关于肝胰脏综述

虾肝胰腺的研究概况摘要：肝胰腺作为甲壳动物的重要组成部分，具有多种功能。这些功能的正常运行受到各种因素的影响，如细菌、温度、重金属等。如果这些功能不能发挥正常的生理功能，就会引起一系列的病理反应。因此，国内外学者对对虾肝胰腺进行了大量的研究。本文通过对虾肝胰腺相关研究的参考，总结了虾肝胰腺的研究现状。1前言目前，我国养殖对虾的主要种类有：中国对虾、斑节对虾、长毛对虾、斑节对虾、日本对虾、斑节对虾、匡沟对虾、克氏原螯虾等。由于疾病的爆发和严重的水污染等多种因素，养虾业面临着巨大的挑战。到目前为止，已经有很多关于对虾疾病和对虾养殖的研究。肝胰腺，也称为中肠腺，是十足甲壳类动物消化系统的重要组成部分。它不仅合成和分泌消化酶，储存脂肪和糖原，还吸收和消化营养。它还影响动物的排泄和蜕皮周期，并参与造血和离子运输。目前，关于对虾肝胰腺的结构和蛋白质对其影响的研究很多。2虾肝胰腺的显微结构肝胰腺显微结构的研究有助于深化对肝胰腺生理功能的研究。王等1研究了日本沼虾肝胰腺的纤维结构，发现肝胰腺含有分泌细胞(B细胞)、吸收细胞(F细胞)、储存细胞(R细胞)和胚胎细胞(E细胞)四种类型的细胞，可根据微绒毛的存在或大小进行区分。颜素芬等2研究了中国早期龙虾肝胰腺的显微结构。根据结构和功能的不同，它们可分为四类细胞：囊泡细胞(B细胞)、纤维细胞(F细胞)、吸收细胞(R细胞)和胚胎细胞(E细胞)。b细胞具有吸收、消化、分泌和排泄的功能。r细胞可以通过扩散从管腔中吸收营养物质，可溶性和小颗粒物质以及从血淋巴中扩散代谢物。f细胞具有很强的蛋白质合成功能。e细胞是一种未分化的胚胎细胞，其功能是通过分裂和分化产生其他类型的肝细胞，从而补充一些退化和衰竭的细胞。虾肝胰腺的造血功能甲壳类动物没有免疫球蛋白，对身体的保护主要由血细胞承担。血细胞随着血液循环分布到身体的各个部位，并发挥免疫防御功能，如吞噬作用、结节和囊肿。血细胞不能进行有丝分裂，它们的更新和补充由造血组织完成。展等3研究了中国对虾幼体的造血组织分布，发现中国对虾幼体的造血组织分散在胃、肝胰腺、心脏、附件基部等部位，尤其是管状造血组织存在于第二触角鳞的中央。应激对肝胰腺的影响水产养殖水体污染越来越严重，尤其是重金属排放。每个有机体都有半致死浓度。除了虾鳃中的离子转移酶、解毒酶和抗应激酶外，在虾肝胰腺中也发现了离子转移酶、解毒酶和抗应激酶。因此，虾具有一定的解毒能力，可以承受一定浓度的重金属，不会产生很大的影响。4.1重金属对中国对虾肝胰腺的影响铜是动物必需的元素，铜也是血蓝蛋白的中心原子，血蓝蛋白是血液中氧的载体，如虾。因此，铜的缺乏将对其生长和发展产生重大影响。当Cu2浓度超过人体的调节范围并在体内积累过多时，就会发生中毒。陆兴嘉等4研究了铜在日本沼虾体内的分布和积累。原子吸收光谱分析结果表明，日本沼虾三个器官中铜的含量依次为肝胰腺触角腺鳃，三个器官中铜的含量随着试验水中铜离子浓度的增加而增加。日本沼虾三个器官铜含量的差异表明，肝胰腺是铜的主要储存器官。肝胰腺中有一种重要的小分子蛋白质金属硫蛋白，它是一种小分子蛋白质。能螯合金属离子，调节微量元素(主要是铜和锌)的储存、运输和代谢，具有解毒重金属中毒和清除氧自由基的功能。吴忠旺等5研究了Cu2、Zn2和Cd2对凡纳滨对虾肝胰腺金属硫蛋白的影响。结果表明，三种重金属离子诱导凡纳滨对虾肝胰脏金属硫蛋白含量的能力分别为高浓度组和低浓度组对照组，三种重金属离子诱导凡纳滨对虾肝胰脏金属硫蛋白含量的能力为CdZn2 Cu2。吴忠旺等6研究了Cu2、Zn2和Cd2对凡纳滨对虾超氧化物歧化酶的影响。当Cu2浓度较高时，超氧化物歧化酶的最大激活时间较短，而当Cu2浓度较低时，超氧化物歧化酶的最大激活时间较长，且酶活性随时间的延长而降低。Cd2对肝胰腺超氧化物歧化酶活性的影响类似于Cu2。镉是一种可选但无害的重金属元素。胡广富等人7研究了镉对克氏原螯虾肝胰腺的影响。结果表明，肝胰脏超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性在胁迫初期急剧上升，72 h后下降并趋于稳定；当Cd2浓度为30 mg/L-1时，肝胰脏超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性明显受到抑制。与鳃和触角腺相比，肝胰腺和触角腺对Cd2胁迫比鳃更敏感。可见，肝胰腺抗氧化酶系统在初期对抗Cd2胁迫有一定作用，但后期抗氧化酶活性明显受到抑制。铬是水环境中的主要污染物，也是渔业生产中常用的消毒剂和杀虫剂。它是渔业水体中主要的重金属污染元素之一。谭树华等8研究了高浓度铬对克氏原螯虾抗氧化酶系统的影响。结果表明，肝胰腺对高浓度Cr6的毒性作用比鳃更敏感。高浓度Cr6可能在短期内促进抗氧化防御功能。同时，克氏原螯虾在高浓度下抗氧化能力的提高可能不是由抗氧化酶活性的提高引起的，而是主要通过动员机体的非酶系统来实现的。4.2温度对肝胰腺的影响温度是影响养殖对象的一个重要因素。养殖对象在合适的温度范围内可以正常生长，而在合适的温度范围外会出现异常现象。寿建新等9研究了温度对克氏原螯虾消化酶活性的影响。结果表明，克氏原螯虾肝胰腺淀粉酶的最适温度为40；肝胰腺胃蛋白酶的最适温度为35；肝胰腺脂肪酶的最适温度为25。肝胰腺胰蛋白酶的最适温度分别为55和克氏原螯虾胰蛋白酶的最适温度酶和胃蛋白酶的活性为33，360肝胰脏胃肠，它们之间存在显著差异，表明肝胰脏蛋白酶的活性相对较强。周先觉等10研究了温度变化对凡纳滨对虾肝胰腺抗氧化酶活性的影响。结果表明，严重的温度变化导致凡纳滨对虾肝胰腺代谢紊乱，抗氧化酶活性降低。gre酸碱度也是正常水产养殖水体的一个指标。适当范围内的酸碱度有利于生物的生长。如果它超过了适当的范围，就不利于生物体的生长。同时，酸碱度会影响生物体的生理功能。刘香河等11研究了酸碱度对凡纳滨对虾蛋白酶和淀粉酶活性的影响。结果表明，凡纳滨对虾消化系统不同部位的蛋白酶活性为：肝胰腺胃肠道，最适pH值为8。0，6。0和7。分别为5。淀粉酶活性依次为胃、肝胰腺和肠：最适pH为7。0，7。0和6。分别为5。周等12研究了谷胱甘肽硫转移酶在凡纳滨对虾体内的分布及酸碱度变化的影响。结果表明，谷胱甘肽硫转移酶主要分布在凡纳滨对虾肝胰腺中，在低pH条件下，肝胰腺中谷胱甘肽硫转移酶在12h达到最大值，24h后恢复到原来的水平。蛋白质印迹分析显示谷胱甘肽蛋白在低酸碱度下强烈表达4.4饥饿对肝胰腺的影响Arturo Snchez-Paz等人13研究了饥饿胁迫下凡纳滨对虾肝胰腺营养物质的变化。结果表明，肝胰腺中葡萄糖和糖原含量显著下降，其次是酰基甘油酯。只有蛋白质水平保持不变。同时，也表明在饥饿胁迫下，凡纳滨对虾主要以蛋白质储存能量。4.5盐度对肝胰腺的影响盐度对对虾的影响很大，即使盐度过低，也会导致养殖失败。盐度会影响对虾的生理功能。黄凯等人14研究了盐度为1、15和30时凡纳滨对虾幼体消化酶的变化。结果表明，在幼虫肝胰腺中，盐度为1时，胃蛋白酶活性最高，胰蛋白酶活性与盐度为15时相当。盐度为1时，肝胰腺和胃肠道脂肪酶活性最大。不同盐度组的肝胰腺淀粉酶活性非常接近。李尔邓超15研究了低、中、高盐度对凡纳滨对虾体组织蛋白质积累的影响。结果表明，在低盐度条件下，肝胰脏可溶性蛋白的积累量高于中、高盐度组。药物对肝胰腺的影响随着目前药物使用的增加，大量药物残留在养殖对象的组织中，从而影响了养殖对象的销售和出口。张培琦等16研究了磺胺类药物在中国对虾中的残留和消除规律。结果表明，磺胺类药物在肝胰腺中的残留量最大，消除缓慢。建议将中国对虾肝胰腺作为磺胺类药物残留监测的靶组织，相应的停药期至少为20天。卵巢成熟过程中肝胰腺的变化卵巢成熟有信号传递和接收过程，因此其他物质参与卵巢成熟过程，卵巢成熟也影响肝胰腺。奎尼等人17研究了南美白对虾卵巢成熟过程中肝胰腺不同基因的表达分析。结果表明，卵黄蛋白原基因的表达在卵巢成熟过程中最高，而乙酰氨基葡萄糖转移酶基因和1-酰基甘油-6磷酸酰基转移酶4基因的表达与卵黄蛋白原基因的表达趋势一致，表明这两个基因参与了卵黄蛋白原的合成。同时，与信号转换相关的基因：G蛋白信号调节因子2、谷氨酸羧肽2、连接蛋白和C型细胞凝集素在卵巢刚刚成熟时高水平表达，表明它们作为肝胰腺中的基因，通过启动营养在卵巢发育过程中的卵黄蛋白原合成和信号转导中发挥重要作用。类固醇激素可能在甲壳类动物的繁殖中发挥重要作用。张程锋等人18研究了克氏原螯虾不同发育阶段卵巢和肝胰腺中孕酮和雌二醇含量的变化。结果表明，随着卵巢的发育，肝胰腺指数在发育早期逐渐增加，在初级卵黄发声期达到最大值后又逐渐下降。肝胰腺中孕酮和雌二醇的含量随着deg的增加而逐渐增加7.1蛋白质对肝胰腺的影响肝胰腺含有大量消化、分解和运输营养物质的酶，是虾消化和吸收物质的重要组织和器官。饲料中含有不同的营养成分，会影响肝胰腺中相应酶的活性。贺继祥等193蛋白质水平和能量蛋白比对克氏原螯虾蛋白酶活性的影响。结果表明，随着蛋白质含量的增加，肝胰腺胃蛋白酶活性显著增加，而肠道蛋白酶活性变化不明显。饲料中能量蛋白比的变化不会引起肝胰腺蛋白酶活性的显著变化。可见，肝胰腺和胃是克氏原螯虾分泌蛋白酶的主要器官。饲料中的蛋白质被胃和肝胰腺分泌的蛋白酶消化后，食糜到达肠道时蛋白质含量低，对肠道蛋白酶的分泌刺激作用减弱，肠道主要起吸收作用。王等20用消化法研究了凡纳滨对虾胃、肝胰腺和肠道对不同原料的消化能力。结果表明，肝胰腺对原料干物质和蛋白质的消化率高于胃和肠道。结果表明，肝胰腺对蛋白质的酶解能力强于胃和肠。结果表明，凡纳滨对虾的消化道粗酶液和酶解能力在肝胰脏中最强，表明凡纳滨对虾对饲料的消化和酶解主要集中在肝胰脏。7.2亚油酸对肝胰腺细胞的影响亚油酸是组织细胞的一种成分，在促进细胞生长中起作用。亚油酸可以提供细胞膜合成所需的脂质和细胞生长所需的水溶性脂质。体内的胆固醇必须与脂肪酸结合才能在体内正常代谢。当亚油酸缺乏时，胆固醇运输受阻，不能进行正常代谢。胆固醇沉积在体内会导致疾病的发生。王宏伟等21研究了亚油酸对日本沼虾肝胰腺细胞的影响。结果表明，当培养基中含有1610-5 mol/L时，可促进肝胰腺细胞的生长。日本沼虾细胞传代培养两次，存活时间约为45天。亚油酸为细胞膜合成和细胞生长提供水溶性脂质，使胆固醇在体内正常运输和代谢，从而促进细胞生长。7.3维生素C对肝胰腺的影响维生素C是一种重要的营养素。缺乏维生素C会引起一系列不良反应。刘永健等人22研究了罗氏沼虾对维生素C的需求。结果表明，随着饲料中多聚磷酸盐含量的增加，肝胰腺中Vc含量增加。如果饲料中没有Vc，肝胰腺的粗脂肪含量会增加。肖希言等23发现斑节对虾肝胰腺中的Vc随着饲料中Vc酯(硫酸酯和单磷酸酯)水平的增加而增加。这表明饲料中维生素C含量影响肝胰腺中维生素C含量。缺乏Vc会减少胰岛素样生长因子的分泌，胰岛素样生长因子促进体内蛋白质和脂肪的合成，并抑制分解。因此，当Vc缺乏时，体内的蛋白质和脂肪就会减少。7.4磷对肝胰腺的影响磷是磷脂的重要成分，磷脂参与脂类物质和脂溶性维生素的代谢，促进营养物质的吸收。王冬冬等人24研究了饲料中不同磷水平对对虾体的影响。结果表明，随着磷水平的增加，肝胰腺粗脂肪含量逐渐降低，肝胰腺碱性磷酸酶活性随着磷水平的增加而降低。随着磷水平的增加，肝胰腺脂肪减少，这可能是由于高磷水平饲料喂养的鱼的脂肪酸-氧化和糖原生成增加，导致蛋白质沉积增加，脂肪沉积减少。程等25在凡纳滨对虾的研究中发现，肝胰脏碱性磷酸酶随着磷含量的增加而显著降低，这与的研究相同。费尔南多加尔萨等人26研究了会话添加剂分为功能性添加剂和非功能性添加剂。饲料中添加添加剂主要是为了促进动物生长、改善动物品质和提高动物抵抗力。杨福刚等人27研究了在饲料中添加-葡聚糖对凡纳滨对虾生长和免疫的影响。结果表明，添加葡聚糖能显著提高凡纳滨对虾肝胰腺的溶菌酶和抗菌活性。溶菌酶和抗菌酶是免疫强度的指标之一。溶菌酶和抗菌酶活性的提高对提高凡纳滨对虾的非特异性免疫有重要作用。肝胰腺的免疫功能肝胰腺是对虾重要的组织代谢器官。蛋白质表达的变化与对虾的健康状况密切相关。张等28研究了凡纳滨对虾人工感染细菌后肝胰腺主要蛋白的变化，并通过电泳、蛋白质印迹等方法分析了人工感染细菌后肝胰腺主要蛋白的变化。结果表明，肝胰腺血