY/46XX：由双受精的嵌合体发育而成。双胎嵌合体，以自已核型为主，可生育；双精嵌合体，真两性畸形，无生育力。,TurnerSyndrome（唐纳氏综合症）,性别为女性，身材矮小(120-140cm)，蹼颈、肘外翻和幼稚型生殖器官；部分表现为智力低下；卵巢发育不全、无生育能力。,XO，2n=45,KlinefelterSynd.（克氏综合症）,性别为男性，身材高大，第二性征类似女性，一般智力低下，睾丸发育不全、无生育能力。,XXY（2n=47）,XXY综合症,表型一般正常，身材高大，偶见尿道下裂、睾丸发育不良、生育力下降，但大多数可以生育。具有攻击倾向和反社会行为。在监狱中调查发现本病患者较多。,父亲减数分裂产生了Y染色体不分离XYY，2n=47,XXX综合症,大多数正常，可生育，少数卵巢功能低下、原发或继发闭经、乳房发育不良，1/3患者患有先天性心脏病，部分有精神障碍。2/3患者智力稍低。X染色体越多智力越低，畸形也越重。,母方减数分裂染色体不分离XXX，2n=47（多数为纯合体，少数为嵌合体）,二、伴性遗传（sex-linkedinheritance）,也称为性连锁(sexlinkage)，指位于性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象；特指X或Z染色体上基因的遗传。,FemaleandmaleDrosophila.,In1910,MorgandiscoveredamaleDrosophilawithcompletelywhiteeyes(Normaleyecolorisbrightred).,Reciprocalcrossesforwhite-eyedDrosophilaindicatedthatwhite-eyedissex-linked.,伴性遗传的特点,正反交结果不一致。性状分离比数在两性间不一致。若配子同型的性别传递隐性伴性性状，则F1代表现交叉遗传现象。即父亲的性状传递给女儿，母亲的性状传递给儿子。出现假显性现象。,、基本概念,不完全伴性基因X与Y或Z与W染色体上有一部分是同源的，该部分的基因互为等位基因，称为不完全伴性基因。它所控制的性状的遗传行为与常染色体遗传相同。,全雄基因位于Y染色体非同源部分的基因称为全雄基因。伴性基因位于X或Z染色体上与Y或W染色体非同源部分的基因称为伴性基因。,半合基因（hemizygous）全雄基因和伴性基因的统称。,、伴性遗传的意义,理论意义为基因位于染色体上提供了直接证据，巩固了遗传的染色体理论。实践意义根据伴性遗传规律，可以预防某些伴性遗传疾病；利用伴性遗传规律来指导生产实践，如鸡的自别雄雌。,1、人类的伴性遗传,X-连锁隐性遗传特点：患者一般为男性；有害基因由母亲传递；呈绞花式遗传；双亲正常，儿子可以是患者；儿子若表型正常，后代都正常。,AllfemalesarecarriersAllmalesaffected,Allnormal,Bothnormalandaffectedmales,人类的红绿色盲伴性遗传,X-连锁显性遗传特点：患者女性多于男性；每代都有患者；男性患者的女儿都为患者；女性患者的子女患病的机会为1/2。,抗维生素D佝偻病(vitaminD-resista