《染色体数目变异》PPT课件.ppt

1、第六章 染色体数目变异,狄弗里斯(1901)发现：普通月见草(Oenothera lamarckiana, 2n=14)中存在一种组织和器官巨大化变异型，认为是基因突变产生的新种，命名为巨型月见草(O. gigas)。细胞学检查发现：巨型月见草的染色体数目为2n=28,第一节 染色体组及其倍性 第二节 多倍体 第三节 单倍体 第四节 非整倍体的应用,本章重点： 染色体组的概念及其特征 多倍体的联会和分离 单体和三体的基因分离 非整倍体的应用。 本章难点： 同源多倍体和三体的基因分离 配子种类和比例的推导 利用非整倍体基因定位、 更换染色体的原理与方法,第一节 染色体组及其倍性,一、染色体组及其

2、整倍性 二、染色体的整倍性变异 三、染色体的非整倍性变异,一、染色体组及其整倍性,染色体组（chromosome set） 染色体组又称细胞核基因组。一种生物的染色体组由该物种特定数目的连锁群所组成。一个物种的最小染色体组成基数。或者，维持生物个体正常生长发育所必需的一套染色体。 二倍体生物配子所具有的全部染色体（非同源染色体） 染色体组的基本特征 染色体基数(X) 一个物种的染色体组内具有的染色体数目 整倍性 整倍体（euploid）：正常生物体的体细胞都具有完整的染色体组，统称为整倍体。 多倍体（polyploid）：具有3个或3个以上染色体组的，称为多倍体。,n与X的关系,n表示单倍配子

3、体世代具有的染色体数目 孢子体(2n)减数分裂产物 属于个体发育范畴 与细胞内具有染色体组数(倍数性)无直接对应关系 X表示染色体组的染色体基数 用1X、2X、表示细胞内具有的染色体组数，称为细胞的倍数性 通常二倍体生物 孢子体(合子、体细胞)具有2个染色体组2n=2X 配子体(性细胞、雌雄配子)具有1个染色体组n=X,二、染色体的整倍性变异,一倍体 一倍体是指体细胞含有一个染色体组的生物个体 如红色面包霉的菌丝体 ，雄蜂，孤雌生殖形成的蚜虫，二倍体植物的花粉离体培养得到的植株。 一倍体不同于单倍体（含有配子染色体组的个体）。 二倍体 体细胞含有两个染色体组的生物个体 多倍体 具有三个或三个以

4、上染色体组的生物体 同源多倍体（autopolyploid） 异源多倍体（allopolyploid）,以染色体组为基数的变异称为整倍性变异，表现为染色体组数目的减少或增加，即染色体组倍数发生变化。,整倍体(euploid)：具有完整染色体组的生物细胞或个体,整倍体的类型 一倍体(monoploid, x)2n=x 二倍体(diploid, 2x)2n=2xn=x 三倍体(tripoid, 3x)2n=3x 四倍体(tetraploid, 4x)2n=4xn=2x 例： 玉米：二倍体(2n=2x=20, n=x=10) 水稻：二倍体(2n=2x=24, n=x=12) 普通小麦：六倍体(2n=

5、6x=AABBDD=42, n=3x=21, x=7),整倍体的类型与染色体数目,多倍体(polyploid)及其类型,多倍体 具有3个或3个以上染色体组的整倍体 多倍体的同源性与异源性 同源多倍体(autopolyploid) 多倍体增加的染色体组来自同一物种，一般是在二倍体基础上增加同一物种的染色体组 异源多倍体(allopolyploid) 细胞内的多个染色体组来自不同物种，一般是由不同种、属间的杂交种染色体加倍形成的,同源多倍体与异源多倍体,AA,BB,AAAA,AAA,AABB,AAAABBBB,三、染色体的非整倍性变异,细胞内染色体数目不是染色体组的完整倍数，比正常孢子体染色体数目

6、(2n)多/少一条以至数条的数目变异类型 超倍体(hyperploid)：染色体数多于2n 亚倍体(hypoploid)：染色体数少于2n 非整倍体的类型 三体(trisomic): 2n+1 单体(monosomic): 2n-1 双三体(double trisomic): 2n+1+1 双单体(double monosomic): 2n-1-1 四体(tetrasomic): 2n+2 缺体(nullisomic): 2n-2,非整倍体的类型与染色体数目,第二节 多倍体,一、同源多倍体的形态特征 二、同源多倍体的遗传效应 三、异源多倍体的遗传效应 四、多倍体的形成途径和应用,一、同源多倍体

7、的形态特征,由于基因剂量增加等原因 表现巨大性 品质提高 育性降低 其它表现型的变化,表现巨大性,基因的剂量效应往往使细胞核体积、细胞体积和一些器官变大。如金鱼草属植物。 表型上的巨大性的限度因生物而异，如2x水稻千粒重一般是20g，4x水稻千粒重在40g左右。但产量与倍数并不相关，如甜菜3x块根4x块根2x块根；玉米的同源八倍体植株比同源四倍体的矮；半支莲和车前的同源四倍体的花反而比二倍体的小。,草莓四倍体（上）和二倍体,不同倍数性的水稻,品质提高,基因的剂量效应能增加细胞中的内含物 与其二倍体原种比较 同源三倍体甜菜的含糖量显著高于二倍体甜菜的 玉米同源四倍体维生素A含量增加40% 育性降

8、低 配子育性降低甚至完全不育(原因稍后分析),特殊性状变异,基因间平衡与相互作用关系破坏 表现一些性状异常： 西葫芦的果形变异 二倍体(梨形)四倍体(扁圆) 菠菜的性别决定 雌雄异株，XY型性别决定 四倍体水平只要具有Y染色体即是雄性植株,二、同源多倍体的遗传效应,奇倍数的同源多倍体（同源三倍体）的联会与分离 偶倍数的同源多倍体（同源四倍体）的联会与分离,（一）同源三倍体的联会与分离,同源组3条染色体的联会 三价体： 二价体与单价体：+ 后期 I 同源组染色体的分离 2/1 2/1 (单价体随机进入一个二分体细胞) 1/1 (单价体丢失) 分离结果与遗传效应 配子的染色体组成极不平衡 高度不育

9、,多价体联会的基本特征为局部联会，对每一条染色体而言，其联会的区段减少，则交换的可能性减少，所以其发生交叉的可能性减少，染色体联会的紧密程度也就大大降低，因此就表现出联会松弛，最终导致同源染色体的提早解离，一般在进入中期前就发生提早解离。这种局部联会往往导致联会染色体不能正确地分向两极，破坏了原染色体组的协调性，因而很难形成正常的可育配子。,无籽西瓜 因三倍体的配子不育而不结子,可采用组织培养的方法繁殖瓜苗，或通过杂交制种得到。,2n=4x=442n=2x=22 2n=3x=33 并不是绝对不结籽，可育频率：(1/2)11+(1/2)112=(1/2)20,（二）同源四倍体的联会与分离,染色体

10、联会 后期I同源组染色体的分离 2/2, 3/1 + 2/2, 3/1 (2/1) + 2/2 + 2/2, 3/1 (2/1, 1/1) 分离结果与遗传效应 配子的染色体组成不平衡 配子育性降低，但比同源三倍体对配子的育性影响要轻，因为同源四倍体多为2/2式的均衡分离。,多倍体的基因型,二倍体aaAaAA 三倍体aaaAaaAAaAAA 四倍体aaaaAaaaAAaaAAAa AAAA 零式单式复式三式 四式,倍性水平,基因型,染色体随机分离与染色单体随机分离,基因在染色体上的位置 距所在染色体的着丝粒很近 基因与着丝粒间很难发生非姊妹染色体单体间交换 尤其是在多价体中 后期I姊妹染色单体上

11、的基因随染色体一起发生分离 染色体随机分离：位于不同染色体上的基因两两自由组合进入同一配子。 距所在染色体的着丝粒很远 基因与着丝粒间可发生充分交换 基因随染色单体分离而分离 染色单体随机分离：位于不同染色单体上的基因两两自由组合进入同一配子。,同源四倍体基因分离,分析前提： 三式杂合体(AAAa) 联会时全部形成四价体 后期I都按2/2式分离 以染色体为单位随机分离 以染色单体为单位随机分离,三式(AAAa)同源四倍体染色体随机分离,同源四倍体染色体随机分离结果,同源四倍体染色体单体随机分离,*同源四倍体染色单体随机分离结果,同源四倍体基因分离的实际情况,前述分析的前提 该基因与着丝点之间完

12、全没有交换 该基因与着丝点之间充分交换 实际情况： 性母细胞减数分裂时发生的交换往往介于以上两者之间 结果：中间状态,三、异源多倍体的遗传效应,（一）偶倍数的异源多倍体 （二）奇倍数的异源多倍体,（一）偶倍数的异源多倍体,偶倍数异源多倍体的形成及证明(人工合成) 天然形成过程： 物种间天然杂种加倍 人工合成证明： 普通烟草(Nicotiana tabacum)： 普通小麦(Triticum aestivum),普通烟草(N. tabacum)的起源,普通小麦(T. aestivum)的起源,普通小麦(T. aestivum)的染色体,异源多倍体是生物进化、新物种形成的重要因素 被子植物纲30-

13、35 禾本科植物70 许多农作物：小麦、燕麦、甘蔗等 其它农作物：烟草、甘蓝型油菜、棉花等 遗传表现与二倍体相似,染色体组的染色体基数,偶倍数异源多倍体是二倍体物种的双二倍体，因此具有二倍体正常的遗传效应 两亲本物种的染色组的基数可能相同 如：普通烟草(x=12)、普通小麦(x=7) 也可能不同 如：芸苔属物种的染色基数,芸苔属(Brassica)各物种的关系, 把普通小麦中各染色体分别命名 A组：1A 2A 3A 4A 5A 6A 7A一粒小麦 B组：1B 2B 3B 4B 5B 6B 7B拟斯卑尔脱山羊草 D组：1D 2D 3D 4D 5D 6D 7D方穗山羊草 编号相同的染色体具有部分同

14、源的关系(携带相同基因)：(1A、1B和1D)、(2A、2B和2D)、.具有部分同源的关系，称为部分同源群。,异源多倍体组间的部分同源性, 相同编号的染色体(如1A、1B、1D)有时可以互相代替。 例如：小麦粒色的遗传动态可以表现为15 ：1、63 ：1。其中63 ：1就是因为受3对重叠基因控制的结果，基因代号为：R1-r1、R2-r2、R3-r3 分别位于3D、3A、3B上。 正常情况下，异源六倍体小麦(6X=AABBDD=21)减数分裂时，进行同源联会； 特殊情况下，如缺少某一染色体(如1A)的母细胞中，1A就可能与部分同源的1B或1D进行联会，称为异源联会。,节段异源多倍体 某异源多倍体

15、的不同染色体组间虽然也是部分同源的，但部分同源的程度很高，则该多倍体就称为节段异源多倍体(segmental polyploid)。 节段异源多倍体在减数分裂时，染色体的联会除了象典型的异源多倍体一样的二价体外，还会出现或多或少的多价体，以至造成某种程度的不育。 节段异源多倍体起源于具有共同祖先的两个不同物种。例如丝翠雀（2n=4x=32=HHRR），H组的个别染色体与R组的个别染色体，因为具有局部的同源区段而发生联会。,（二）奇倍数的异源多倍体,奇倍数异源多倍体的产生及其特征 偶倍数异源多倍体物种间杂交(图) 奇倍数异源多倍体在联会配对时形成众多的单价体，染色体分离紊乱，配子中染色体组成不平

16、衡，因而难以产生正常可育的配子(图) 倍半二倍体(sesquidiploid) 形成与用途(图)：形成附加系和代换系,异源五倍体小麦的形成之一,异源五倍体小麦的形成之二,异源三倍体小麦的形成,异源五倍体小麦的联会,普通烟草与粘毛烟草的倍半二倍体,四、多倍体的形成途径和应用,（一）多倍体的形成途径 （二）多倍体的应用,（一）多倍体的形成途径,未减数配子融合 未减数配子：是指减数分裂异常，染色体复制一次，性母细胞只分裂一次所形成的配子。 桃树(2n=2x=16=8)的未减数配子(n=2x=16)融合形成同源多倍体 未减数配子未减数配子四倍体(2n=4x=32=8) 未减数配子正常配子 三倍体(2n

17、=3x=24=8) 种间杂种F1未减数配子融合形成异源多倍体 例：(萝卜甘蓝)F1未减数配子融合,(萝卜甘蓝)F1未减数配子融合,体细胞染色体加倍,体细胞染色体加倍的方法 最常用的方法：秋水仙素处理分生组织 阻碍有丝分裂细胞纺锤丝(体)的形成 人工诱导多倍体 诱导二倍体物种染色体加倍同源多倍体(偶倍数)，如二倍体草莓得到四倍体草莓。 杂种F1染色体加倍双二倍体 二倍体物种染色体加倍同源多倍体杂交双二倍体 如八倍体小黑麦（2n=8x=56=AABBDDRR，可育）,八倍体小黑麦的人工合成与应用,八倍体小黑麦,AABBDDRR,ABDR,六倍体小黑麦的人工合成与应用,（二）多倍体的应用,1. 克服

18、远缘杂交不孕性 杂交之前先使某一亲本加倍同源多倍体，可提高杂交结实率。例： 白菜 甘蓝 反交：甘蓝白菜 2X=20=102X=18=9 122朵花70朵杂交花 未结一粒种子也未结种子 将甘蓝的染色体加倍后，2n=4X=36=9 甘蓝白菜反交：白菜甘蓝 131朵花结4粒种子155朵花结209粒种子 均长成植株长成127株杂种植株,2. 克服远缘杂种的不实,远缘杂种大量的单价体严重的不育。 使F1加倍异源多倍体物种可育配子。 异源多倍体新种具有两个原始亲本种的性状特征，作为再次杂交的亲本之一，转移某些优良性状。 如： 普通烟草粘毛烟草 2n=4X=TTSS=48=242n=2X=GG=24=12

19、F1 3X=TSG=36不育 加倍 异源六倍体6X=TTSSGG=72=36 可育抗病 新种名为N.digluta 用普通烟草多次回交这个新种抗普通花叶病普通烟草品种。,3. 创造远缘杂交育种的中间亲本 突出例子是：伞形山羊草与普通小麦杂交不能产生有活力的种子，无法将伞形山羊草的抗叶锈病基因直接转移给普通小麦。 二粒小麦伞形山羊草(抗叶锈病基因R) 2n=AABB=142n=CuCu=7 F12n=ABCu=21 加倍 F1异源六倍体2n=AABBCuCu=21，高抗叶锈病 用作中间亲本，再与普通小麦杂交和回交。 普通小麦品系 （转入伞性山羊草抗叶锈病基因）,4. 育成高产、优质或抗逆的新类型

20、,同源多倍体：在生产上加以直接应用的材料还很少。能直接应用的同源多倍体植物主要有： 多年生植物：如果树，同源三倍体苹果(3X=51=17)，无籽，整齐度和产量尚不及二倍体。 无性繁殖的植物：如同源四倍体马铃薯、同源四倍体花生。 不以收获种子为目的植物：如牧草。 三倍体甜菜(3X=27=9)：含糖量 2X、4X。 三倍体西瓜(3X=33=11)：无籽、甜(含糖量高)。应用价值较大，制种和母本（四倍体）保存较为困难。 四倍体荞麦(4X=32=8)：经过选择，选到几个比二倍体2X=16=8)增产了36倍的品系，且抗寒。 四倍体黑麦(4X=28=7)：在高寒地区比二倍体增产。,异源多倍体： 自然形成的

21、有： 异源六倍体普通小麦、异源四倍体芥菜、欧洲油菜、异源四倍体棉花等。 人工育成： 中国农科院鲍文奎先生育成的异源八倍体小黑麦，具有穗大、粒大、抗病和抗逆性强的特点。 普通小麦 黑麦 2n=AABBDD=42 2n=RR=14 F1 2n=ABDR=28I不育 加倍、选育 异源八倍体小黑麦(Triticale) 2n=8X=AABBDDRR=56=28 在云贵原的高寒地带种植，表现了一定的增产效果。,第三节 单倍体(haploid),具有配子染色体组数的个体 概念上与双倍体(amphiploid, 2n)相对,一、单倍体的分类,整倍性：二倍体、偶倍数多倍体的单倍体，染色体数呈整倍性。 单元单倍

22、体(n=x)：二倍体生物的单倍体(一倍体) 多元单倍体：四倍体及其以上偶倍数多倍体的单倍体(具有2个及2个以上染色体组)。如： 普通小麦(六倍体)的单倍体，具有3个染色体组(n=3x=ABD=21) 普通烟草(四倍体)的单倍体，具有2个染色体组(n=2x=TS=24),二、单倍体的来源,自然产生：单性生殖 植物自然单倍体现象比较广泛，但频率不高 如：曼陀罗、棉花、玉米等可通过单性生殖产生单倍性胚、种子，并发育成单倍体个体。 *种间或属间远缘杂交 栽培大麦(Hordeum vudare, 2n=2x=14)与野生球茎大麦(H. bulbosus, 2n=2x=14)杂种胚发育过程中，两物种染色体

23、的行为不协调可导致球茎大麦的染色体逐渐丢失(染色体消减现象)，可获得大麦的单倍体植株。,*染色体消减获得单倍体大麦,花药离体培养获得单倍体,诱导配子体(花粉粒)发育形成单倍体小植株(试管苗) 愈伤组织途径 胚状体途径 操作程序见右图 是目前应用最为广泛、成功的人工方法,三、单倍体的表现型特征,器官、个体相对弱小 一般表现高度不育 染色体组成单存在，减数分裂前期I均形成单价体 形成含有整套染色体组的配子(可育)的机率很小,玉米单倍体染色体的分离,玉米(2n=2x=20)的单倍体(n=x=10)主要是以： 5/5、4/6的方式分离 3/7、2/8、1/9的分离很少 没有观察到0-10的分离方式 因

24、而单倍体往往高度不育,普通小麦单倍体染色体的分离,普通小麦单倍体(n=3x=21=ABD) 减数分裂 产生各种染色体组成的配子(0-21) (其中仅具有20，21条染色体的配子具有育性) 配子融合 双体(2n=42), 单体(2n=41), 缺体、双单体(2n=40),四、单倍体的利用,（一）用于加速育种进程 可以加速育成纯合个体，缩短育种年限。 （二）作为遗传学研究的材料 便于研究基因的性质和作用；便于研究染色体组间的同源关系,第四节 非整倍体,一、非整倍体的成因 二、单体和缺体的遗传 三、三体和四体的遗传 四、非整倍体的应用,一、非整倍体的成因,非整倍性变异起因于细胞分裂时发生异常染色体行

25、为，形成染色体数目异常的配子。 个别同源染色体不分离 个别姐妹染色单体不分离 个别联会染色体提早解离 异常染色体配子，相互结合或与正常n配子结合，即可产生各种非整倍体。,二、单体和缺体的遗传,（一）单体的特点 动物： 某些物种的种性特征，XO型性别决定 常染色体为单体的情况基本上不能生存 植物：不同植物的单体表现有所不同 二倍体的单体：一般生活力极低而且不育 异源多倍体的单体：具有一定的生活力和育性 普通烟草(2n=4x=TTSS=48)的单体系列 普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)的单体系列,普通烟草的单体系列,普通烟草(2n=4x=TTSS=48)具有24种单体 24条染色体分别编

26、号为A, B, C, , V, W, Z 24种单体的表示为： 2n-IA, 2n-IB, 2n-IC, , 2n-IW, 2n-IZ 各种单体具有不同的性状变异，表现在： 花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性状上,普通小麦的单体系列,普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)具有21种单体。 普通小麦的按ABD染色体组及部分同源关系编号为： A组：1A, 2A, 3A, , 6A, 7A； B组：1B, 2B, 3B, , 6B, 7B； D组：1D, 2D, 3D, , 6D, 7D。 21种单体对应的表示方法为： 2n-I1A, 2n-I2A, 2n-I1B, 2n-I2B, 2n-I1D,

27、 2n-I2D, ,单体染色体的传递,减数分裂联会(图) 四分体细胞种类：n, n-1 四分体细胞比例：nn-1(单价体丢失而产生更多的n-1配子) 受精结合 n-1配子的生活力、竞争力远远低于n配子 n-1花粉的竞争力尤其低，n-1胚囊生活力相对较高，所以n-1主要靠雌配子传递 合子及自交后代 三种类型：双体、单体、缺体 (例)普通小麦单体染色体的传递,硬粒小麦(2n=4x=AABB=28)1A单体,普通小麦单体：终变期,普通小麦单体：中期,普通小麦单体染色体的传递, n(21) 96% n-1(20) 4% n(21) 2n2n-1 25% 24%1% n-1(20) 2n-12n-2 7

28、5% 72%3%,（二）缺体,缺体一般都通过单体自交产生 在异源多倍体生物中可以存在 由于缺失一对染色体，对生物个体的性状表现的影响更大，生活力更差 普通烟草缺体在幼胚阶段即死亡 普通小麦21种缺体均能够生存 遗传效应 表现广泛的性状变异(例) 考察各种缺体的性状变异，可能初步确定位于该染色体上的基因,普通小麦缺体系列的穗形,三、三体和四体的遗传,（一）三体的性状变异 不同物种，不同染色体的三体的变异性状及程度不同 直果曼陀罗(2n=2x=24)的果型变异(图) 玉米(2n=2x=20)有10个不同的三体 普通小麦(2n=2x=42)具有21个三体，但性状变异较小,直果曼陀罗的果形变异,（二）

29、三体的类型,初级三体指在2n基础上增加某一条正常染色体 次级三体指在2n基础上增加一条等臂染色体 三级三体指在2n基础上增加一条易位染色体 某一对同源染色体增加一条染色体后，即形成一个同源组，称为三体染色体。,（三）三体的染色体联会和传递,三体染色体联会与分离(图) (1) 2/1 (2)+2/1 (单价体随机进入一个二分体细胞) 1/1 (单价体丢失) 形成四分体细胞： (1)种类：n, n+1 (2)比例：nn+1 配子育性与受精结合 配子育性：nn+1, 尤其是在花粉中，因此n+1配子主要通过雌配子传递 后代(小麦)：双体(54.1%)，三体(45%)，四体(1%),三体染色体的联会,三

30、体终变期：链式三价体,三体中期 I：II + I,三体后期 I：2/1式分离,三体末期 I：落后三价体,三体末期 I：落后三价体,（四）三体的基因分离：染色体随机分离,1. 三体染色体随机分离,染色体随机分离产生的n1配子仍是不同染色体上的 基因两两随机组合。因此， 复式三体AAa： AA C221 Aa C21C112 A 2 a 1 单式三体Aaa Aa C11C212 aa C221 A 1 a 2,AA:Aa:A:a1:2:2:1,Aa:aa:A:a2:1:1:2,2. 染色单体随机分离 不同染色单体上的基因两两随机组合进入同一配子。 复式三体AAa： AA C426 Aa C41C2

31、18 aa C221 A 10 a 5 单式三体Aaa AA C221 Aa C21C418 aa C426 A 5 a 10,AA:Aa:aa:A:a6:8:1:10:5,AA:Aa:aa:A:a1:8:6:5:10,（五）四体,与同源四倍体相比 只有一个同源组具有四条染色体 后期 I 2/2式分离的比例更高 四体小麦自交子代中约73.8的植株仍然是四体 基因的分离与同源四倍体类似 生活力和配子的育性均更高,第四节 非整倍体的应用,一、基因的染色体定位 二、根据育种目标更换染色体,一、基因的染色体定位,（一）缺体法 比较某染色体缺体与其相应双体的性状变异，初步推断基因所在的染色体。如，普通小

32、麦2n-II5A缺体发育成斯卑尔脱小麦穗型，据此推断，抑制斯卑尔脱小麦穗型发育基因位于5A染色体上。,（二）单体法 基本遗传学原理：位于正常染色体上的基因其遗传符合孟德尔规律，而位于单体染色体上的基因遗传不符合孟德尔规律。 1.测定显性基因 基本方法：用显性纯合双体与各种隐性单体杂交，得到n个F1，F1单体自交得F2群体，如果某单体亲本的F2群体，双体和单体全是显性，缺体全是隐性，则其基因位于该单体染色体上。其它单体亲本的F2无论双体、单体还是缺体都是3：1的表现型分离。,例如，在小麦中发现一显性基因A，欲测定其所在染色体。用AA显性纯合双体与各种隐性单体杂交： AA双体20II+I1A(隐性

33、单体） 20II+I2A 20II+I2B 20II+I7D 共得到21个F1，F1单体植株自交得F2群体，假设只有与1B单体杂交F2中，所有双体、单体都是A_表现型，缺体都是aa表现型，则，A基因位于1B染色体上。 为什么？,显性双体与隐性1B染色体单体杂交,与其它染色体单体杂交的F2是3：1的比例，如1D单体：,2.测定隐性基因 基本方法：用隐性纯合双体与各种显性单体杂交，得到n个F1，如果某单体亲本的F1群体，双体全是显性，单体全是隐性，则其基因位于该单体染色体上。其它单体亲本的F1双体、单体都是显性表现。 例：普通烟草(2n=48)中有一隐性基因yg2控制的黄绿叶，采用单体法定位染色体

34、。用隐性黄绿叶双体（yg2yg2）分别与24个绿叶单体杂交，检查F1的表现型。,23II+IAyg2yg2 23II+IByg2yg2 23II+ISyg2yg2 23II+IZyg2yg2 检查24个F1群体的性状表现，只有23II+ISyg2yg2的F1群体，双体表现为绿叶，单体表现为黄绿叶。据此推测，yg2位于S染色体上。,与S单体的杂交： 显性单体 隐性双体 23II+IS 23II+IIS n-1 n n 23I 23I+IS 23I+IS 23II+IS 23II+IIS 单体 黄绿叶 双体 正常绿叶,yg2yg2,Yg2,Yg2,yg2,yg2,Yg2yg2,与其它染色体，如A染

35、色体单体的杂交 显性单体 隐性双体 23II + IA23II + IIA n-1 n n 23I 23I +IA 23I +IA 23II +IA 23II + IIA 单体 正常绿叶 双体 正常绿叶,yg2yg2,Yg2Yg2,Yg2,Yg2,yg2,Yg2yg2,Yg2yg2,（三）三体法 二倍体生物中不存在单体，当要定位二倍体生物的基因时，只能采用三体法。 基本遗传学原理：同单体法一样位于正常染色体上的基因其遗传符合孟德尔规律，而位于三体染色体上的基因遗传不符合孟德尔规律。,1.测定显性基因 基本方法：用各种隐性三体分别与显性双体杂交，得到n个F1，F1三体自交得F2群体，如果某三体亲

36、本的F2不符合3：1比例，则其基因位于该三体染色体上。其它三体亲本的F2都符合3：1的比例。,当显性基因A位于三体染色体上时， 隐性三体 显性双体 (n-1)II+IIIaaa (n-1)II+IIAA n n+1 n (n-1)I+Ia (n-1)I+IIaa (n-1)I+IA (n-1)II+IIAa (n-1)II+IIIAaa F2不符合3：1,当显性基因A不在三体染色体上时， 隐性三体 显性双体 (n-1)IIaa+III (n-1)IIAA+II n n+1 n (n-1)Ia +I (n-1)Ia+II (n-1)IA +I (n-1)IIAa+II (n-1)IIAa+III

37、 F2符合3：1,2. 测定隐性基因 基本方法：用各种显性三体分别与隐性双体杂交，得到n个F1，F1三体自交得F2群体，如果某三体亲本的F2不符合3：1比例，则其基因位于该三体染色体上。其它三体亲本的F2都符合3：1的比例。 方法原理与测定显性基因基本相同，不同之处在于F1三体植株是复式三体，而测定显性基因时是单式三体。,二、根据育种目标更换染色体,利用单体替换品种的染色体 利用单体及倍半二倍体换取远缘种的染色体 利用缺体进行染色体替换,1利用单体替换品种的染色体,例：假定小麦甲品种综合性状好，但不抗锈病，乙品种抗锈病。已知抗锈基因R位于6B染色体，希望将甲品种的6B更换成乙品种的6B染色体而保留甲品种的综合性状。,6B单体 甲品种 20II+I6B 20IIII6B 20II+II6B 20II+I6B甲品种 20II+II6B 20II+I6B甲品种 甲品种6B单体,回交45代,淘汰双体植株,（1）选育甲品种的6B单体 任意一6B单体与甲品种杂交，F1单体与甲品种回交，回交后代中的单体连续与甲品种回交45代，获得甲品种6B单体。,（2）甲品种6B单体与乙品种杂交，选择抗病单体 甲品种6B单体 乙品种 20II+I6B 20II+II6B 20II+II6B 20II+I6B,RR,r,R,Rr,（3）甲品种6B单体作母本与