第6章--生活史对策.ppt

生物的生活史(lifehistory),生活史对策(lifehistorystrategy),是指其从出生到死亡所经历的全部过程。,身体大小(bodysize),生长率(growthrate),繁殖(reproduction),寿命(longevity),生物在生存斗争中获得的生存对策，或称为生态对策(bionomicstrategy)。,生活史的关键组分,红豆杉(Taxusbaccata),象、鲸和加利福尼亚红杉(Sequoiasemperviens),轮虫,大马哈鱼,不同生物的生活史类型存在巨大变异,Asmallsampleofthegreatdiversityofseedsizesandshapes.,Plantgrowthformanddispersalmechanismandseedmass(datafromWestoby,Leishman,andLord1996).,Relationshipbetweenfemaledartersizeandnumberofeggs(datafromTurnerandTrexler1998).,Relationshipbetweenthesizeofeggslaidbyseveraldarterspeciesandthenumberofeggslaid(datafromTurnerandTrexler1998).,Tradeoff,一个理想的具高度适应性的假定生物体,61能量分配与权衡,应具备可使繁殖力达到最大的一切特征：在出生后短期内达到大型的成体大小，生产许多大个体后代并长寿。,这种“达尔文魔鬼”(“Darwiniandemons”)是不存在的。生物不可能使其生活史的每一组分都这样达到最大，而必须在不同生活史组分间进行“权衡”(trade-off)。,图61花旗松生长与繁殖输出之间的权衡(仿Mackenzie等,1998),生长率,繁殖力,图62马鹿生殖率提高导致死亡率增大(仿郑师章等,1994),datafromShineandCharnov1992andGunderson1997,RelationshipbetweenadultfishmortalityandreproductiveeffortasmeasuredbythegonadosomaticindexorGSI(datafromGunderson1997).,其它范例,不繁殖的雌鼠妇(Armadilliumvulgare)比繁殖雌体分配于生长的能量多3倍。,许多多年生园林植物，如果去掉种子头以阻止其分配资源给繁殖，则该植物存活力和未来花的生产力都会提高。,在繁殖中，生物的能量分配(energyallocation)方式,一次大批繁殖单次生殖,更均匀地随时间分开分配多次生殖,生产少量较大型的后代,生产许多小型后代,62身体效应,体型大小是生物体最明显的表面性状，是生物的遗传特征，它强烈影响到生物的生活史对策。,一般来说，物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系(图63)，并与内禀增长率有同样强的负相关关系(图64)。,图63个体大小与世代周期的关系(仿郑师章等,1994),图64个体重量与种群内票增长率的关系(仿郑师章等，1994),Southwood（1976）认为随着生物个体体型变小，使其单位重量的代谢率升高，能耗大，所以寿命缩短。反过来生命周期的缩短，必将导致生殖时期的不足，从而只有提高内票增长率来加以补偿。,不全面。从生存角度看，体型大、寿命长的个体在异质环境中更有可能保持它的调节功能不变，种内和种间竞争力会更强。而小个体物种由于寿命短，世代更新快，可产生更多的遗传异质性后代，增大生态适应幅度，使进化速度更快。,63生殖对策,r选择和K选择,生殖价和生殖效率,631r选择和K选择,在进化过程中，动物可供选择的进化对策,低生育力的、亲体有良好的育幼行为,高生育力，没有亲体关怀的行为,Lack(1954)在研究鸟类生殖率进化问题时提出：每一种鸟的产卵数，有以保证其幼鸟存活率最大为目标的倾向。成体大小相似的物种，如果产小型卵，其生育力就高，但由此导致的高能量消费必然会降低其对保护和关怀幼鸟的投资。,MacArthur和Wilson(1967)推进了Lack的思想,BPianka(1970)详化了rK对策思想,r-对策者（r-选择）,K-对策者（K-选择）,该理论认为：r选择种类是在不稳定环境中进化的，因而使种群增长率r最大。K选择种类是在接近环境容纳量K的稳定环境中进化的，因而适应竞争。,r选择和K选择理论,r选择的种类：快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。(具有所有使种群增长率最大化的特征),K选择的种类：慢速发育，大型成体，数量少但体型大的后代，低繁殖能量分配和长的世代周期。(具有使种群竞争能力最大化的特征),ThedeermouseandtheAfricanelephantrepresentextremesamongmammalsofrversusKselection.,型（凹型A型）：生命早期有极高的死亡率，但是一旦活到某一年龄，死亡率就变得很低而且稳定，如鱼类、很多无脊椎动物等。型（直线型B型）：种群各年龄的死亡基本相同，如水螅。小型哺乳动物、鸟类的成年阶段等。型（凸型C型）：绝大多数个体都能活到生理年龄，早期死亡率极低，但一旦达到一定生理年龄时，短期内几乎全部死亡，如人类、盘羊和其他一些哺乳动物等。,Pumpkinseedsunfishsurvivalafterage3yearsinfivesmalllakes(datafromBertschyandFox1999).,(datafromBertschyandFox1999).,环境与物种进化,两条道路,遭遇两种环境,？,如何应对,以K-对策者模式应对,以r-对策者模式应对,物种进化过程,不稳定环境不可预测灾变较多,稳定环境竞争较为激烈,生物,稳定环境,r-K-,r-K-,不稳定环境,稳定环境,不稳定环境,生物,r,K,r,K,r-对策者K-对策者,环境,生物进化方向,表61r选择和K选择相关特征的比较,r-对策的正反馈环,K-对策的正反馈环,r对策和K对策在进化过程中各有其优缺点,K-对策种群竞争性强，数量较稳定，一般稳定在K附近，大量死亡或导致生境退化的可能性较小。但一旦受危害造成种群数量下降，由于其低r值种群恢复会比较困难。大熊猫、虎等都属此类，在动物保护中应特别注意。,r-对策者死亡率甚高，但高r值使其种群能迅速恢复，而且高扩散能力还可使其迅速离开恶化生境，在其他地方建立新的种群。r-对策者的高死亡率、高运动性和连续地面临新局面，更有利于形成新物种。,支持rK二分法,不支持rK二分法,现在一般不认为rK理论是错误的，而认为这是一种特殊情况，被具有更广预测能力的更好的模型所包含。,1、森林树木和大型哺乳动物具有许多K选择的特征，而一年生植物和昆虫一般具有r选择的特征，尽管详细审查表明这种符合并不完善。2、两种香蒲属植物(Typhasp)，分别分布在德克萨斯州和北达科他州。北达科他州种类(Tangustifolia)与德克萨斯州种类(T.domingensis)相比，经历高冬季死亡率和低竞争。Tangustifolia较Tdomingensis)成熟更早(44天对70天)，体形较矮(162cm对186cm)，并且生产更多水果(每株41个对8个)。,在所有大小相似的动物中，蚜虫具有最高的种群增长率(表明它们是r选择的)，却生育较大型的后代(一个K选择特征)。,632生殖价和生殖效率,x龄个体的生殖价(reproductivevalue,Vx),所有生物都不得不在分配给当前繁殖(currentreproduction)的能量和分配给存活的能量之间进行权衡，而后者与未来的繁殖(futurereproduction)相关联。,该个体马上要生产的后代数量(当前繁殖输出)，加上那些预期的以后的生命过程中要生产的后代数量(未来繁殖输出)。（生活史对策预报器）,进化预期使个体传递给下一世代的总后代数最大，换句话说，使个体出生时的生殖价最大。因此，生殖价为比较不同的生活史提供了一条进化的有关途径。,产较多的卵会耗尽自己的资源和减少自己的寿命,产卵少资源浪费产卵多幼虫竞争,生殖效率：后代质量/投入能量,图65大型和小型小天蓝绣球(Phloxdrummondi)生殖价随年龄的变化(仿Mackenzie等,1998),如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。个体的生殖价必然会在出生后升高，并随年龄老化降低。,范例,滨螺(Littorinasaxatilis)在两种不同环境中采用不同的生活史,裂缝种群具有薄壳、个体较小、生殖型小，有高繁殖能量分配并生产少量的大型后代。,大石块种群具有厚壳、个体大、生殖型大、繁殖能量分配低并生产许多小型后代。,不能动的岩石表面间的狭窄裂缝环境(裂缝是高度掩蔽的环境，保护滨螺免遭波浪和捕食者的危害，但空间有限，使竞争加剧),能动的大石块表面(能动的大石块可以碾碎小个体螺，使其成为有危险的环境),（两种状态都符合rK二分法）,图66在大石块和裂缝环境中未来生殖价和螺体大小的关系(仿MackeMie等,1998)该模式预示两种环境间观察到的生活史特性的不同,大石块对具有结实外壳的大型成体有利(需要多分配能量给生长，少给繁殖，与K选择特征一致)，但小个体被移动的大石块随机杀死，所以最好的解决办法是生产许多后代，这样后代体型必然小，与r选择的特征一致。另一方面，裂缝有利于迅速生长到一个小型成体大小(裂缝太小不能容纳大型成体)，并且更多分配能量给繁殖，符合r选择的特征，但对空间的强烈竞争使大型幼体有利，具一个K选择特征。,如一年生蚊母草是生长在池塘中的。在春天，池塘中心部分是一种相对稳定的环境，竞争相当激烈，因此蚊母草产生较少的但是较重的种子，以便能迅速萌发。与此相反，在池塘周围，由于环境较不稳定，它们则产生数量较多、重量较轻的种子，以便增加从不良的池塘环境中逃出的机会(Linhart,1974)。,生殖效率也是生殖对策的一个主要问题。,后代的质量,投入能量,生殖效率,64生境分类,导致高繁殖付出(高CR)的生境,导致低繁殖付出(低CR)的生境,生境,(竞争剧烈，或对小型成体捕食严重)。任何由于繁殖而导致的生长下降都会使未来繁殖付出高代价。其繁殖会在达到一个适度的身体大小以后才开始。,(此处竞争弱，大型个体处在较强的捕食压力下，或死亡率很高而且是随机的)。推迟繁殖没有任何优势。,例如：,“两面下注”理论(“bet-hedging”),Grime的CSR三角形,根据对生活史不同组分(出生率、幼体死亡率、成体死亡率等)的影响来比较不同生境。,(成体与幼体的死亡率相对稳定)成体会“保卫其赌注”,在很长一段时期内生产后代(也就是多次生殖),(幼体死亡率低于成体)分配给繁殖的能量就应该高，后代一次全部产出(单次生殖)。,(是对植物生活史的三途径划分)这种划分有两个轴：1.代表生境干扰(或稳定性)，2.代表生境对植物的平均严峻度。,低严峻度，低干扰,低严峻度，高干扰,高严峻度，低干扰,高严峻度，高干扰,植物的潜在生境(图67),？,图67Grime的CSR生境和植物生活史分类法(仿Mackenzie等,1998),低严峻度、低干扰生境：支持成体间竞争能力最大化的生活史对策(C选择)；低严峻度，高干扰生境：支持高繁殖率，这是杂草种类特有的杂草对策(R选择)；高严峻度，低干扰生境：支持胁迫忍耐对策(S选择)，如沙漠。,Grimesclassificationofplantlifehistorystrategies(afterGrime1979).,Classificationoflifehistoriesbasedonjuvenilesurvival,lx,fecundity,mx,andageatreproductivematurity,(afterWinemillerandRose1992).,65滞育和休眠,滞育(diapause),昆虫的休眠，是较常见的现象。,如果当前环境苛刻，而未来环境预期会更好，生物可能进入发育暂时延缓的休眠状态。休眠可能仅发生一次(植物种子)或可能重复发生(冬季许多温带和极地哺乳动物),如褐色雏蝗(Chorthippusparallelus)的卵期可以抵抗低于零度的环境，而其他发育期在这种环境下就会被冻死。雏蝗卵只有在4以下90天后才能继续发育，这种滞育使蝗虫在时间上从秋季“迁移”到了春季，从而躲过严冬。,许多温带哺乳动物，如马鹿，通过推迟胚胎的植入，可使幼崽在最适宜存活和获得食物的时间出生。,打破种子的休眠通常需要环境条件(温度、水分、氧气)的结合。如果环境条件不适宜，种子可能就会作为种子库(seedbank)的一部分而留在土中一段时间。有些种子如睡莲的种子可在库中存活成百上千年。,缓步类动物，在发育的任何阶段都可以发生一种叫做潜生现象(cryptobiosis)的休眠，动物可以在这种状态下存活许多年。一些鸟类和哺乳动物，在其不活动期间，可通过临时将体温降到接近环境温度来节约能量。这种蛰伏(torper)可作为日周期的一部分发生，如发生在蜂鸟、蝙蝠和鼠中的那样，也可能持续较长时间。,冬眠(hibernation),响应冷环境的深度蛰伏,夏眠(hibernation),冬眠哺乳动物，如刺猬(Erinaceuseuropeaus)和美洲旱獭(Marmotamonax)通常在夏末大量摄食，积累脂肪，作为冬季用的能量。,一些种类的鸟和哺乳动物，可以通过类似于冬眠的夏季休眠来度过沙漠长期的高温和类似的生境,冬眠通常的特征：是心率和总代谢降低、核心体温低于10。,66迁移,生物也可通过迁移到另一地点来躲避当地恶劣的环境。,休眠,迁移,扩散,使生物在时间上越过一段不利的时期,使生物在空间上移到更适宜的地点,方向性运动，如家燕(Hirundorustica)从欧洲到非洲的秋季飞行。,迁徙,离开出生或繁殖地的非方向性运动。扩散是生物进化来的一种用来躲避种内竞争，以及避免近亲繁殖的方法。,迁移可在各种时间尺度上发生,迁移可包括惊人水平的投资,迁移的种类(表62),从日和潮汐周期的往返旅行到年周期或更长周期的都有。,例如，北极燕鸥(Sternaparadisaea)每年的往返旅行，从北极的繁殖地到夏季栖息地的南极大陆，总行程约20000英里(32000km)。,反复的往返旅行(最普遍),单次往返旅行,单程旅行,斑蝶(Danausplexippus)于秋季从加拿大南部和美国北部飞到墨西哥的一些限定地域，这些个体在那里开始下一世代。下一代逐渐北移直到晚夏，再发生南迁。,67复杂的生活周期,变态(metamorphosis),个体生活史中的形态学变化,许多种生物具有复杂的生活周期，在生活周期中，或个体的形态学形状(morphologicalform)根本不同，或世代(generation)间存在根本不同。,如完全变态的昆虫(甲虫、蝴蝶和蛾、蝇等)，这些昆虫幼虫形态与成体完全不同如(毛虫蝴蝶)，再如两栖类(蝌蚪青蛙)。世代间变化也可能包括形态转换，如在许多“宿主交替”的蚜虫和真菌性锈菌中所发生的那样。在植物中(在蕨类植物和苔藓类植物最明显)，这种世代间变化包括染色体组成从单倍体到二倍体的变化。,生物为什么要进化这些复杂的生活史对策呢?,有人认为复杂的生活周期是不稳定和失调的，因为生物在适应不同环境的过程中必须做进化妥协。,人们已提出一些假说来说明生活周期复杂性的适应优势。如扩散与生长间的权衡被用来说明许多海洋无脊椎动物如藤壶的生活周期。藤壶幼体适应扩散，但直到它们变态为不动型前不能充分生长。同样的假说可应用于蝴蝶和毛虫，只是成体和幼体的作用颠倒过来。,复杂的生活周期使生境利用最优化(optimizationinhabitatutilization),随着生境的季节变化，或个体随生长需求的变化，最佳生活史对策也会发生变化。如蚜虫在春季摄食生长快的木本植物，而在早夏，当木本植物停止生长后则进行宿主转换，取食草本植物。,Variationinlifehistorieswithinvertebrateanimals(afterWinemiller1992).,Comparisonoflifehistoryfeaturesmammals,altricialbirds,andfish(datafromCharnov2002).,Lifehistorycube,aclassificationoffish,mammals,andaltricialbirdsbasedonthreedimensionlessindices,indicateslittlevariationwithintaxabutagreatdealofdifferenceamongtaxa(datafromCharnov2002).,68衰老,生物体变老后身体恶化，结果繁殖力、精力和存活力降低