植物数量遗传学2015-第1章-绪论VIP

植物数量遗传学,吉林农业大学农学院张君,参考书籍,1、孔繁玲主编，植物数量遗传学，中国农业大学出版社，2006.6。2、朱军主编，遗传模型分析方法，中国农业出版社，1997.23、植物数量性状遗传体系，科学出版社，2003.14、徐云碧、朱立煌著，分子数量遗传学，中国农业出版社，1994.125、翟虎渠、王建康编著，应用数量遗传（第二版），中国农业科学技术出版社，2007.3,第一章绪论,一、数量性状与数量遗传1、数量性状,生物性状,质量性状：少数主基因控制，间断性变异，采用孟德尔分类计数统计方法研究,数量性状：多基因控制，连续性变异。可分两类，一类为受微效多基因控制，分离世代呈单峰分布；另一类为受主基因和多基因共同控制分离世代呈多峰且连续分布。如玉米lys含量是典型的受主基因和多基因共同控制的数量性状。,两类性状没有本质差异，所有基因无论大小均遵从孟德尔遗传规则。,第一章绪论,一、数量性状与数量遗传2、数量遗传学,基本概念：根据遗传学原理，运用适宜的遗传模型和数理统计的理论和方法，探讨生物群体内个体数量性状变异的遗传基础，研究数量性状遗传传递规律及其在生物改良中应用的一门理论与应用科学。是遗传学与数理统计学相结合的产物，属于遗传学一个分支学科，与育种学密切相关。,第一章绪论,一、数量性状与数量遗传2、数量遗传学,传统数量遗传学：以微效多基因假说为前提，采用数量统计方法对表型测量数据进行分析，建立了一系列的数量遗传理论与方法：基因的加性与显性、效应与方差、亲属间协方差、世代平均值分析、遗传交配设计与遗传方差成分估计、遗传率分析、选择及其响应、遗传相关分析、交配效应与配合力分析等微效多基因假说：数量性状是受位于染色体上的基因所控制，遗传服从孟德尔规律，这些基因数量多、效应微小、效应大小相等，易受环境影响。,第一章绪论,一、数量性状与数量遗传2、数量遗传学,现代数量遗传学：又称分子数量遗传学，采用数理统计学方法对分子标记与表型测量的数据组合进行分析。现代数量遗传学否定了微效多基因假说中基因很多和效应相等假设，却证明了数量性状确实受位于染色体上基因所控制，这些基因遵从孟德尔遗传规律。现代数量遗传学由于采用了分子标记和现代化的计算设备与结合分子标记和表型测量数据的统计分析方法，深化和细化了对数量性状的研究。,世代方差对比分析、主-多基因分析与QTL分析所估计的遗传方差（陆地棉9-1696中35衍生的6世代）（郭志丽，蒿若超，2003）,结果显示出数量性状分析的深化和细化过程。,第一章绪论,二、数量遗传的形成与发展1、数量遗传学早期积累,孟德尔（1822-1884）遗传试验（1866年）：豌豆（gardenpea），ExperimentswithPlantHybridsSeedshape:5474roundvs1850wrinkledCotyledoncolor:6022yellowvs2001greenSeedcoatcolor:705grey-brownvs224WhitePodshape:882inflatedvs299constrictedUnripepodcolor:428greenvs152yellowFlowerposition:651axialvs207terminalStemlength:787long(185-230cm)vs277short(20-50cm)孟德尔规律的重新发现（1900年）,第一章绪论,二、数量遗传的形成与发展1、数量遗传学早期积累,F.Galton19世纪末在英国建立研究小组主要研究人类群体中数量性状的遗传，1889年出版Naturalinheritance发现了子代回归于亲代的遗传规律:Tallerindividualshadtalleroffspring,ontheaverage,thanshorterindividuals,and,hence,metricalcharacterswerepartlyheritableBlendinginheritance创建了回归和相关研究的方法K.Pearson用数学方法研究生物遗传和进化问题，撰写了MathematicalcontributiontothetheoryofevolutionXII（1904）一书，并创办了Biometrika杂志。,第一章绪论,二、数量遗传的形成与发展1、数量遗传学早期积累,W.L.Johannsen（1903）的纯系学说将变异区分为遗传的变异与非遗传的变异，提出了基因型和表现型的概念，这为理解连续性变异也是遗传性状提供了依据。Nilsson-Ehle（1909）根据小麦粒色的遗传提出了数量性状的多因子假设，这一假设为E.M.East（1911）玉米穗长和E.M.East（1913）烟草花冠长度的遗传试验所证实。通过多因子假设将数量性状的遗传纳入到孟德尔遗传的轨道。,第一章绪论,二、数量遗传的形成与发展2、数量遗传学的奠基,Fisher、Haldane和Wright是数量遗传学的主要奠基人。R.A.Fisher（1918）发表了“ThecorrelationbetweenrelativesonthesuppositionofMendelianinheritance”。J.B.S.Haldane（1924-1927）连续发表了“AmathematicaltheoryofnaturalandartificialselectionI-V”系列文章，用数学方法说明了数量性状在自然和人工选择下的遗传改变。S.Wright（1921）的“Systemsofmating”概括了群体的交配制度，并提出了近交系数的概念，将不同交配制度的群体通过近交系数相比较，并用其通径系数研究交配制度的遗传效果。,第一章绪论,二、数量遗传的形成与发展2、数量遗传学的奠基,J.L.Lush（1937）在其“Animalbreedingplan”一书中提出了遗传力以及广义遗传力和狭义遗传力的概念，用于研究选择效率和遗传进度。G.Malecot（1948）提出了血缘系数的概念，用来测量双亲的一对等位基因后裔同样的概率，并度量双亲间的亲缘程度以及该个体的近交程度，从而给出了亲属间协方差的通用表达公式。G.F.Sprague和L.A.Tatum（1942）提出了杂种优势利用中亲本配合力的概念。,第一章绪论,二、数量遗传的形成与发展3、数量遗传学的建立和发展,20世纪40年代末到80年代中期，是数量遗传学建立和发展时期。Mather（1949）提出了多基因理论（polygenetheory），以区别于孟德尔的寡基因（oligo-gene）。特点：建立科学的遗传交配设计和统计模型，把数量性状表型的总效应分解为基因型的、环境的、加性的、显性的、上位性的以及基因型环境互作的分量，并在此基础上估计显性度、遗传率、重复率、选择响应（遗传进度）、遗传相关、选择指数和配合力等遗传参数和育种参数。,第一章绪论,二、数量遗传的形成与发展3、数量遗传学的建立和发展,出版的数量遗传学专著有：Mather（1949）出版了BiometricalGenetics，该书后来在Jinks的参与下出版了第二版（1971）和第三版（1982）Kearsey和PooniTheGeneticalAnalysisofQuantitativeTraits（1996）Falconer（1960）出版了IntroductiontoQuantitativeGenetics，该书于1981、1989、1996年分别出了第二、三、四版Lynch和WalshGeneticsandAnalysisofQuantitativeTraits（1998）朱军，1997。遗传模型分析方法。中国农业出版社，北京盖钧镒，章元明，王建康，2003。植物数量性状遗传体系(现代遗传学丛书)。科学出版社，北京,第一章绪论,二、数量遗传的形成与发展3、数量遗传学的建立和发展,数量遗传在植物育种中的应用专著：HallauerandMiranda,1988.Quantitativegeneticsinmaizebreeding.IowaStateUniv.Press马育华，1982。植物育种的数量遗传学基础。江苏科学技术出版社,第一章绪论,二、数量遗传的形成与发展4、数量性状遗传体系,由传统数量遗传学到现代数量遗传学的发展过程中，数量性状的主-多基因遗传体系的研究有重要意义。根据Falconr(1989)和Lynch(1998)综述，在研究自发或诱发突变引起的数量变异时，发现有的位点其等位基因效应较大，足以在分离世代得以鉴定，这类基因被称为主基因控制，还存在许多微效多基因与主基因共同控制，构成了控制数量性状的主-多基因遗传系统。,第一章绪论,二、数量遗传的形成与发展4、数量性状遗传体系,盖钧镒等（1998-2003）提出了“植物数量性状遗传体系主-多基因混合遗传模型分离分析法”，提出7类20多个遗传模型及进行遗传模型检验与参数估计的试验世代类型、混合分布函数、算法、模型选择和个体基因型判断等一系列方法。,第一章绪论,二、数量遗传的形成与发展5、现代数量遗传学的形成和发展,20世纪80年代末至今，是现代数量遗传学的形成和发展时期。随着生物技术迅速发展，分子标记得到了广泛应用。1980年Bostein首次提出RFLP可作为遗传标记。基于DNA多态性的无限性和对生物机体的无害性，使得人类从整个基因组上搜索定位数量基因成为可能，由此开创了利用分子标记检测数量性状位点（QTL），并对QTL位点进行分子标记辅助选择和数量基因操纵的新局面。1988年Tanksley实验室发表了第一张水稻的RFLP连锁图谱，现已开发出几十种可供利用的分子标记。,第一章绪论,二、数量遗传的形成与发展5、现代数量遗传学的形成和发展,常用的作图方法也得到了发展：Lander等（1989）提出了检测QTL的区间作图法（IM）；1994年，Jansen等和Zeng分别提出了复合区间作图法（CIM）；1999年，Kao和Zeng等提出了多区间作图法；王建康提出了完备复合区间作图（ICIM）；朱军提出了混合线性模型的复合区间作图法（mixed-；model-basedcompositeintervalmapping,MCIM）；连锁不平衡分析（linkagedisequilibrium,LD）。,第一章绪论,二、数量遗传的形成与发展5、现代数量遗传学的形成和发展,现代数量遗传学的总体任务：在分子水平上探索数量基因的遗传基础，不仅要找到控制数量性状的染色体片段（QTL），还要找到控制数量状的基因（quantitativetraitgene，QTG），最终要找到控制数量性状的核苷酸（quantitativetraitnucleotide，QTN）,彻底破译控制数量性状的遗传物质基础。eQTL,第一章绪论,二、数量遗传的形成与发展6、数量遗传学在中国,我国数量遗传学的引进始于20世纪中叶，发展于20世纪80年代至今。1982年，马育华教授著有“植物育种的数量遗传学基础”一书。1986年，高之仁教授著有“数量遗传学”一书。刘来福等1984年出版了“作物数量遗传”一书。翟虎渠（2001）出版了“应用数量遗传”。朱军（1997）出版了专著“遗传模型分析方法”盖钧镒（2003）出版了“植物数量性状遗传体系”,第一章绪论,二、数量遗传的形成与发展6、数量遗传学在中国,我国数量遗传学创新代表有：莫惠栋的胚乳性状遗传模型和质量-数量性状遗传模型及相应分析；朱军的种子性状遗传模型及混合线性模型分析方法；盖钧镒的数量性状主-多基因分离分析体系等莫惠栋在分子统计遗传、张启发等作物杂种优势的分子数量遗传基础等方面做了大量工作。分子标记等生物技术的应用促进了分子数量遗传学的发展：徐云碧等1994年出版了“分子数量遗传学”一书，近年来，张启发、莫惠栋、朱军、吴为人等在杂种优势机理和QTL分析方法等方面做了大量工作。,第一章绪论,三、植物数量遗传学研究的基本内容,基本内容：遗传群体基本特征的描述、群体遗传参数估计、遗传群体的改良与利用和数量遗传变异的遗传基础等四部分。,（一）遗传群体基本特征的描述,遗传群体基本特征包括三方面：1、群体的交配制度和遗传结构遗传结构指特定的基因频率和基因型频率。群体遗传结构决定着群体的平均水平和遗传变异程度。封闭群体的遗传结构决定于群体内个体的交配方式。,第一章绪论,三、植物数量遗传学研究的基本内容,（一）遗传群体基本特征的描述,2、群体的数据结构与遗传模型个体表型值的数据结构为：表型值=基因型值+环境偏差+基因型与环境互作偏差+误差遗传模型：某研究性状上基因型值所含遗传效应的理论组成。如植株性状的加性-显性模型等,第一章绪论,三、植物数量遗传学研究的基本内容,（一）遗传群体基本特征的描述,3、群体均值与方差的遗传组分在一个封闭的、不受选择、迁移、突变和随机漂变影响的遗传群体内，其遗传组成决定于所实施的交配制度。根据群体内各种基因型的理论频率和基因型值的遗传模型和实际观测值，可推算出各种遗传群体不同世代均值遗传效应组成和世代方差的遗传组成。随机交配平衡大群体均值和群体方差的遗传组成不随世代而变化。,第一章绪论,三、植物数量遗传学研究的基本内容,（二）遗传交配设计和遗传参数估计,为了判断遗传群体改良利用的方式与利用前景，需通过群体遗传参数估计深入揭示遗传群体的遗传特性。估计遗传参数需要采用一定的交配设计。遗传交配设计是从所研究的基础群体内随机抽取样本，通过适当的交配方式产生一定的亲属间关系，构成实验群体，通过实验群体与基础群体遗传组分的线性关系，由实验群体的实测方差和协方差估计基础群体的遗传方差和协方差组分，进而估计遗传率和遗传相关等参数。遗传交配设计方法有多种。,第一章绪论,三、植物数量遗传学研究的基本内容,（三）遗传群体改良与利用,数量遗传学原理和方法指导育种的两大领域是：选择育种和杂种优势利用。1、数量性状的选择改良数量性状的选择改良是利用群体内优良基因的累加效应。方法有单性状的直接改良和间接改良、构建选择指数进行多性状同步改良等选择方案。增加群体的遗传变异、提高遗传率和恰当掌握选择强度可提高选择改良效果。利用群体的遗传参数的估计结果，估算各种选择方案的预期选择响应，为选择有效的育种方案提供依据，是数量遗传学理论方法对育种的重要贡献之一。,第一章绪论,三、植物数量遗传学研究的基本内容,（三）遗传群体改良与利用,2、杂种优势利用和亲本配合力分析，关于杂种优势机理假说有许多，从群体内交配方式的改变引起基因型频率改变的角度分析，可较好解释近交衰退与杂种优势现象。亲本具有两方面特征：一是其自身表现；二是作为亲本其后代的表现，即亲本的配合力。配合力分为GCA和S