第10章+细胞质遗传.ppt

第10章细胞质遗传学，第1节细胞质遗传学的概念和特征，第2节母体效应，第3节叶绿体遗传学，第4节线粒体遗传学，第5节共生体和质粒遗传学，第6节植物雄性不育遗传学，第1节细胞质遗传学的概念和特征，第1节核遗传学：由染色体基因组控制的遗传现象和遗传规律。2.细胞质遗传：由细胞质基因决定的遗传现象和规律，也称为非孟德尔遗传，即核外遗传。细胞质遗传的概念由细胞质中的基因决定的遗传现象和规律，即细胞质基因，称为细胞质遗传。细胞质遗传也称为非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、细胞核外遗传、物质遗传等。真核生物细胞质中的遗传物质主要存在于线粒体、质体和中心体等细胞器中(如图所示)。在原核生物和一些真核生物的细胞质中，除了细胞器外，还有其他类型的细胞质颗粒，称为附肢和共生体(图)，也含有遗传物质。所有细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质通常被称为细胞质基因组。由细胞质基因决定的遗传现象和规律称为细胞质遗传。细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质统称为细胞质基因组。一、细胞质遗传的概念，二、细胞质遗传的特征，如果精子不提供细胞质，即没有细胞质参与受精，那么细胞质就会表现出以下遗传特征：二、细胞质遗传的特征，正交和反向杂交遗传表现不同；细胞质基因控制的性状只能从母本转移到后代。F1通常只表现出母本的性状，因此也称为母系遗传。(2)细胞质遗传，(3)遗传是非孟德尔遗传；杂种后代-一般不显示一定比例的分离；正交和反向杂交的遗传表现不同；F1通常只表现出母本的性状，因此也称为母系遗传。细胞质基因不能被连续回交取代由加性或共生体决定的性状通常表现为病毒转导或感染。在第二节母体影响中，由于母本基因型的影响，后代表现出当前母本的特征的现象称为母体效应，也称为预决定。母体影响的遗传现象与细胞质遗传非常相似，但这种遗传不是由细胞质基因组决定的，而是由核基因产物在卵细胞中积累的物质决定的。例如，圆锥形蜗牛壳旋转方向的遗传就是母性影响的典型例子。锥螺壳旋转方向的遗传：一对基因控制右旋转(S)和左旋转(S)，为显性母本基因型卵细胞状态 3:1分离后代表型F3，也称为延迟遗传。第二部分是母性影响。锥形蜗牛壳的左旋转和右旋转是一对相对的特征。如果这个锥形螺杆前后交叉，F1壳的旋转方向与其母体相同，即右旋或左旋，但F2完全是右旋的。根据对锥壳螺壳旋转方向的研究，F3代的左右分离是由一对基因差异决定的。右手占优势，左手占优势。个体的表型不是由其自身的基因型直接决定的，而是由母本的卵细胞状态决定的，而卵细胞状态又是由母本的基因型决定的。在受精卵的第一次和第二次分裂过程中，蜗牛壳的旋转方向由纺锤体分裂的方向决定。受精卵向中线右侧分裂时纺锤体是右旋的，向中线左侧分裂时是左旋的。后来的研究发现，在受精卵的第一次和第二次分裂过程中，圆锥形蜗牛壳的旋转方向是由纺锤体分裂的方向决定的。当受精卵的纺锤体分裂到中线右侧时，它是惯用右手的(如图所示)，而分裂到中线左侧时，它是惯用左手的(如图所示)。这种现象是由受精前母亲卵细胞的状态决定的，称为母体影响，也称为预决定或延迟遗传。1901年，克拉伦斯科伦斯在紫茉莉中发现了一种有绿色、白色和杂色枝条的杂色植物(如图所示)。克拉伦斯科伦斯以三枝上的花为母本，将三枝上的花粉分别给予上述每一个母本上的花。杂种后代表现出三个分枝：绿色、白色和斑驳。细胞学证据：白色白质体绿色叶绿体斑点白质体和叶绿体精卵受精。由于精子的细胞质不参与受精，分支的颜色完全由卵细胞(雌性亲本)的细胞质决定。由此我们可以看出，决定枝叶颜色的遗传物质是通过母本传递的。杂色枝的绿叶细胞含有正常的绿色质体(即叶绿体)，而白色细胞只含有不含叶绿素的白色质体(白色质体)，而在绿色和白色组织之间的边界区域，一些细胞同时含有叶绿体和白色质体。由此可以得出结论，这种植物斑驳现象是由叶绿体前提质体变异引起的。因为质体在细胞分裂过程中随机分布到子细胞，所以它们不像染色体一样均匀分布。因此，经过多次细胞分裂后，最初含有两种质体(正常和变异)的细胞将分裂成细胞质中含有正常质体、白化质体和混合质体的三个细胞。由于精子中没有质体，由上述三种细胞发育的卵细胞将分别发育成正常的绿色植物、白化植物和杂色植物，类似于提供卵子的雌性亲本，而不管任何花粉通过精子受精。叶绿体的分离和重组以及叶绿体遗传的规律性和自主性。相对自主性：在某些情况下，质体变异是由核基因引起的。(1)叶绿体DNA的分子特征，(2)叶绿体遗传的分子基础，(1)叶绿体DNA(即ctDNA)是一种封闭的环状双链结构。浮力密度低高等植物的细胞核DNA与细胞核DNA之间没有明显差异；但是单细胞藻类完全不同。CtDNA胞嘧啶没有甲基化。脱氧核糖核酸与细菌脱氧核糖核酸相似，是裸露的脱氧核糖核酸。据测定，高等植物的每个叶绿体中含有3060个拷贝，而有些藻类的每个叶绿体中约有100个拷贝。在大多数植物中，每个细胞包含数千个拷贝。例如，烟草叶绿体基因组的结构如图所示大小：156kb，圆形分区(4个区):86.5kb大单拷贝区(LSC)18.5kb小单拷贝区(SSC)两个等价的25kb反向重复区(IRA，IRB)1，可复制区(原样)2，可变区，突变后稳定，(2)叶绿体基因组构成p278，其余的CT DNA也与生物体的抗药性、温度敏感性和某些营养缺陷型密切相关。已经测定了一些植物的总的ctDNA碱基序列。大多数植物的ctDNA约为150kbp。例如，烟草的ctDNA是155844bp，水稻的CTDna是134525bp。每个ctDNA可以编码大约126种蛋白质。2%的ctDNA序列是为叶绿体组成而特别编码的。(3)叶绿体遗传信息的复制、转录和翻译系统。叶绿体和细胞核的合成周期是完全独立的。叶绿体DNA的复制方式与细胞核DNA相同，是半保守复制。菠菜叶绿体基因与其细胞质基因不同。叶绿体中的核糖体为70S，而菠菜中的细胞质核糖体为80S。叶绿体核糖体上的核糖核酸碱基组成不同于细胞质和原核生物。已知叶绿体蛋白质合成所需的20种tRNA由核DNA和ctDNA共同编码，其中脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸由核DNA编码，其余10种氨基酸由ctDNA编码。简而言之，叶绿体基因组是另一个存在于核基因组之外的遗传系统，它包含了一些有很大影响的遗传基因。然而，与核基因组相比，叶绿体基因组在遗传中发挥的作用非常有限，因为就叶绿体本身的结构和功能而言，叶绿体基因组提供的遗传信息只是其中的一部分，而且许多与叶绿素合成系统、电子传递系统和光合作用中的CO2固定途径相关的酶是由核基因编码的，这些酶对叶绿体非常重要。因此，叶绿体基因组在遗传上只是相对自主或半自主的。线粒体遗传，线粒体是真核生物中重要的细胞器，与某些性状的遗传直接相关。线粒体遗传的分子基础，(1)线粒体DNA的分子特征，线粒体DNA(mtDNA)是一种双链分子，裸露，一般为闭环结构，也是线性的。它的分子量约为60106道尔顿，长度为1530m.mtDNA与核DNA有明显的区别：mtdna与原核DNA一样，没有重复序列；mtDNA的浮力密度相对较低；在mtDNA的基础成分中，葡萄糖和碳的含量低于酒精和酒精。例如，在酵母的线粒体DNA中，葡萄糖和碳的含量仅为21%。mtDNA的两条单链的密度不同，一条叫做重链(H链)，另一条叫做轻链(L链)；mtDNA的单个拷贝非常小，只有核DNA的1/100，000。线粒体基因组的大小差异很大，从哺乳动物的大约16kbp到高等植物的几十万bp(例如，玉米的570kbp)，表面线粒体基因组的大小，物种类型，物种数量，基因组大小(kb)昆虫4214.517.9真菌2718.995高等植物201202700，(2)线粒体基因组的组成，人类、小鼠和牛的整个序列mtDNA是最早发现的，并且每个包含2个rRNA基因、22个tRNA基因和13个可能的蛋白质结构基因。五个基因编码已知的蛋白质，但其他可能的蛋白质结构基因的产物和功能尚未确定。(2)线粒体基因组的组成；高等植物的mtDNA非常大，由于植物种类不同，差异很大。其限制性酶谱复杂，制作基因图谱也相当困难，落后于动物。然而，mtDNA在一些高等植物中的基因定位一直相当突出。玉米mtDNA的整个序列已经基本测定，其圆形mtDNA包含约570kbp，内部有多个重复序列，有6个主要重复序列(每个重复2个)。目前，许多基因，如编码rRNA、tRNA、细胞色素c氧化酶等的基因。一直位于mtDNA的玉米、小麦等。(2)线粒体基因组的组成，(3)线粒体遗传信息的复制、转录和翻译系统，mtDNA复制也是半保留的，由线粒体DNA聚合酶完成。线粒体也包含核糖体和各种核糖核酸。线粒体核糖体在不同的生物中有很大的不同。例如，人HeLa细胞的线粒体核糖体为60S，由45S大亚基和35S小亚基组成，而其细胞质核糖体为74S；酵母线粒体核糖体为75S，由53S大亚基和35S小亚基组成，而细胞质核糖体为80S(由60S和40S组成)。试验证明，线粒体中的各种核糖核酸都是从mtDNA转录而来的，许多生物的mtDNA核糖核酸基因的位置已经确定。线粒体核糖体也含有氨酰tRNA，可以激活蛋白质合成中的氨基酸。线粒体中有100多种蛋白质，其中只有约10种是由线粒体自身合成的，包括3个细胞色素氧化酶亚基、4个三磷酸腺苷酶亚基和1个细胞色素b亚基。线粒体上的其他蛋白质由核基因组编码，包括线粒体基质、内膜、外膜以及转录和翻译机制所需的大多数蛋白质。研究还表明，线粒体可以产生一种阻遏蛋白来抑制核基因的表达。近年来，还发现人和牛线粒体DNA编码的蛋白质的遗传密码在几个方面与普通密码不同，人和牛线粒体和酵母线粒体也不同。总之，线粒体含有脱氧核糖核酸，具有转录和翻译功能，形成另一个非染色体遗传的遗传系统。线粒体可以合成一部分与其自身结构相关的蛋白质，同时依赖于核编码蛋白质的输入。因此，线粒体是半自主的细胞器，与核遗传系统相互依赖。(3)线粒体中遗传信息的复制、转录和翻译系统，(5)共生体和质粒的遗传，(1)共生体的遗传，(3)除了质粒和线粒体之外，一些生物的细胞质中还有一种细胞质颗粒，它不是细胞存活的必要成分，而是以共生形式存在于细胞中，因此被称为共生体。这种共生体粒子可以自我复制或在宿主核基因组的作用下，持续地留在宿主细胞中，并对宿主的表现有一定的影响，类似于细胞质遗传效应。因此，共生粒子也是细胞质遗传研究的重要对象。共生粒子最常见的遗传学例子是草履虫。质粒几乎存在于每个细菌细胞中。所有细菌质粒都是共价闭合的双链DNA环，是自主遗传成分，可以独立复制。大多数质粒在染色体之外。一些质粒可以在细胞中独立存在并整合到染色体中。这个质粒被称为附加体。大多数质粒独立于染色体复制和转移，并决定细菌的某些特征。它们的遗传具有类似细胞质遗传的特征。因子F在大肠杆菌中的遗传是最具代表性的。质粒(如图所示)是一种在细菌中发现的小环状DNA分子。它可以独立复制，是附加体之一。大多数质粒独立于细菌染色体而存在，并决定某些细菌性状，这与细胞质遗传相似。因子F在大肠杆菌中的遗传是最具代表性的。因子F是粘合的必要条件。当氟与单个氟原子接触时，单个氟原子产生一个结合管，通过结合管将因子F转化为单个氟原子。一旦F-个体获得因子F，它就转化为F-细菌。毒草履虫是遗传的。每只草履虫都含有两种细胞核巨核和微核。大核是多倍体，主要负责营养。微核是二倍体，主要负责遗传。一些草履虫有一个大核和一个小核，而其他草履虫有一个大核和两个小核。草履虫可以无性繁殖和有性繁殖(动画)。在无性繁殖期间，一个个体通过有丝分裂被分成两个个体。有性生殖采取结合的形式。草履虫是由毒素释放而遗传的。草履虫有一种特殊的药物释放系统。其体内含有咔唑，咔唑是一种游离体，直径约为0.2-0.8m。任何含有碳青霉烯的个体(如图所示)都可以分泌一种叫做草履虫的毒素，这种毒素可以杀死其他无毒的敏感菌株。强毒型有两个遗传基础：一个是细胞质中的咔唑，另一个是细胞核中的显性基因K。两者必须同时存在，以确保毒性类型的稳定性。显性钾基因是细胞质中咔唑持续存在的原因。纯合强毒型(KK颗粒)和敏感型(KK无颗粒)的交配可能发生在两种情况：草履虫强毒型遗传，颗粒直径约为0.2毫米，相当于一个小细菌的大小。这种颗粒在外面有两层膜，外层膜像细胞壁，内层膜是典型的细胞膜结构。卡巴颗粒含有脱氧核糖核酸、核糖核酸、蛋白质和脂类物质。这些物质的含量与普通细菌相似。值得注意