9光形态建成.ppt

1、,第九章 光形态建成,光对植物的影响主要有两个方面： 1）光是绿色植物光合作用所必需的； 2）光调节植物整个生长发育，以便更好地适应外界环境。,光形态建成（photomorphogenesis） 这种依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，就称为光形态建成，亦即光控制发育的过程。,暗形态建成（skotomorphogenesis） 暗中生长的植物表现出各种黄化特征，茎细而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形态建成。它虽具全部遗传信息，但因缺乏光，大部分基因不能表达出来。,一些光形态建成反应所需红闪光的能量和一般光合作用补偿点的能量相差10个数量级，

2、甚为微弱。,目前已知至少存在3种光受体： 1）光敏色素：感受红光及远红光区域 的光； 2）隐花色素：感受蓝光和近紫外光区 域的光； 3）UV-B受体：感受紫外光B区域的光。,第一节光敏色素的发现和分布,1.光敏色素的发现 美国农业部马里兰州贝尔茨维尔农业研究中心的Borthwick和Hendricks以大型光谱仪将白光分离成单色光，处理莴苣种子，发现红光促进种子发芽，而远红光逆转这个过程。,目前已知，绿藻、红藻、地衣、苔藓、蕨类、裸子植物和被子植物中许多生理现象都和光敏色素的调控有关。 真菌没有光敏色素，另有隐花色素吸收蓝光进行光形态建成。,2.光敏色素的分布 1）光敏色素分布在植物各个器官中

3、。 2）黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗高20100倍。 3）一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素。 4）在细胞中，光敏色素分布在膜系统，胞质溶胶和细胞核等部位。,第二节 光敏色素的化学性质和光化学转换,1.光敏色素的化学性质 1）光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白质，相对分子质量为2.5105。 2）它是由2个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个组成部分：生色团和脱辅基蛋白质，两者合称为全蛋白质。,3）光敏色素生色团是一长链状的4个吡咯环，与胆色素的胆绿素结构相似，相对分子质量为612，具有独特的吸光特性。,4）光敏色素有两种类型：红光吸收型（Pr）和远红光吸收型（Pfr），两者的光

4、学特性不同。 （1）两种类型光敏色素的吸收光谱不同： Pr的吸收高峰在660nm， Pfr的吸收高峰在730nm。,（2）Pr和Pfr在不同光谱作用下可以相互转换。 （3）Pfr是生理激活型，Pr是生理失活型。,2.光敏色素的生物合成 生色团的生物合成 （1）是在黑暗条件下在质体中进行的； （2）其合成过程可能类似脱植基叶绿素（叶绿素的前身）的合成过程，因为两者都具四个吡咯环。 （3）生色团在质体中合成后就被动地运送到胞质溶胶，与脱辅基蛋白质装配形成光敏色素全蛋白质。,3.光敏色素基因和分子多型性 光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。拟南芥中至少存在5个基因： PHYA，PHYB，PHYC， P

5、HYD，PHYE。 不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。,类型I：黄化苗中大量存在，见光易分解。 PHYA 类型II：光下稳定，存在于绿色幼苗，含量低。 PHYB、PHYC、PHYD、PHYE,4.光敏色素的光化学转换 Pr和Pfr在小于700nm的各种光波下都有不同程度的吸收，有相当多的重叠。在活体中，这两种类型的光敏色素是平衡的。这种平衡决定于光源的光波成分。,1）总光敏色素 PtotPrPfr。 2）光稳定平衡 在一定波长下，具生理活性的Pfr浓度和Ptot浓度的比值就是光稳定平衡，用表示，即 =Pfr/Pr。 值为0.010.05时就可以引起很显著的生理变

6、化。,第三节 光敏色素的生理作用和反应类型,1.光敏色素的生理作用,2.光敏色素和植物激素 生长素、赤霉素 细胞分裂素 乙烯 脱落酸,3.光敏色素调节的类型 1）极低辐照度反应（VLFR） （1）1100nmol/m2的光诱导，值仅 为0.02时就满足反应条件； （2）遵守反比定律：反应程度于光辐 照度和光照时间的乘积成正比； （3）由于饱和远红光照射的值为 0.025，因此红光反应不能被远红光逆转。 （4）光受体：PhyA,2）低辐照度反应（LFR） （1）反应所需能量为11000mol/m2 ； （2）遵守反比定律； （3）红光远红光可逆。 （4）光受体：PhyB,R,FR,3） 高辐照度

7、反应（HIR） （1）反应需要强的持续光照，比低辐照度反应高100倍以上； （2）不遵守反比定律，光照时间愈长，反应程度愈大； （3）红光反应不能被远红光逆转。 （4）光受体：PhyA、隐花色素、PhyB,第四节 光敏色素的作用机理,主要有两种假说： 1.膜假说 2.基因调节假说,1.膜假说,棚田效应（Tanada effect） 指离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能黏附在带负电荷的玻璃表面，而远红光照射则逆转这种黏附现象。,膜假说是建立在快反应之上的 快反应：指从吸收光量子到有到出变化的反应迅速，以分秒记。 膜假说认为：光敏色素能够迅速改变膜的透行。,光敏素的激酶性质,红光：

8、燕麦根：4.5s，膜的超极化； 巨藻：1.7s发生去极化 转板藻：,Pfr增多,跨膜Ca+ 流动,细胞中Ca + 增加,钙调素活化,肌球蛋白轻链激酶活化,肌动蛋白收缩运动,叶绿体转动,红光,2.基因调节假说,基因调节假说建立在慢反应之上。慢反应是指光量子通过光敏色素调节生长发育的速度，包括酶诱导和蛋白质合成，反应慢，以小时和天数记。,基因调节假说认为 光信号经过传递、放大，通过激活转录因子活化或抑制某些特定基因，使转录出mRNA发生变化形成特殊的蛋白质，最后表现出形态建成。,第五节 蓝光和紫外光反应,蓝光（B）：400500 紫外光（UV）： UV-C200280：被臭氧吸收，不能到达地 面； UV-B:280320 UV-A:320400,部分UV-B和UV-A到达地面。,蓝光反应有效波长是蓝光和近紫外光， 蓝光受体也被称为 蓝光/近紫外光受体(Blue UV-A receptor) 有两种： 隐花色素（cryptochr