细胞生物学06-细胞质基质与细胞内膜系统VIP

第六章细胞质基质与细胞内膜系统,细胞质基质内质网高尔基复合体溶酶体、过氧化物酶体细胞内蛋白质的分选与细胞结构的装配,细胞质基质,基本概念细胞质基质的组成与特点细胞质基质的功能(细胞内膜系统),细胞质基质基本概念,细胞质(cytoplasm)：细胞膜内除去核以外的所有物质细胞质基质(cytoplasmicmatrix,cytomatrix)：在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质胞质溶胶(cytosol)：用差速离心的方法分离细胞匀浆物中的各种细胞组分，先后除去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞膜等细胞器或细胞结构后，存留在上清液中的主要是细胞质基质的成分，生物化学家称之为胞质溶胶细胞液(cellsap)、透明质(hyaloplasm)、胞质溶胶、细胞质基质,细胞质基质组成与特点,主要成分：与中间代谢有关的各种酶类、细胞质骨架结构小分子：水、无机盐溶液，气体(O2、CO2)中分子：各种代谢物(糖、脂类、核苷酸、氨基酸)大分子：脂蛋白、多糖、RNA、蛋白质特点：-是一个高度有序的体系，组分间通过弱键相互作用而处于动态平衡-是具有粘滞性、弹性的胶体系统，可在溶胶与凝胶间转换-pH值6.8左右，偏酸(细胞核pH值偏碱性，7.67.8),细胞质基质功能,完成各种中间代谢过程，如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、糖原合成与部分分解、蛋白质合成、脂肪酸合成等与细胞质骨架相关的功能，维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等蛋白质的分选与运输蛋白质的修饰及选择性降解-蛋白质的修饰-控制蛋白质的寿命-降解变性和错误折叠的蛋白质-帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠,细胞内膜系统(endomembranesystem),细胞内膜系统是指细胞内在结构、功能及发生上相关的由膜包绕形成的细胞器或细胞结构主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体、分泌泡等功能：区隔化；增加细胞的内表面积,内质网,内质网的形态结构内质网的功能内质网与基因表达的调控,内质网的形态结构,内质网(endoplasmicreticulum,ER)是真核细胞重要的细胞器(原核细胞由细胞膜代行其某些类似的职能)ER由封闭的膜系统及其围成的腔形成互相沟通的网状结构，占细胞膜系统的一半左右，约占细胞总体积的10以上,内质网的形态结构,粗面内质网(rER)，多呈扁平囊状，排列整齐，有核糖体附着。主要功能是合成分泌性的蛋白和多种膜蛋白，在分泌细胞(如胰腺腺泡细胞)和分泌抗体的浆细胞中非常发达光面内质网(sER)，分支管状或小泡状，形成复杂的立体结构，无核糖体附着。细胞不含纯粹的sER，它只是ER连续结构的一部分，是脂质合成的重要场所,内质网的形态结构,微粒体(microsome)，是生化学家从细胞质中分离出的近似球形的囊泡结构，实际上是在细胞匀浆和超速离心过程中由破碎的内质网形成的，在体外仍具有内质网的基本功能易位子(translocon)，内质网上的一种蛋白复合体，直径约8.5nm，中心有直径为2nm的“通道”，与新合成的多肽进入内质网有关,内质网的功能蛋白质的合成,内质网是行使多种重要功能的复杂的结构体系。内质网是细胞内蛋白质与脂质合成的基地，几乎全部的脂质和多种重要的蛋白质都是在内质网上合成的,蛋白质都是在核糖体上合成的，并且起始于细胞质基质，有些蛋白质在合成开始不久后便转到内质网上合成，这些蛋白质主要有：向细胞外分泌的蛋白，如抗体、激素、酶等膜蛋白，并且决定膜蛋白在膜中的排列方式细胞器中的可溶性驻留蛋白，需要与其他细胞组分严格分开，如溶酶体的各种水解酶需要进行修饰与加工的蛋白，如糖蛋白,内质网的功能蛋白质的修饰与加工,进入内质网中的蛋白质发生的化学修饰主要有糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等，其中最主要的是糖基化，几乎所有内质网上合成的蛋白质最终被糖基化糖基一般连接在4种氨基酸上：N-连接的糖基化，与天冬酰胺残基的NH2连接，连接的糖为N-乙酰葡糖胺O-连接的糖基化，与丝氨酸、苏氨酸、羟赖氨酸或羟脯氨酸的OH连接，连接的糖为半乳糖或N-乙酰半乳糖胺，主要发生在高尔基体中,内质网的功能新生多肽的折叠与装配,肽链的合成仅需几十秒至几分钟，在内质网停留的时间往往长达几十分钟大量蛋白在内质网中合成，非还原性内腔易于二硫键形成蛋白二硫键异构酶(proteindisulfideisomerase,PDI)，附着在内质网膜腔面上，可以切断二硫键，形成自由能最低的蛋白构象，以帮助新合成的蛋白重新形成二硫键并处于正确折叠的状态结合蛋白(bindingprotein,Bip)，可以识别不正确折叠的蛋白或未装配好的蛋白亚单位，并促进它们重新折叠与装配一旦这些蛋白形成正确构象或装配完成，便与Bip分离，进入高尔基体,内质网的功能脂质的合成,内质网合成构成细胞所需要的包括磷脂、固醇类在内的几乎全部的膜脂，其中最主要的磷脂是磷脂酰胆碱合成脂类所需的酶位于内质网膜上，活性部位在膜的细胞质基质一侧,内质网的功能脂质的合成,合成的磷脂由细胞质基质侧转向内质网腔面的过程可能由磷脂转位因子或称转位酶(flippase)协助完成合成的磷脂由内质网向其他膜的转运主要有2种方式：以出芽的方式转运到高尔基体、溶酶体和细胞膜上凭借一种水溶性的载体蛋白磷脂转换蛋白(phospholipidexchangeproteins,PEP)在膜之间转移磷脂,内质网的功能其他功能,肝细胞中的光面内质网丰富，含有一些酶具有解毒功能(P450家族酶系)睾丸间质细胞中的光面内质网参与固醇类激素的合成肌细胞中特化的光面内质网肌质网(sarcoplasmicreticulum)通过其上的Ca2+-ATP酶将细胞质基质中的Ca2+泵入肌质网中储存起来内质网为细胞质基质中很多蛋白包括多种酶类，提供了附着位点内质网的扁囊和管道还有储存与运输物质的功能，在能量与信息的传递、细胞的支持和运动等方面可能也具有一定的作用,内质网与基因表达的调控,内质网蛋白质的合成、加工、折叠、组装、转运及向高尔基体转运的复杂过程，需要有一个精确调控的过程影响内质网-细胞核信号转导的三种因素：内质网腔内未折叠蛋白的超量积累折叠好的膜蛋白的超量积累内质网膜上膜脂成份的变化主要是固醇缺乏不同的信号转导途径，最终调节细胞核内特异基因表达,高尔基复合体,高尔基体的形态结构高尔基体的功能,高尔基体的形态结构,1898年，意大利医生CamillGolgi在猫头鹰的神经细胞内观察到一种网状结构，命名为内网器，后称为高尔基体(Golgibody)又称高尔基器(Golgiapparatus)，高尔基复合体(Golgicomplex)高尔基体不仅存在于动植物细胞，也存在于原生动物和真菌细胞,动物细胞,植物细胞,原生动物,真菌细胞,高尔基体形态结构电镜下结构特征,主体结构：由一些(常常48个)排列较为整齐的扁平膜囊堆叠在一起，扁囊多呈弓形，也有的呈半球形或球形，直径多在1m左右，扁囊之间约15-30nm周围有大量大小不等的囊泡结构,高尔基体形态结构具有极性,在细胞中有较恒定的位置与方向物质从一侧进入，从另一侧输出靠近细胞核的一面，扁囊弯曲呈凸面，称形成面(formingface)或顺面(cisface)，面向细胞膜的一面常呈凹面，称成熟面(matureface)或反面(transface),高尔基体形态结构,高尔基体形态结构组成(功能区隔),顺面膜囊(cisGolgi)及顺面网状结构(cisGolginetwork,CGN),位于高尔基体顺面最外侧的扁平膜囊称为cis膜囊，是中间多孔而呈连续分支状的管网结构CGN膜厚约6nm，比其他部位略薄，与内质网膜厚度接近CGN接受来自内质网新合成的物质，将其分类后大部分转入高尔基体中间膜囊，小部分蛋白质与脂质再返回内质网CGN区域还具有其他生物活性，如蛋白丝氨酸残基发生O-连接的糖基化、跨膜蛋白的酰基化、日冕病毒的装配,高尔基体形态结构组成(功能区隔),中间膜囊(medialGolgi),由扁平膜囊与管道组成，形成不同间隔，但功能上是连续的、完整的膜囊体系多数糖基化修饰、糖脂的形成以及与高尔基体有关的多糖的合成都发生于此扁平膜囊具有很大的膜表面，从而大大增加了进行糖的合成与修饰的有效面积,高尔基体形态结构组成(功能区隔),反面膜囊(transGolgi)及反面网状结构(transGolginetwork,TGN),TGN位于反面的最外层，与反面的扁平膜囊相连，另一侧伸入反面的细胞质中，形态呈管网状，并有囊泡与之相连在不同的细胞中，TGN的形态结构有很大区别，细胞化学特征也有所差异，TGN中的pH可能比高尔基体其他部位低TGN的主要功能-参与蛋白质的分类与包装，最后从高尔基体中输出-某些“晚期”的蛋白质修饰，如唾液酸化、蛋白质酪氨酸残基的硫酸化及蛋白原的水解加工-在蛋白质与脂质转运中起“瓣膜”作用，保证单方向转运,高尔基体形态结构组成(功能区隔),周围囊泡,高尔基体周围常常有大小不等的囊泡顺面一侧的囊泡可能是内质网与高尔基体之间的运输小泡，称为ERGIC(endoplasmicreticulum-Golgiintermediatecompartment)，或称VTCs(Vesicular-tubularclusters)反面一侧可见到体积较大的分泌泡与分泌颗粒，将经过高尔基体分类与包装的物质运送到细胞特定的部位,高尔基体形态结构电镜细胞化学,嗜锇反应，高尔基体cis面膜囊被特异染色焦磷酸硫胺素酶(TPP酶)细胞化学反应，可特异显示trans面的12层膜囊胞嘧啶单核苷酸酶(CMP酶)细胞化学反应，显示靠近trans面的膜囊状和管状结构。CMP酶也是溶酶体的标志酶烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶(NADP酶)细胞化学反应，显示中间扁平囊,高尔基体形态结构电镜细胞化学,高尔基体的功能参与细胞分泌活动,主要功能是将内质网合成的蛋白质进行加工、分类与包装，然后分门别类地送到细胞特定的部位或分泌到细胞外,负责对细胞合成的蛋白质进行加工、分类并运出sER上合成蛋白质进入ER腔以出芽形式形成囊泡进入CGN在medialGolgi中加工在TGN形成囊泡囊泡运送到质膜融合、排出对蛋白质的分类依据蛋白质上的信号肽或信号斑,高尔基体的功能参与细胞分泌活动,高尔基体的功能蛋白质糖基化及修饰,糙面内质网上合成的大多数蛋白质在内质网和高尔基体中发生了糖基化；蛋白聚糖也在高尔基体中装配蛋白质糖基化的意义：为各种蛋白质打上不同的标志，利于高尔基体的分类与包装，同时保证糖蛋白从糙面内质网至高尔基体膜囊单方向进行转移；糖基化可以影响多肽的构象，从而使蛋白质在成熟过程中能够正确折叠；增强了糖蛋白的稳定性O-连接的糖基化在内质网、高尔基体中进行，通过逐次将糖基转移到丝氨酸、苏氨酸、羟赖氨酸或羟脯氨酸的OH上形成寡糖链，连接的糖为半乳糖或N-乙酰半乳糖胺N-连接的糖基化,高尔基体的功能蛋白质糖基化及修饰,蛋白质糖基化类型,高尔基体的功能蛋白质水解及其他加工,有些多肽在粗面内质网中切除信号肽后便成为有活性的多肽，但有些需要转运至TGN，经TGN膜结合的蛋白水解酶特异水解后才成为有生物活性的多肽，如肽激素高尔基体中酶解加工方式：无生物活性的蛋白原(proprotein)高尔基体切除N-端或两端的序列成熟的多肽，如胰岛素、胰高血糖素及血清白蛋白等含有多个相同氨基酸序列的前体高尔基体水解同种有活性的多肽，如神经肽等含有不同信号序列的蛋白质前体高尔基体加工成不同的产物同一种蛋白质前体不同细胞、以不同的方式加工不同的多肽,高尔基体的功能蛋白质水解及其他加工,加工方式多样性的可能原因：确保小肽分子的有效合成弥补缺少包装并转运到分泌泡中的必要信号有效地防止这些活性物质在合成它的细胞内起作用肽链酪氨酸残基的硫酸化作用也在高尔基体中进行，被硫酸化的蛋白质主要是蛋白聚糖,溶酶体,溶酶体的结构溶酶体的功能溶酶体的发生,溶酶体的结构,溶酶体(lysosome)是由单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器，其主要功能是进行细胞内的消化作用，在维持细胞正常代谢活动及防御等方面起着重要作用分布在几乎所有的动物细胞中，植物细胞内有功能类似的细胞器圆球体及植物中央液泡，原生动物细胞中也存在类似溶酶体的结构溶酶体的标志酶：酸性磷酸酶(acidphosphatase)溶酶体是由单位膜围成的囊泡，膜成分与其他生物膜不同：嵌有质子泵，将H+泵入溶酶体，形成和维持酸性内环境有多种载体蛋白用于水解的产物向外转运膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白的降解,溶酶体的结构,含有大量酸性水解酶，最适pH为5，pH至7左右时，水解酶将失活具有异质性，形态大小及内含的水解酶种类都可能有很大的不同。根据完成其生理功能的不同阶段可分为：初级溶酶体(primarylysosome)次级溶酶体(secondarylysosome)残余小体(residualbody)或后溶酶体(postlysosome),溶酶体的结构初级溶酶体,呈球形，直径约0.20.5m，膜厚7.5nm内含物均一，无明显颗粒含有多种水解酶，但没有活性，只有当溶酶体破裂或其他物质进入，才有酶活性,溶酶体的结构次级溶酶体,是初级溶酶体与细胞内的自噬泡或异噬泡、胞饮泡或吞噬泡融合形成的复合体分为自噬溶酶体(autophagolysosome)和异噬溶酶体(phagolysosome)含有水解酶作用的底物，包括多种生物大分子、颗粒性物质、线粒体等细胞器乃至细菌等形状不规则，直径几个微米,溶酶体的结构残余小体,又称后溶酶体，已失去酶活性，仅余留下未消化的残渣，可通过类似胞吐的方式将内容物排出细胞，也可能留在细胞内逐年增多,清除无用生物大分子、衰老细胞器及衰老损伤和死亡细胞防御功能：某些细胞特有的功能，识别并吞噬入侵的病毒或细菌，在溶酶体作用下杀死并进一步降解(病原体感染刺激单核细胞分化成巨噬细胞而吞噬、消化)作为细胞内的消化“器官”为细胞提供营养-降解内吞的血清脂蛋白，获得胆固醇等营养成分-单细胞真核生物靠吞噬细菌和某些真核微生物而生存-饥饿状态下，分解细胞内的生物大分子以保证所需能量在分泌腺细胞中，溶酶体可能参与分泌过程的调节参与清除赘生组织(蝌蚪尾巴)或退行性变化(哺乳动物断奶后的乳腺细胞)受精过程中的精子的顶体(acrosome)反应,对生物大分子的强烈的消化作用，这对于维持细胞的正常代谢活动及防御微生物的浸染都有重要的意义。1清除无用的生物大分子、衰老的细胞器及衰老损伤和死亡的细胞。,细胞生理状态的变化,通过,酶系统的改变,真核细胞要通过降解的方式来清除暂时不需要的酶或某些代谢产物,溶酶体的基本功能,保证细胞正常的代谢活动与调控,不断地清除衰老的细胞器和生物大分子,肝细胞中线粒体的平均寿命约10天左右，红细胞仅能存活120天，即溶酶体起着“清道夫”的作用。,溶酶体,2.防御功能是某些细胞特有的功能，它可识别并吞噬入侵的病毒或细菌，在溶酶体作用下将其杀死并进一步降解。动物细胞中有几种吞噬细胞常常位于肝、脾和其他血管通道中，用以清除形成抗原抗体复合物的有机体颗粒及吞噬的细菌、病毒等入侵者。同时也不断清除衰老死亡的细胞和血管中颗粒物质。,初级溶酶体,胞饮泡吞噬泡,次级溶酶体,底物,小分子,3.细胞的自溶作用,两栖类发育过程中蝌蚪尾巴的退化，哺乳动物断奶后乳腺的退行性变化等都涉及某些特定细胞编程性死亡及周围活细胞对其的清除，这些过程都与溶酶体有关。在受精过程中的作用，精子的顶体相当于特化的溶酶体，其中含多种水解酶类，它能溶解卵细胞的外被及滤泡细胞，产生孔道，使精子进入卵细胞。,4.其他重要的生理功能,（1）作为细胞内的消化“器官”为细胞提供营养，如降解内吞的血清脂蛋白，获得胆固醇等营养成分。（2）单细胞真核生物靠吞噬细菌和某些真核微生物而生存，（3）饥饿状态下，溶酶体可分解细胞内的生物大分子以保证机体所需的能量。（4）在分泌腺细胞中，溶酶体常常含有摄入的分泌颗粒，可能参与分泌过程的调节。,溶酶体的功能溶酶体与疾病,休克：由于组织缺血、缺氧，细胞pH下降，酸性水解酶活化，破坏溶酶体膜，溶酶体酶释放导致细胞组织自溶肺结核：结核杆菌不产生内、外毒素，也无荚膜和侵袭性酶，但菌体成分硫酸脑苷脂能抵抗胞内的溶菌杀伤作用，使结核杆菌在肺泡内大量生长繁殖，导致巨噬细胞裂解，释放出的结核杆菌再被吞噬而重复上述过程，引起肺组织钙化和纤维化,溶酶体的功能溶酶体与疾病,各类贮积症台-萨氏综合症：缺少氨基已糖酯酶A，导致神经节苷脂GM2积累，影响细胞功能，造成精神痴呆，26岁死亡，犹太人群中较多II型糖原累积病(Pompe病)：溶酶体缺乏-1,4-葡萄糖苷酶，糖原在溶酶体中积累，导致心、肝、舌肿大和骨骼肌无力类风湿性关节炎：溶酶体膜很易脆裂，其释放的酶导致关节组织损伤和发炎某些病原体(麻疯杆菌、利什曼原虫或病毒)被细胞摄入，进入吞噬泡但并未被杀死而繁殖(抑制吞噬泡的酸化或利用胞内体中的酸性环境),溶酶体的发生,初级溶酶体是在高尔基体的trans面以出芽方式形成，过程：粗面内质网上合成溶酶体蛋白(酶)进入内质网腔进行N-连接的糖基化修饰进入高尔基体Cis面膜囊N-乙酰葡萄糖胺磷酸转移酶识别溶酶体酶的信号斑将N-乙酰葡糖胺磷酸转移在12个甘露糖残基上进入高尔基体在中间膜囊磷酸葡萄糖苷酶切去N-乙酰葡糖胺形成M6P配体与trans膜囊和TGN上的受体结合选择性地包装，出芽形成运输小泡与胞内体融合形成前溶酶体M6P受体分离并返回高尔基体，形成初级溶酶体,溶酶体的发生,过氧化物酶体,过氧化物酶体的结构过氧化物酶体的功能过氧化物酶体的发生,过氧化物酶体的结构,过氧化物酶体(peroxisome)又称微体(microbody)，是由单层膜围绕的、内含一种或几种氧化酶类的细胞器根据酶活性不同分为两类：过氧化物酶体：动植物细胞中普遍存在；乙醛酸循环体(glyoxysome)：仅存在于植物的某些细胞,过氧化物酶体：动植物普遍存在动物：鼠肾上皮细胞植物：叶片组织（与光呼吸有关）乙醛酸循环体：仅存在于植物的某些细胞中含油的种子萌发时，这种微体出现较多,过氧化物酶体与初级溶酶体的比较,过氧化物酶体的功能,动物细胞(肝细胞或肾细胞)中过氧化物酶体可氧化分解血液中的有毒成分，起到解毒作用过氧化物酶体中常含有两种酶：依赖于黄素(FAD)的氧化酶，将底物氧化形成H2O2过氧化氢酶，将H2O2分解，形成水和氧气过氧化物酶体分解脂肪酸等高能分子向细胞直接提供热能在植物细胞中过氧化物酶体的功能：在绿色植物叶肉细胞中，催化CO2固定反应副产物的氧化，即所谓光呼吸反应乙醛酸循环的反应，在种子萌发过程中，过氧化物酶体降解储存的脂肪酸乙酰辅酶A琥珀酸葡萄糖,过氧化物酶体的发生,组成过氧化物酶体的蛋白均由核基因编码，主要在细胞质基质中合成，然后转运到过氧化物酶体中蛋白分选的信号序列(PTS)：PTS1为Ser-lys-leu，多存在于基质蛋白的C端PTS2为Arg/Lys-Leu/lle-5X-His/Gln-leu，位于基质蛋白的N端过氧化物酶体膜上存在几种可与信号序列相识别的受体蛋白过氧化物酶体的膜脂可能在内质网上合成后转运而来过氧化物酶体在细胞分裂时，以分裂方式传给子代细胞，在子代细胞中还需要进一步装配形成成熟的细胞器,细胞内蛋白质的分选与细胞结构的装配,蛋白质分选与信号假说蛋白质分选途径与类型膜泡运输细胞结构体系的装配,哺乳动物细胞中，可检测出1万2万种蛋白质,酵母细胞中也含有5000种以上的蛋白。蛋白质的合成：绝大多数的蛋白质在细胞质基质中的核糖体上开始合成，然后转运至细胞的特定部位；线粒体和植物细胞叶绿体中能合成少量蛋白质。蛋白质的定向转运（分选）在细胞质基质中合成的蛋白质，只有转运至细胞的正确的部位，并装配成结构与功能的复合体，才能参与细胞的生命活动，这一过程称。蛋白质分选取决于两个方面：蛋白质中包含特殊的信号序列细胞器上具有特定的信号识别装置分选受体,一、蛋白质分选与信号假说,（一）信号假说的提出,1972年，C.Milstein等发现在骨髓瘤细胞中提取的免疫球蛋白分子的N端要比分泌到细胞外的免疫球蛋白分子N端的氨基酸序列多出一截；1975年，G.Blobel等根据实验依据，提出了信号假说，即分泌性蛋白N端序列作为信号肽。经过十多年的深入研究，信号假说已得到普遍的承认。G.Blobel关于信号序列控制蛋白质在细胞内的转移与定位的研究成果，获得1999年诺贝尔医学和生理学奖。,现已确认，指导分泌性蛋白在糙面内质网上合成的决定因素是蛋白质N端的信号肽(signalpeptide)，蛋白质N端的1626个氨基酸残基信号识别颗粒(signalrecognitionparticle,SRP)信号识别颗粒受体(停泊蛋白,dockingprotein,DP),（二）信号肽,1.概念：位于蛋白质的N末端，一般有1626个氨基酸残基2.组成：疏水核心区信号肽的C端N端等三部分,3.信号肽穿膜机制指导蛋白质在RER上合成的决定因素：（1）蛋白质N末端的信号肽（2）信号识别颗粒（SRP）组成：6种多肽和7SRNA作用：与新生信号肽、核糖体、DP结合（3）信号识别颗粒受体（停泊蛋白，DP）位于内质网上，特异的与SRP结合,二、蛋白质分选的基本途径与类型,(一）基本途径1.后转移途径：蛋白质在细胞质基质中完成多肽链的合成后，在导肽的引导下，进入到线粒体、叶绿体、过氧化物酶体、细胞核等细胞器中以及细胞基质的特定部位2.共转移途径：蛋白质合成起始后，在信号肽的作用下，新生肽边合成边转入糙面内质网腔中，随后经高尔基体,运至溶酶体、细胞膜或分泌到细胞外（内质网与高尔基体本身的蛋白成分的分选）。,（二）蛋白质分选的类型,1.蛋白质的跨膜转运细胞质基质中合成的蛋白质转运到内质网、线粒体、质体(包括叶绿体)和过氧化物酶体等细胞器2.膜泡运输:蛋白质通过不同类型的转运小泡从粗面内质网合成部位转运至高尔基体再分选到细胞的不同部位3.选择性的门控转运指在细胞质基质中合成的蛋白质通过核孔复合体选择性地完成核输入或从细胞核返回细胞质。4.细胞质基质中的蛋白质的转运,膜泡运输是蛋白运输的一种特有的方式，普遍存在于真核细胞中。在转运过程中不仅涉及蛋白本身的修饰、加工和装配，还涉及到多种不同膜泡定向运输及其复杂的调控过程。,三、膜泡运输,在糙面内质网上合成的各种蛋白,高尔基体TGN区,形成不同的转运泡,不同的途径被分选、转运，各就各位，发挥其特殊功能,完成细胞内的膜泡运输至少需要10种以上的运输小泡，这些运输小泡为何能运到特定的细胞部位？与每种小泡表面的特殊蛋白质有关,目前发现三种不同类型的有被小泡具有不同的物质运输作用。,（一）网格蛋白有被小泡（二）COP有被小泡（三）COP有被小泡,（一）网格蛋白有被小泡,1.作用（1）负责蛋白质从高尔基体TGN向质膜胞内体或溶酶体的运输植物液泡（2）在受体介导的细胞内吞途径中负责物质从质膜细胞质胞内体溶酶体的运输。,动物细胞内由膜包围的细胞器,2.网格蛋白有被小泡的来源与结构,（1）来源高尔基体的TGN区。（2）结构外层网格（由网格蛋白构成）内壳（由接合素蛋白构成）,作用：介导两种不同蛋白组分的连接。在内表面与膜受体尾端结合特异性分子结合；在外表面与网格蛋白分子结合（将网格蛋白骨架固定在膜泡表面）,（3）膜泡表面这些蛋白相互作用的结果,TGN腔内的特异性分子被浓缩,进入,网格蛋白有被小泡,出芽形成转运