东北林业大学植物生理学14章逆境生理通论1

1、植物逆境生理,在农林生产中，经常会遇到各种不良的环境条件，如干旱、洪涝、低温、高温、盐渍以及病虫侵染等，世界上每年都发生不同程度的自然灾害。随着现代工农业的发展，又出现了大气、土壤和水质的污染，这些不仅危及动植物的生长和发育，而且威胁着人类的生活和生存。 据统计，地球上比较适宜栽种作物的土地还不足10%，其余为干旱、半干旱、冷土和盐碱土。我国有近465万km2，即占国土面积48%的土地处于干旱、半干旱地区。因此，研究植物在不良环境下生命活动规律及抵抗和忍耐能力，对于提高农业生产力，保护环境有现实意义。,植物发育受多种环境因素的影响,逆境的种类,根据环境的种类又可将逆境分为生物因素逆境和理化因素

2、逆境等类型。（图）植物对逆境的抵抗和忍耐能力叫植物抗逆性，简称抗性。,(一)逆境的概念及种类 逆境(environmental stress)是指对植物生存与发育不利的各种环境因素的总称。,一、逆境和植物的抗逆性,第一节 抗逆生理概论,(二)植物抗性的方式 植物对逆境的抵抗和忍耐能力叫植物抗逆性，简称抗性(stress resistance,hardiness)。 植物适应逆境的方式主要表现在三个方面。 避逆性 逆境逃避 御逆性 耐逆性 逆境忍耐 1.避逆性(stress escape) 指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活史。 例如，沙漠中的某些短命植物只

3、在雨季生长。,植物以细胞和整个生物有机体抵抗环境胁迫 胁迫是植物可以接受并识别的环境信号。植物识别逆境后，该信号就在细胞间及整株植物中传递。环境信与的转导通常会导致细胞水平上的基因表达发生变化，它又接着影响到整株植物的代谢和发育。,2.御逆性 (stress avoidance)： 指植物具有一定的防御环境胁迫的能力，处于逆境时能保持正常的生理状态。这主要是植物利用某些结构特点，营造生命活动的内环境，以免除或减轻逆境的危害。如仙人掌一方面在组织内贮藏大量的水分；另一方面，在白天关闭气孔，降低蒸腾，这样就防御了旱害。 3.耐逆性 (stress tolerance) 指植物处于不利环境时，通过代

4、谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。例如植物遇到干旱或低温时，细胞内的渗透物质会增加，以提高细胞抗性。,通常指的植物抗逆性包括御逆性和耐逆性，此时植物虽经受逆境影响，但它通过结构特点和生理反应来抵抗逆境。,在可忍耐的范围内，逆境所造成的损伤是可逆的，即在逆境消除时植物可以恢复正常状态；如果超过可忍耐范围，超出植物自身修复能力，损伤将变成不可逆的，植物将受害甚至死亡。 植物的抗逆性具有多重性，上述适应逆境的几种方式可在植物体上同时出现，或在不同部位同时发生。 植物的抗逆生理(plant stress physiology)主要研究逆境对植物生命活动的影响以及植物对

5、逆境的抗性。,抗环境胁迫涉及到植物体的忍耐胁迫和逃避胁迫,组成型抗旱机制的例子包括耐旱植物巨天轮柱（Cereus giganteus）可以进行光合作用的肉质茎；避旱相干物腺牧豆树（Prosopis glandulosa var. glandulosa）的深根系；以及莫哈沙漠之星（Monoptilon bellioides）的湿季生命周期。顺应机制的例子包括菠菜等植物的渗透调节（见22.3）和黑云杉（Picea mariana）等寒带树种的耐冻机制,二、逆境下植物的形态与生理变化,(一) 形态结构变化 逆境条件下植物形态有明显的变化。 干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关闭； 淹水使叶片

6、黄化、枯干，根系褐变甚至腐烂； 高温下叶片变褐、出现死斑，树皮开裂； 病原菌侵染叶片出现病斑。 逆境往往使细胞膜变性，细胞的区域化被打破，原生质变性，叶绿体、线粒体等细胞器结构被破坏。 植物形态结构的变化必然导致代谢和功能的改变。,(二)生理代谢的变化 1.水分代谢 在冰冻、低温、高温、干旱、盐渍、涝渍和病害等各种逆境发生时，植物体的水分代谢有相似变化，即吸水力和蒸腾量降低，但蒸腾量大于吸水量，使植物组织的含水量降低并产生萎蔫。植物含水量的降低使组织中束缚水含量相对增加，从而又使植物抗逆性增强。 2.光合作用 在任何一种逆境下，植物的光合速率都呈下降趋势。在高温下，植物速率作用的下降可能与酶的

7、变性失活有关，也可能与脱水时气孔关闭，增加气体扩散阻力有关；在干旱条件下由于气孔关闭而导致光合速率的降低则更为明显；土壤盐碱化、过湿或积水、低温、二氧化硫污染等都能使植物的光合速率显著下降。,3. 呼吸速率变化 呼吸下降冻、热、盐、涝害 呼吸先上升再下降冷、旱害 呼吸明显升高 病害、伤害 4. 物质代谢变化 低温、高温、干旱、淹水胁迫等促进淀粉降解为葡萄糖等可溶性糖，这可能与磷酸化酶活力的增加有关；在蛋白质代谢中，低温、高温、干旱、盐渍胁迫促使蛋白质降解，可溶性氮增加。 5. 细胞透性增大 膜系统 破坏，细胞的内含物外渗； 膜结合酶活性紊乱，各种代谢无序。,(三)胁迫与胁变,胁迫(stress

8、)在物理上指应力、胁强，这里指(不良)环境因素对植物的作用力(影响)。 胁变(strain)是指植物体受到胁迫后产生相应的变化。胁变的程度有大有小，程度小而解除胁迫后又能复原的胁变称弹性胁变(elastic strain)，程度大而解除胁迫后不能恢复原状的胁变称为塑性胁变(plastic strain)。 胁迫因子超过一定的强度，即会产生伤害。首先往往直接使生物膜受害，导致透性改变，这种伤害称为原初直接伤害。质膜受伤后，进一步可导致植物代谢的失调、影响正常的生长发育，此种伤害称为原初间接伤害。 一些胁迫因子还可以产生次生胁迫伤害，即不是胁迫因子本身作用，而是由它引起的其他因素造成的伤害。 例如

9、盐分的原初胁迫是盐分本身对细胞质膜的伤害及其导致的代谢失调；由于盐分过多，使土壤水势下降，产生水分胁迫，植物根系吸水困难，这种伤害称为次生伤害。,三、植物对逆境的生理适应,植物对逆境的适应性包括两方面含义，即适应(adaptation)和驯化(acclimation) 。 适应通常是指植物在形态结构和功能方面获得了可遗传的改变，从而增加了对某一逆境的抗性。 驯化也称顺应(acclimation)，通常是指植物个体对环境因素改变作出的调节，在生理生化方面获得的不可遗传的改变。 植物对某一逆境的顺应过程叫做抗性锻炼(hardening)。 通过锻炼可提高植株抗逆性，但植物抗逆性的强弱主要还是由遗传

10、基因决定的,(一)渗透调节与抗逆性,多种逆境都会对植物产生水分胁迫。水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质，以提高细胞液浓度，降低其渗透势，这样植物就可保持其体内水分，适应胁迫环境。 这种由于提高细胞液浓度，降低渗透势而表现出的调节作用称为渗透调节(osmotic adjustment)。 渗透调节是在细胞水平上进行的，植物通过渗透调节可完全或部分保持由膨压直接控制的膜运输和细胞活性。,1.渗透调节的概念,图22.4 细胞内外水的运动依靠质体膜的水势梯度差,2.渗透调节物质 大致可分为两大类。一类是由外界进入细胞的无机离子，一类是在细胞内合成的有机物质。 (1)无机离子 逆境下细胞内常常累积

11、无机离子以调节渗透势，特别是盐生植物主要靠细胞内无机离子的累积来进行渗透调节。无机离子的种类和累积量因植物种类、品种和器官的不同而有差异。 K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、NO3- 对盐生植物的渗透调节贡献较大。在中度水分胁迫下完全展开的高粱叶子，积累的无机离子主要为K+、Mg2+、完全展开的向日葵叶子主要为K+、Mg2+、Ca2+、NO3-；部分展开的向日葵叶子在严重水分胁迫下，则主要积累Cl-和NO3-。 植物对无机离子的吸收是一个主动过程，故细胞中无机离子浓度可大大超过外界介质中的浓度。在小麦和燕麦中发现，这种吸收和积累活动与ATP酶的活性有关。无机离子进入细胞后，

12、主要累积在液泡中，成为液泡的渗透调节物质。,(2)脯氨酸 脯氨酸(proline，Pro)是最重要和有效的有机渗透调节物质。几乎所有的逆境都会造成植物体内脯氨酸的累积。,逆境下脯氨酸累积的原因： 一是脯氨酸合成加强，谷氨酸转化为脯氨酸； 二是脯氨酸氧化作用受抑； 三是蛋白质合成减弱，抑制了脯氨酸掺入蛋白质的过程 脯氨酸在抗逆中有两个作用： 一是作为渗透调节物质，用来保持原生质与环境的渗透平衡。 二是保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质增强蛋白质的水合作用。 细胞质中的脯氨酸含量远比液泡中的高，因而脯氨酸是细胞质渗透调节物质。 其它游离氨基酸和酰胺积累起渗透调节作用。,(3)甜菜碱 甜菜碱(bet

13、aines)是细胞质渗透物质，也是一类季铵化合物，化学名称为N-甲基代氨基酸，通式为R4NX。植物中的甜菜碱主要有12种，其中甘氨酸甜菜碱(glycinebetaine) ，丙氨酸甜菜碱(alaninebetaine)、脯氨酸甜菜碱(prolinebetaine) 是比较重要的甜菜碱。在正常植株中甜菜碱含量比脯氨酸高10倍左右；在水分亏缺时，甜菜碱积累比脯氨酸慢，解除水分胁迫时，甜菜碱的降解也比脯氨酸慢。,几种渗透调节物质的化学结构式,(4)可溶性糖 可溶性糖是另一类渗透调节物质，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。比如低温逆境下植物体内常常积累大量的可溶性糖。可溶性糖主要来源于淀粉等碳水化合物

14、的分解，以及光合产物的转化等。,渗透调节物质共同特点： 分子量小、易溶解； 有机调节物在生理pH范围内不带静电荷； 能被细胞膜保持住； 引起酶结构变化的作用极小； 在酶结构稍有变化时，能使酶构象稳定，而不至溶解； 生成迅速，并能累积到足以引起渗透势调节的量。,3.渗透调节物的共性及作用,蛋白质有水化层，即，有序的H2O分子包围着它。 Na+、Cl等离子可以穿过这些水化层，并干扰维持蛋白质结构的非共价相互作用。 与这些离子不同，脯氨酸和某氨酸甜菜碱等可混溶溶质不穿过蛋白质的水化层。所以蛋白质和溶质不会直接接触。 图中未表示离子的水化层和可混溶溶质的水化层。,渗透调节物对酶结构的保护作用,渗透调节

15、是植物对逆境适应性的一种反应，都在渗透调节过程中起作用。 必须注意的是，参与渗透调节的溶质浓度的增加不同于通过细胞脱水和收缩所引起的溶质浓度的增加，也就是说渗透调节是每个细胞溶质浓度的净增加，而不是由于细胞失水、体积变化引起的溶质相对浓度的增加(图13-3)。虽然后者也可以达到降低渗透势的目的，但是只有前者才是真正的渗透调节。,渗透调节物的及作用,图13-3 渗透调节和非渗透调节的比较 渗透调节表现为细胞主动积累溶质，细胞水势低于土壤水势，水流入细胞，使细胞保持正膨压。而非渗透调节，缺水时细胞未主动积累溶质，细胞水势等于土壤水势，细胞失水虽带来溶质浓度提高，但膨压会消失，并发生质壁分离,图 受

16、盐分胁迫的菠菜叶片中一个叶肉细胞的渗透调节 可以破坏细胞溶胶代谢的钠离子和氯离子都富集于液泡中。而与此相反，甘氨酸甜菜碱在叶绿体（未给出数据）和细胞质中浓度较高，而在液泡中较低。,植物抗性形成,植物株型 离子平衡 生长发育 基因表达,胁迫激素 ABA,伤害激素 乙烯,其它激素 JA, SA,植物对逆境的适应是受遗传特性和植物激素两种因素制约的。逆境能够促使植物体内激素的含量和活性发生变化，并通过这些变化来影响生理过程。,(二)植物激素与抗逆性,1.脱落酸 ABA是一种胁迫激素(stress hormone)，它在调节植物对逆境的适应中显得最为重要。ABA主要通过调节气孔的开闭，保持组织内的水分

17、平衡，增强根的吸水性，提高水的通导性等方面来增加植物的抗性。 在低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下，植物体内ABA含量大幅度升高，这种现象的产生是由于逆境胁迫增加了叶绿体膜对ABA的通透性，并加快根系合成的ABA向叶片运输及积累所致。如黄瓜幼苗在低温(32)和盐胁迫(0.25molL-1)下处理3d，子叶内源ABA含量分别增加16倍和22倍。 低温(810)3d，水稻幼苗叶内源ABA含量增加21倍，且这种增加是发生在严重的电解质渗漏之前。 但是当植株受到低温伤害后，内源ABA的积累速率就会降低。,ABA,气孔关闭,种子成熟,生长调控,促进休眠,增加抗性,图25.3 光下叶绿体中ABA的积累 光

18、刺激了质子吸收进入基粒，使得基质 变得更加碱性。上升的碱性使弱酸性的ABAH分离成H和ABA阴离子。基质中ABAH的浓度下降到胞质中的浓度之下，且浓度的差异驱动了ABAH跨叶绿体膜的被动的扩散。在同一时间，基质中的ABA的浓度上升了，但叶绿体膜对阴离子（红箭头）几乎是不通透的，因此，ABA仍然被包围着，这个过程不断地进行，直到基质中的ABAH浓度与胞液中的相等。但只要基质中保持更高的碱性，基质中总的ABA浓度（ABAHABA）要大大超过胞液中的浓度。,图25.9植物细胞中渗透胁迫的信号传导途径。渗透胁迫是由质膜上激发一个含有ABA与一个不含ABA的信号传导途径中的尚未清楚的受体感受的。蛋白质合

19、成参与了一个含有MYC/MYB的含有ABA的途径。bZIP的含有ABA的途径包含了基因启动子中ABA反应因子的识别作用。两种不含ABA的途径，一种包含了MAP激酶信号级联反应，另一种包含了也经阐述过的 DREBP/ CBF相关转录因子。,(二)乙烯与其它激素 植物在逆境下，体内乙烯成几倍至几十倍的增加，这种在逆境下由植物体大量产生的乙烯称为应激乙烯或逆境乙烯(stress ethylene)。 当胁迫解除恢复正常或组织死亡时逆境乙烯就停止产生。 逆境乙烯的产生可使植物克服或减轻环境胁迫带来的伤害，如： 促进器官衰老，引起枝叶脱落，减少蒸腾面积，有利于保持水分平衡； 促进与酚类代谢有关酶类的活性

20、，提高植物对伤害的修复或对逆境的抵抗能力。,乙 烯,三重反应,成熟和衰老,开花和根毛,促进休眠,增加抗性,赤霉素 当叶片缺水时，内源赤霉素含量迅速下降，赤霉素含量的降低先于ABA含量的上升，这是由于赤霉素和ABA的合成前体相同的缘故。抗冷性强的植物，体内赤霉素的含量一般低于抗冷性弱的植物，因此外施赤霉素(1 000mgL-1)反而显著降低植物的抗冷性。 ABA 叶片缺水在叶内ABA含量增加的同时，还导致细胞分裂素含量的减少，进而会降低气孔导性和蒸腾速率。 吲哚乙酸 番茄叶水势在-0.2-1.5MPa之间，吲哚乙酸氧化酶活性随叶水势下降而直线上升，促使吲哚乙酸含量下降；当水势小于-1.0MPa时

21、，则会抑制吲哚乙酸的极性运输。,(三)生物膜、活性氧与抗逆性 1.膜的组分与抗逆性 干旱、冰冻、低温、高温、盐渍、SO2污染和病害等多种逆境对植物的伤害程度与生物膜结构和组分有关。 在正常条件下，生物膜的膜脂呈液晶态，当温度下降到一定程度时，膜脂变为晶态。膜脂相变会导致透性加大，内含物渗漏，与膜结合的酶活性降低。膜脂的相变温度与膜脂种类、膜脂中碳链长度和不饱和程度有关。 碳链长的固化温度高，相同长度的碳链中不饱和键数多的固化温度低。膜脂不饱和脂肪酸越多，固化温度越低，抗冷性就越强。 例如，粳稻胚的膜脂脂肪酸不饱和度大于籼稻，因此粳稻抗冷性要大于籼稻。油橄榄、柑橘和小麦等植物的抗冻性也与膜脂的不

22、饱和脂酸含量呈正相关。,各种环境胁迫都可引起活性氧积累，这可能是逆境伤害的一个重要原因。 活性氧(reactive oxygen species,ROS)是指化学性质活泼、氧化能力极强的氧代谢物及其衍生的含氧物质的总称。 植物生命活动中不可避免要产生活性氧，它对植物既有消极的、有害的一面，又有积极的、有益的一面。正常情况下，细胞内活性氧的产生和清除处于动态平衡状态，活性氧水平很低，不仅不会伤害细胞，还参与细胞的某些代谢、抗病作用、耗散过剩光能等。,图22.35 增加植物体细胞内活性氧种类浓度的环境因素。,2.活性氧平衡与抗逆性,图22.36 作用于植物体的活性氧种类的分子结构模型,当植物受到胁

23、迫时，活性氧累积过多，动态平衡就被打破，形成了氧化胁迫(oxidative stress)。 活性氧伤害细胞的机理： 活性氧导致膜脂过氧化作用；SOD和其它保护酶活性下降，同时还产生较多的膜脂过氧化产物，使膜的完整性被破坏。 膜脂产生脱酯化作用，磷脂游离，膜结构破坏。膜系统的破坏可能会引起一系列的生理生化紊乱 对一些生物功能分子的直接破坏 这样植物就可能受伤害，如果胁迫强度大，或胁迫时间长，植物就有可能死亡(图13-4)。,活性氧与植物膜伤害机制,(四)逆境蛋白与抗逆性,1.逆境蛋白 (stress protein) 凡由逆境诱导产生的蛋白质。 (1)热击蛋白(heat shock prote

24、ins,HSP) 指在高于植物正常生长温度刺激下诱导合成的新蛋白。 (2)低温诱导蛋白(low-temperature-induced protein) 指被低温诱导的蛋白。 (3)病原相关蛋白(pathogenesis-related proteins,PRs) 也称病程相关蛋白。 (4)盐逆境蛋白(salt-stress protein) 指由盐胁迫诱导产生的蛋白质。 (5)其它逆境蛋白 逆境还能诱导植物产生同工蛋白(protein isoform)或同工酶、厌氧蛋白(anaerobic protein)、紫外线诱导蛋白(UV-induced protein)、干旱逆境蛋白(drought

25、 stress protein)、化学试剂诱导蛋白(chemical-induced protein)等。,在未受胁迫的细胞中，HSF通常以一种与HSP70蛋白相联系的单体状态存在（1）。由于热胁迫的介入，HSP70从HSF上分离开来，HSF后来就发生了三体化（2）。主动的三聚体在热击蛋白（HSP）基因的启动子中结合到热击元素（HSE）上（3），并激发了热击蛋白的 mRNAs的转录，这些转录后来导致了包括HSP70在内的热击蛋白的翻译（4），与HSE（热击元素）相关的热击因子（HSF）是促进HSP70结合到磷酸化三聚体上（6）的磷酸化形态（5）。HSP70三聚体复合体（7）从热击元素上分离下来

26、，解体并去磷酸化成为热击因子单体（8），这些热击因子单体后来结合热击蛋白并改变了其它的HSP70/HSF复合体。,图25.11热击因子（HSF）循环激发了热击蛋白 mRNAs的合成,2.抗逆相关基因(stress resistant related genes) (1)低温诱导基因(low-temperature-induced gene) 近年来人们通过差示筛选程序获得了低温诱导的cDNA文库，在双子叶植物中发现了20多个低温诱导的基因或基因族，在单子叶植物中发现了10多个。这些基因的表达与植物的抗冷性有关。 低温诱导可以诱发100种以上的抗冻基因(antifreeze gene)表达，如拟

27、南芥中这些基因表达会产生新多肽，在低温锻炼过程中一直维持高水平。新合成的蛋白质进入膜内或附着于膜表面，对膜起保护和稳定作用，从而防止冰冻伤害，提高植物的抗冻性。 (2)渗透调节基因(osmotic regulated gene) 在渗透胁迫下，植物细胞中参与渗透调节的物质有的是从外界进入的，也有的是在细胞内合成的，这些蛋白(酶)及相关基因不断被发现。如盐胁迫诱导甜菜碱生物合成的关键酶(甜菜醛脱氢酶)的mRNA转录明显增加。,3.逆境蛋白与抗逆相关基因在抗逆中的作用 逆境蛋白与抗逆相关基因的表达，使植物在代谢和结构上发生改变，进而增强抵抗外界不良环境的能力。 如低温诱导蛋白与植物抗寒性的提高相联系；病原相关蛋白的合成增加了植物的抗病能力；植物细胞耐盐性的获得也与盐逆境蛋白的产生相一致。有些逆境蛋白与酶抑制蛋白有同源性。有的逆境蛋白与解毒作用有关。某些同工蛋白可代替“原来”的酶蛋白(如低温下不能合成的)行使功能。抗冻蛋白具有减少冻融过程对类囊体膜等生物膜的伤害、防止某些酶因冰冻而失活的功能。 很多HSP属于分子伴侣(mo