第三章 微生物细胞的结构与功能(上).ppt

,微生物学,生物工程专业课程,第三章微生物细胞的结构与功能,微生物,（病毒）,古生菌(Archaea)细菌(Bacteria),真菌(酵母、霉菌、蕈菌等)、单细胞藻类、原生动物等,非细胞型,细胞型,原核微生物,真核微生物(Eukarya),又称真细菌(eubacteria),包括:普通细菌、放线菌、蓝细菌、枝原体、立克次氏体和衣原体等.,古生菌在进化谱系上与真细菌及真核生物相互并列，且与后者关系更近，而其细胞构造却与真细菌较为接近，同属于原核生物。,原核细胞Prokaryoticcell,真核细胞Eukaryoticcell,非细胞生命形式：病毒颗粒Non-cellularlifeforms:virusparticles,细胞生命形式的进化树,根据核糖体RNA序列得到的细胞进化树。细胞生物由三个“域”组成：真细菌、古生菌和真核生物。,第一节原核微生物,原核微生物,一、细胞壁（cellwall),细胞壁（cellwall）：是位于细胞表面，内侧紧贴细胞膜的一层较为坚韧，略具弹性的细胞结构。,证实细胞壁存在的方法：,1）细菌超薄切片的电镜直接观察；,2）质、壁分离与适当的染色，可以在光学显微镜下看到细胞壁,3）机械法破裂细胞后，分离得到纯的细胞壁；,4）制备原生质体，观察细胞形态的变化；,三个细胞壁空壳,细胞壁空壳,细胞壁的生物功能：固定细胞外形和提高机械强度；为细胞生长、分裂和鞭毛运动所必需；阻挡酶蛋白和某些抗生素等大分子进入细胞内；赋予细菌特定的抗原性、致病性以及对抗生素和噬菌体的敏感性。,细胞壁与革兰氏染色,C.Gram（革兰）于1884年发明的一种鉴别不同类型细菌的染色方法。,C.Gram（革兰）,革兰氏阳性菌与阴性菌细胞壁比较,肽聚糖,肽聚糖,细胞质膜,细胞质膜,周质空间,脂多糖和蛋白质,革兰氏阳性菌,革兰氏阴性菌,革兰氏阳性和阴性细菌细胞壁成分的比较,1.革兰氏阳性菌细胞壁,（1）,肽聚糖网格,青霉素作用于肽聚糖肽桥的联结，即抑制肽聚糖的合成，故仅对生长着的菌有效，主要是G+菌。,-1,4-糖苷键,肽桥,金黄色葡萄球菌,肽桥的多样性,细菌肽聚糖的多样性主要表现在肽桥上。,肽聚糖分子中的四种主要肽桥类型,（2）磷壁酸,磷壁酸的结构主要有甘油磷壁酸和核糖醇磷壁酸等五种类型。壁磷壁酸（teichoicacid）：与肽聚糖分子间发生共价结合，它的含量与培养基成分密切相关。膜磷壁酸（lipoteichoicacid）：由甘油酸链分子与细胞膜上的磷脂共价结合，它的含量与培养条件关系不大。,壁磷壁酸,膜磷壁酸,磷壁酸的生理功能,因带负电荷，可与环境中的镁离子等阳离子结合，维持一些合成酶的活性。保证致病菌与宿主间的粘连（主要为膜磷壁酸）。赋予革兰氏阳性菌以特异的表面抗原。提供某些噬菌体以特异的吸附受体。调节细胞内自溶素的活力。,2.革兰氏阴性菌细胞壁,（1）,Thetranspeptidationreactionthatleadstothefinalcross-linkingoftwopeptidoglycanchains,（肽桥）,(2)外膜,外膜（outermembrane）：由脂多糖、磷脂和脂蛋白组成的膜。脂多糖（lipopolysaccharideLPS）：位于细胞壁最外层的类脂多糖类物质，由类脂A、核心多糖和O-特异侧链三部分组成。类脂A是革兰氏阴性菌内毒素的物质基础；核心多糖和O-特异侧链是菌体表面抗原特异性的决定因素。,脂多糖的主要功能:,类脂A是革兰氏阴性细菌致病物质内毒素的物质基础；,具有控制某些物质进出细胞的部分选择性屏障功能；,许多噬菌体在细胞表面的吸附受体；,LPS结构的多变,决定了革兰氏阴性细菌细胞表面抗原决定簇的多样性；,LPS负电荷较强,与磷壁酸相似,也有吸附Mg2+、Ca2+等阳离子以提高其在细胞表面浓度的作用,对细胞膜结构稳定作用;,(3)外膜蛋白(outermembraneprotein),嵌合在LPS和磷脂层外膜上的蛋白,有20余种,但多数功能尚不清楚。,是由三个相同分子量(36000)蛋白亚基组成的一种三聚体跨膜蛋白,中间有一直径约1nm的孔道,通过孔的开、闭,可对进入外膜层的物质进行选择。,非特异性孔蛋白:,特异性孔蛋白:,可通过分子量小于800-900的任何亲水性分子.,只容许一种或少数几种相关物质通过，如维生素B12和核苷酸等。,孔蛋白(porins):,是一种通过共价键使外膜层牢固地连接在肽聚糖内壁层上的蛋白,分子量约为7200。,脂蛋白(lipoprotein):,(4)周质空间(periplasmicspace,periplasm),又称壁膜间隙.在革兰氏阴性细菌中,一般指其外膜与细胞膜之间的狭窄空间(宽约1215nm)，呈胶状。,周质空间是进出细胞的物质的重要中转站和反应场所,在周质空间中,存在着多种周质蛋白(periplasmicproteins）,水解酶类；,合成酶类；,结合蛋白；,受体蛋白；,革兰氏阳性和阴性细菌一些特性的比较,（参见P44，表3-2）,3、古生菌的细胞壁,古生菌细胞壁中不具有真正的肽聚糖，而是由多糖、糖蛋白和蛋白质组成。充分表现了其多样性，主要类型有：1、假肽聚糖细胞壁（甲烷杆菌属）；2、独特多糖细胞壁（甲烷八叠球菌）；3、硫酸化多糖细胞壁（盐球菌属）；4、糖蛋白细胞壁（盐杆菌属）；5、蛋白质细胞壁（甲烷球菌等）。,4、缺壁细菌,缺壁突变L型细菌实验室或宿主体内形成基本去尽原生质体（G+）缺壁人工去壁细菌部分去除球状体（G-）在自然界长期进化中形成枝原体,细菌在某些环境条件下(实验室或宿主体内)通过自发突变而形成的遗传性稳定的细胞壁缺陷变异型。,因英国李斯德(Lister)预防研究所首先发现而得名。(1935年,念珠状链杆菌Streptobacillusmoniliformis）,大肠杆菌、变形杆菌、葡萄球菌、链球菌、分枝杆菌和霍乱弧菌等20多种细菌中均有发现，被认为可能与针对细胞壁的抗菌治疗有关。,（1）L型细菌（L-formofbacteria）,L型细菌特点：,没有完整而坚韧的细胞壁,细胞呈多形态；,有些能通过细菌滤器,故又称“滤过型细菌”；,对渗透敏感,在固体培养基上形成“油煎蛋”似的小菌落（直径在0.1mm左右）；,（2）原生质体（protoplast）,在人为条件下,用溶菌酶处理或在含青霉素的培养基中培养而抑制新生细胞壁合成而形成的仅由一层细胞膜包裹的,圆球形、对渗透压变化敏感的细胞,一般由革兰氏阳性细菌形成。,原生质体特点：,对环境条件变化敏感,低渗透压、振荡、离心甚至通气等都易引起其破裂；,在适宜条件(如高渗培养基)可生长繁殖,形成菌落,形成芽孢及恢复成有细胞壁的正常结构.,有的原生质体具有鞭毛,但不能运动,也不被相应噬菌体所感染,比正常有细胞壁的细菌更易导入外源遗传物质,是研究遗传规律和进行原生质体育种的良好实验材料。,（3）球状体(sphaeroplast),又称原生质球,采用上述同样方法,针对革兰氏阴性细菌处理后而获得的残留部分细胞壁(外壁层)的球形体.与原生质体相比,它对外界环境具有一定的抗性,可在普通培养基上生长.,（4）支原体(Mycoplasma),在长期进化过程中形成的、适应自然生活条件的无细胞壁的原核生物.因它的细胞膜中含有一般原核生物所没有的甾醇,所以即使缺乏细胞壁,其细胞膜仍有较高的机械强度。,5.革兰氏染色的机制,1）用碱性染料结晶紫对菌液涂片进行初染,2）用碘溶液进行媒染，其作用是提高染料和细胞间的相互作用从而使二者结合得更固。,3）用乙醇或丙酮冲洗进行脱色。在经历脱色后仍将结晶紫保留在细胞内的为革兰氏阳性细菌，而革兰氏阴性细菌的结晶紫被洗掉，细胞呈无色。,4）用一种与结晶紫具有不同颜色的碱性染料对涂片进行复染。例如沙黄，它使原来无色的革兰氏阴性细菌最后呈现桃红到红色，而革兰氏阳性细菌继续保持深紫色,（参见P46）,二、细胞壁以内的构造原生质体,1、细胞质膜(cytoplasmicmembrane)细胞质模式包围着细胞质一层半透性薄膜,由磷脂(20-30%)和蛋白质(50-70%)组成.与真核细胞的细胞质膜组成无太大的差别,它的结构与功能也能以液态镶嵌模型来解释.与真核细胞质膜最大的区别是:原核微生物细胞质膜一般不含胆固醇等甾醇.,细胞膜的结构1972年Singer和Nicolson提出的细胞膜液态镶嵌模型。,认为：膜是由球形蛋白与磷脂按照二维排列方式构成的流体镶嵌式，流动的脂类双分子层构成了膜的连续体，而蛋白质象孤岛一样无规则地漂流在磷脂类的海洋当中。,细胞膜液态镶嵌模型,细胞膜的生物功能,选择性地控制细胞内、外的营养物质和代谢产物的运送；维持细胞内正常渗透压的屏障；合成细胞壁和糖被的各种组分（肽聚糖、磷壁酸、脂多糖、荚膜多糖等）;膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代谢的酶系，是细胞产能场所;鞭毛基体的着生部位和鞭毛旋转的供能部位。,间体（mesosome，或中体）：,细胞质膜内褶而形成的囊状构造,其中充满着层状或管状的泡囊,多见于革兰氏阳性细菌.,青霉素酶分泌、DNA复制、分配以及细胞分裂有关.,“间体”仅是电镜制片时因脱水操作而引起的一种赝像.,古生菌的细胞质膜:,与真细菌和真核生物细胞质膜的不同:1、亲水头（甘油）与疏水尾（烃链）间由醚键而不是酯键相连。2、组成疏水尾的长链烃是异戊二烯的重复单位，它与亲水头通过醚键连接成甘油二醚或甘油四醚，而真细菌中是脂肪酸。3、古生菌细胞质膜中存在着独特的单分子层膜或双分子层复合膜。4、在甘油的3C分子上，可连接多种与真细菌质膜上不同的基团，如磷酸酯基、硫酸酯基以及多种糖基等。5、细胞质膜上含有多种独特脂类。如噬盐菌类中已发现有细菌红素、-胡萝卜素、-胡萝卜素、番茄红素等。,EsterbondinBacteria,Isoprene-hydrocarboninAchaea,EtherbondinArchaea,异戊二烯烃,醚键,酯键,fattyacids,古生菌与真细菌质膜的差异,2、细胞质和内含物细胞质：是在细胞膜内除核区以外的细胞物质。细胞质是无色、透明、粘稠状物质。主要成分为水，蛋白质，核酸，脂类、少量糖和无机盐。,细胞质功能：细胞质中含有丰富的酶系，是营养物质合成、转化、代谢的场所。,（1）储藏物,贮藏物是一类由不同化学成分累积而成的不溶性沉淀颗粒，主要功能是贮存营养物。,糖原:大肠杆菌、芽孢杆菌和蓝细菌等碳源及能源类聚-羟丁酸（PHB）:固氮菌和肠杆菌等硫粒:紫硫细菌、丝硫细菌等贮藏物藻青素:蓝细菌藻青蛋白:蓝细菌磷源（异染粒）:迂回螺菌、白喉棒杆菌、结核分枝杆菌,氮源类,聚羟丁酸颗粒(PHB),聚羟丁酸颗粒是许多细菌细胞质内常含有的碳源类储藏物.PHB不溶于水,易被脂溶性染料(如苏丹黑)着色。功能:贮存碳源、能源和降低渗透压。许多好氧菌和光合厌氧菌都含有聚羟丁酸颗粒。巨大芽孢杆菌(BacillusMegaterium)在含乙酸或丁酸的培养基中生长时,细胞内贮藏的PHB可达其干重的60%。它无毒、可塑、易降解,被认为是生产医用塑料、生物降解塑料的良好原料。,多糖类贮藏物,在真细菌中以糖原为多,糖原粒较小，不染色需用电镜观察，用碘液染成褐色，可在光学显微镜下看到。,糖原粒淀粉粒,有的细菌积累淀粉粒，用碘液染成深兰色。,异染粒(metachromaticgranules),是普遍存在的贮藏物，主要成分是多聚偏磷酸盐。异染粒大小和结构:大小为0.51m，是多聚偏磷酸盐的聚合物，分子呈线状。功能：贮存磷元素和能量，降低渗透压。多聚偏磷酸盐对某些染料有特殊反应,产生与所用染料不同的颜色,因此得名异染颗粒.例:异染粒遇甲基胺蓝变紫红色.含异染粒的细菌种类:棒状杆菌和某些芽孢杆菌等.,在暗视野显微镜下看到的迂回螺菌(Spirillumvolutans)异染粒(迂回体),藻青素（cyanophycin）,一种内源性氮源贮藏物,同时还兼有贮存能源的作用。通常存在于蓝细菌中。,由含精氨酸和天冬氨酸残基(1:1)的分支多肽所构成,分子量在25000125000.,硫粒：是硫元素的贮藏体。形成：取决于环境硫化物含量,当环境中S含量高时，在体内积累；当缺S时,氧化成硫酸被菌利用。功能：a.好氧硫细菌的能源b.厌氧硫细菌的电子供体,其他：,肝糖粒和淀粉粒:都是-1,4或-1,6糖苷键的葡萄糖聚合物。这些贮藏物通常较均匀地分布在细胞质内，颗粒较小。若这类贮藏物大量存在时，用碘使对其染色，肝糖粒能被碘液染成红色，淀粉粒被碘成蓝色。脂肪粒：脂肪粒的折光性较强，它可被脂溶性染料染色；细胞生长旺盛时，脂肪粒增多，细胞遭破坏后，脂肪粒可游离出来。液泡：许多活细菌细胞内有液泡，液泡主要成分是水和可溶性盐类，被一层脂蛋白的膜包围。可用中性红染色使之显现出来。液泡具有调节渗透压的功能，还可与细胞质进行物质交换。,微生物储藏物的特点及生理功能：,1.不同微生物其储藏性内含物不同：,例如厌气性梭状芽孢杆菌只含PHB,大肠杆菌只储藏糖原,但有些光和细菌二者兼有.,2.微生物合理利用营养物质的一种调节方式：,当环境中缺乏能源而碳源丰富时,细胞内就储藏较多的碳源类内含物,甚至达到细胞干重的50%,如果把这样的细胞移入有氮的培养基时,这些储藏物将被作为碳源和能源而用于合成反应。,3.储藏物以多聚体的形式存在,有利于维持细胞内环境的平衡,避免不适合的pH,渗透压等的危害。,例如：羟基丁酸分子呈酸性,而当其聚合成聚-羟丁酸(PHB)就成为中性脂肪酸了,这样便能维持细胞内中性环境,避免菌体内酸性增高.,4.储藏物在细菌细胞中大量积累,还可以被人们利用。,（2）磁小体(megnetosome),趋磁细菌细胞中含有的大小均匀、数目不等的Fe3O4颗粒，外有一层磷脂、蛋白或糖蛋白膜包裹。,功能是导向作用，即借鞭毛游向对该菌最有利的泥、水界面微氧环境处生活。,实用前景，包括生产磁性定向药物或抗体，以及制造生物传感器等,（3）羧酶体(carboxysome),一些自养细菌细胞内的多角形或六角形内含物,其大小与噬菌体相仿，约10nm，内含1,5-二磷酸核酮糖羧化酶，在自养细菌的CO2固定中起着关键作用。,采用免疫电镜技术观察蓝细菌cyanobacteriumChlorogloeopsisfritischii中的羧酶体,羧酶体,羧酶体,羧酶体,（4）气泡：由蛋白质膜构成的充满气体的泡状物。有些细菌细胞质中含有几个或多个气泡。,气泡的功能：调节细胞比重，以使其漂浮在合适的水层中。气泡吸收空气，空气中的氧气可供代谢需要。例：许多光合细菌和水生细菌、盐杆菌常含有气泡。,3、核区（或核质体、拟核）核区：由大型环状双链DNA纤丝不规则地折叠或缠绕而构成的无核膜、核仁的区域。,核区（nuclearregionorarea）也称核质体（nuclearbody）、原核（prokaryon）、拟核（nucleoid）或核基因组（genome）核质体是一个大型环状的双链DNA分子,长度为0.25-3mm.一般为单倍体.DNA分子与类组蛋白联合。,细菌DNA：长度：一般为：13mm例：大肠杆菌的DNA长约1mm。生长迅速的细菌在核分裂之后细胞往往来不及分裂,所以细胞中常有24个核，而生长缓慢的细菌细胞中一般只有12个核，不在染色体复制时期一般是单倍体。功能：负载遗传信息。,4、特殊的休眠构造芽孢（endosporeorspore）,芽孢概念:某些细菌在生长发育后期，可在细胞内形成一个圆形或椭圆形的抗逆性休眠体，这就是芽孢。每一个细胞只能形成一个芽孢，芽孢无繁殖功能。,细菌芽孢的特点：,芽孢有极强的抗热、抗辐射、抗化学药物和抗静水压等的功能。如肉毒梭菌在100C沸水中，能耐受5-9.5小时。芽孢的休眠能力也是惊人的，可以存活数百万年以上，在休眠期间，检测不出任何代谢活动。形态学特征：1.难以染色；2.高折光率化学特征：1.含有钙-吡啶二羧酸复合物，占干重的10%。2.有少量的酸溶性孢子蛋白（SASP），有助于保护DNA，且在萌发时提供能量和碳源。,（1）产芽孢细菌的种类,能产生芽孢的细菌种类不多，绝大多数是革兰氏阳性菌，主要是芽孢杆菌科的两个属：好氧的芽孢杆菌（Bacillus）属厌氧的梭菌（Clostridum）属,（2）芽孢的构造,芽孢囊：产芽孢细菌的营养细胞外壳，成熟芽孢无此结构；核心外结构：孢外壁、芽孢衣和皮层；核心：芽孢壁、芽孢质膜、芽孢质和核区。,芽孢,皮层：在芽孢中占有很大体积（36%-60%），含有大量芽孢皮层所特有的芽孢肽聚糖，结构复杂，赋予皮层的高渗透压特性；皮层中还含有一特殊成分吡啶二羧酸钙盐（calciumpicolinate，DPA-Ca）（芽孢干重的5-15%）。核心：含水量很低（10%-25%）；芽孢质中也含有DPA-Ca，它可能是芽孢耐热的分子基础之一。最近发现其中特别小的酸溶性的DNA结合蛋白，它们中和芽孢DNA并保护其不受热、射线及化学杀菌剂的破坏。,蜡样芽胞杆菌的芽孢,破伤风梭菌芽孢,炭疽芽胞杆菌的芽孢,芽孢和营养细胞,（3）芽孢的形成（sporulation,sporogenesis),遇不良环境时开始形成，可分成七个阶段：1、DNA浓缩；2、细胞膜内陷形成前芽孢；3、前芽孢的双层隔膜形成；4、两层隔膜间填充芽孢肽聚糖，合成DPA，开始形成皮层；5、芽孢合成结束；6、皮层合成完成，芽孢成熟；7、芽孢囊裂解，芽孢游离。,芽胞产生过程,可产生芽胞的细菌的生活史在芽胞的产生与芽胞的萌发中完成,在阶段0到阶段II，DNA物质变浓，细胞质膜内陷形成芽胞的隔膜（sporeseptum）。,在阶段III到IV，芽胞隔膜围绕原生质体生长，并形成外壁层（exosporium）。,在阶段V到VII，形成皮层，芽胞熟化，最后细胞裂解而释放出孢子。,芽胞的形成：芽胞杆菌的生活史,(4)芽胞的萌发(Sporegermination),芽孢萌发（germination）：由休眠状态变成营养状态，包括活化、出芽和生长三个阶段。,芽胞的萌发Sporegermination,（5）芽孢的耐热机制,芽孢与母细胞相比不论化学组成、细微结构、生理功能等方面都完全不同（表3-3）。,渗透调节皮层膨胀学说,芽孢衣对多价阳离子和水分的透性很差,皮层的离子强度很高,产生极高的渗透压夺取芽孢核心的水分,结果造成皮层的充分膨胀。,核心部分的细胞质却变得高度失水,因此,具极强的耐热性。,芽孢的耐热机制（二）,整个生物界中抗逆性最强的生命体,是否能消灭芽孢是衡量各种消毒灭菌手段的重要指标。,常规加压蒸汽灭菌的条件:121,15min以上115,30min以上,芽孢是细菌的休眠体,在适宜的条件下可以重新转变成为营养态细胞，产芽孢细菌的保藏多用其芽孢。,芽孢的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标。,（6）研究芽孢的意义,（7）伴孢晶体（parasporalcrystal),少数芽孢杆菌，例如苏云金芽孢杆菌(Bacillusthuringiensis)在其形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体内毒素，称为伴孢晶体。,特点：不溶于水，对蛋白酶类不敏感；容易溶于碱性溶剂。,伴孢晶体对200多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用，因而可将这类产伴孢晶体的细菌制成有利于环境保护的生物农药细菌杀虫剂。,伴孢晶体,鳞翅目幼虫口服,伴孢晶体在肠道迅速溶解（中肠pH为9.0-10.5）,吸附于上皮细胞，引起渗透性丧失，肠道穿孔,肠道中的碱性溶液进入血液，后者pH升高，昆虫全身麻痹而死亡,7）细菌的其他休眠构造,粘液孢子(myxospore)粘细菌(myxobacteria)产生,孢囊(cyst)棕色固氮菌(Azotobactervinelandii),三、细胞壁以外的构造:,1、糖被(glycocalyx),某些细菌细胞壁外的一层粘液性胶状物质。,糖被(glycocalyx):,(大）荚膜（macrocopsule)：粘液状物质具有一定外形，相对稳定地附着在细胞壁外，厚度：0.2m。微荚膜（microcopsule)：粘液状物质较薄，与细胞表面牢固结合，厚度：0.2m。粘液层(slimelayer)：粘液物质没有明显的边缘，比荚膜松散,可向周围环境中扩散,增大黏性。菌胶团(zoogloea):包裹在细胞群体上的胶状物质。,根据糖被的形状和厚度的不同，将荚膜分为四类：,糖被类型:,荚膜的观察：,荧光显微镜、负染色、特殊染色,荧光显微镜下的荚膜,肺炎链球菌的荚膜,肺炎双球菌的多糖荚膜,某种革兰阳性菌的纤维状荚膜,荚膜特点：,主要成分是多糖、多肽或蛋白质，尤以多糖居多。经特殊的荚膜染色，特别是负染色（又称背景染色）后可在光学显微镜清楚地观察到它的存在。,b.产生糖被是微生物的一种遗传特性，其菌落特征及血清学反应是是细菌分类鉴定的指标之一。,c.荚膜等并非细胞生活的必要结构，但它对细菌在环境中的生存有利。,d.细菌糖被与人类的科学研究和生产实践有密切的关系。,荚膜与菌落形态:,光滑（Smooth,S-)型菌落产荚膜的细菌在固体培养基上形成的菌落表面湿润、有光泽、呈粘液状，称S-型菌落。,粗糙（Rough,R-)型菌落不产荚膜的细菌形成的菌落表面干燥、粗糙,称R-型菌落。,S型与R型的肺炎双球菌在培养基上形成的菌落:,荚膜的生理功能:,1、荚膜富含水分，可保护细胞免于干燥；2、能抵御吞噬细胞的吞噬；3、为主要表面抗原（K抗原），是有些病原菌的毒力因子；4、能保护菌体免受噬菌体和其他物质（溶菌酶和补体）的侵害；5、是某些病原菌必须的粘附因子；6、贮藏养料，是细胞外碳源和能源的储备物质,荚膜的形成条件:,(1)荚膜的形成是微生物的遗传特征之一，是“种”的特征。但不是细菌的必要结构，失去荚膜的菌株照样能够生活。