生理学：神经元的结构与功能

1、1.神经元的基本结构与功能 1）基本结构（1）胞体: 接受、整合信息部位 （2）突起：树突 + 轴突,（一）神经元的结构与功能,2）基本功能： 感受刺激兴奋或抑制 整合、分析、贮存信息 传导信息或分泌激素,1011 组成神经系统的基本功能单位,2）基本功能： 感受刺激兴奋或抑制 整合、分析、贮存信息 传导信息或分泌激素,2.神经元间的联系方式突触,神经元之间功能和结构发生联系并进行信息传递的部位 100万亿,（1）*突触(synapse),（2）突触的分类, 根据电生理特性分类, 对传出神经纤维多采用此类命名法,3.神经纤维的分类和功能特征,（1）神经纤维的分类, 根据直径和来源, 对传入神经

2、纤维多采用此类命名法,注：痛觉传入纤维习惯用A类纤维和C类纤维,（1）神经纤维的分类,表3-1,神经纤维传导兴奋速度的影响因素 （1）直径越大，传导速度越快 （2）有髓神经纤维较无髓神经纤维快 （3）温度:一定范围内，升高，快; 降低，慢,* (2）神经纤维的功能和特征,1）神经冲动,* 2）神经纤维的传导兴奋的特征,完整性 绝缘性 各神经纤维的兴奋只沿本纤维传导，互不干扰。 双向性 神经纤维上任何一点的动作电位可同时沿神经纤维向两端传导。 相对不疲劳性 神经冲动传导时耗能远小于突触传递，不易疲劳。,结构的完整性：,功能的完整性：,4.神经纤维的轴浆运输及功能,（2）分类（双向双速） 顺向轴浆

3、运输（主要）： 快速：410 mm/d，运输有膜的细胞器。 慢速：112 mm/d，运输轴突生长和代谢所需要的营养物质。,（1）概念：在神经纤维内借助轴浆流动来运输物质的现象, 逆向轴浆运输,速度约为205 mm/d，神经生长因子、狂犬病毒、破伤风病毒及辣根过氧化酶可经逆向轴浆运输。,5.神经的营养性作用（trophic action),神经末梢经常释放某些营养性因子，持续地调整被支配组织的内在代谢活动，影响其持久性的结构、生化和生理变化。,切断运动神经肌肉逐渐萎缩；将神经缝合，经神经再生肌肉逐渐恢复。 持续用局部麻醉药阻断AP传导，并不能使所支配的肌肉发生内在的代谢改变。,表明：神经的营养性

4、作用与AP无关、而与营养因子有关。,(1)神经的营养性作用,（2）神经营养性因子（Neurotrophin ，NT),目前已从神经所支配的组织和星形胶质细胞，发现并分离到多种支持神经元的生长、发育和功能完整性的神经营养性因子：神经生长因子(NGF)、脑 源性神经营养性因子(BD-NF)、神经营养性因子3(NT-3)、神经营养性因子4/5(NT-4/5)等。 作用机制：,神经营养性因子神经末梢的特异受体(TrKA、TrKB、TrKC受体)神经末梢摄入轴浆运输(逆流方式)胞体促进神经元生长发育。,（二）神经胶质细胞(neuroglia)的功能,4.神经胶质细胞的功能（人卫8版）,（1）支持和引导神

5、经元迁移 （2）修复和再生作用-2. （3）免疫应答作用（保护） （4）物质代谢和营养性作用 （5）参与脑屏障的形成 （6）稳定细胞外K+浓度-3. （7）摄取和分泌神经递质-1. （8）隔离作用,4.神经胶质细胞的功能,（1）参与神经元的功能活动。 摄取和分泌神经递质 （2）参与神经组织的生长发育过程。 修复和再生作用 （3）调节细胞外K+浓度。 维持合适的离子浓度,支持、保护、营养、绝缘等作用,二、 神经元间信息传递的功能,中枢神经元 信息传递方式,化学性传递,电突触传递,经典突触传递,非突触性化学传递,电突触,混合性突触,交互性突触,串联性突触,（一）化学性突触（经典突触）传递,syna

6、ptic chemical transmission,（二）其他突触,（三）非突触性化学传递,1.化学性突触结构特点,（一）化学性突触（经典突触）传递,2.化学性 突触传递的过程,3.突触后电位的形成机制及作用,4.快突触传递和慢突触传递,2.化学性突触传递的过程,神经冲动传到轴突末梢 突触前膜去极化,突触前膜Ca2+通道开放 Ca2+进入突触前膜,囊泡与前膜融合 递质释放入突触间隙,递质扩散至突触后膜 与特异性受体或化学门控通道结合,后膜对某些离子的 通透性发生改变,产生突触后电位 引起突触后神经元兴奋或抑制,促离子型受体（ionotropic receptor）：,离子通道型受体：既是通道

7、同时又有受体功能,2. 促代谢性受体（metabotropic receptor），,递质与突触后膜受体结合,被激活时直接引起跨膜离子流动,蛋白耦联受体，引起IP3（三磷酸肌醇）、DG（二酰甘油）、 cGMP（环-磷酸鸟苷）等第二信使浓度的变化，进而使膜通道蛋白发生磷酸化或去磷酸化，导致膜对离子的通透性及膜内代谢功能发生变化。,3.突触后电位的形成机制及作用,突触后膜的膜电位在兴奋性递质作用下发生去极化改变, 这种电位变化称为兴奋性突触后电位。,( excitatory postsynaptic potential , EPSP ),（1）兴奋性突触后电位：,突触后膜的膜电位在抑制性递质作用下

8、发生超极化改变, 这种电位变化称为抑制性突触后电位。,( inhibitory postsynaptic potential, IPSP ),（2）抑制性突触后电位,突触后电位的产生过程,突触前轴突末梢的AP,突触小泡中递质释放,递质与突触后膜受体结合,突触后膜离子通道开放,Na+(主) K+ 通透性,Cl-(主) K+ 通透性,IPSP,EPSP,兴奋性递质,抑制性递质,Ca2+内流4Ca2+-CaM复合物突触蛋白磷酸化解除突触蛋白对突触小泡与前膜融合和释放递质的阻碍,EPSP,IPSP,突触前神经元,兴奋性神经元,抑制性神经元,递质,兴奋性递质,抑制性递质,突触 后膜 离子流,Na+内流,

9、K+外流,Cl内流,+ + +,+,膜内正电,+,+ +,膜内负电,突触后膜电位,去极化,超极化,结果,突触后神经元 容易产生 AP （兴奋）,突触后神经元 难于产生 AP （抑制）,关闭,(二)其他突触,结构基础：缝隙连接是二个神经元紧密接触的部位上有沟通两细胞浆的水通道蛋白，允许带电离子通过，且电阻低。 传递过程：电-电(AP以局部电流方式)。 传递特征：双向性，速度快，几乎无潜伏期。,1.电突触 缝隙连接 (gap junction)： 分布在视网膜。尤其是胶质细胞,2.混合型突触和交互性突触,概念：不通过经典突触进行的化学传递。 1 曲张体 2 递质效应细胞R 3 效应细胞发生反应,(

10、三)非突触性化学传递,non-synaptic chemical transmission,交感神经节后纤维与效应器之间信息传递。,1不存在突触前膜与后膜的特化结构； 2不存在一对一的支配关系； 3曲张体与效应器间距离大于20nm，可达几十微米；递质扩散距离较远，传递所需时间可大于1s； 4释放的递质能否产生效应，取决于效应器上有无相应的受体。,*非突触性化学传递特点 （与突触性化学传递相比较),小结,（一）神经递质（neurotransmitter)的概述,三、神经递质和受体,（二）主要神经递质的分布及作用,（三）神经递质的代谢,（四）受体,介导化学突触传递的一些化学物质。,（一）神经递质（

11、neurotransmitter)的概述,由突触前神经元合成，神经元兴奋时在末梢处释放，经突触间隙扩散，作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，引起突触后膜电位变化的一些化学物质。,三、神经递质和受体,（1）合成：突触前神经元有合成该物质的前体和酶系统 （2）储存：突触前末梢内有足够的储存量 （3）释放：当神经冲动抵达末梢时，可由突触前膜释放 （4）受体：作用于后膜上的特异性受体而发挥作用 （5）失活或消除：存在使该递质失活或消除的方式,1.神经递质的判定标准,50余种可能物质，完全符合上述标准者仅少数几种！,分类 家 族 成 员 胆碱类 乙酰胆碱 单胺类 多巴胺、NE、5HT、组胺 氨基酸类

12、 谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸、GABA 肽类 下丘脑调节肽、ADH、催产素、阿片肽、 脑-肠肽、A、心房钠尿肽等 嘌呤类 腺苷、ATP 气体 NO、CO 脂类 PG类,2.神经递质和调质的分类,（1）戴尔原则（Dales principle）1953 神经细胞及其突起是一个统一的代谢体，在它的各个突起上均释放相同的递质，即：一种神经元释放一种递质,3.神经递质和调质的共存,（2）递质的共存 一个神经元的轴突末梢可同时释放两种或两种以上的递质，意义在于协调某种生理过程。,副交感神经 Ach+VIP 猫唾液腺 交感神经 NE+NPY,递质共存的生理意义:,使神经调节的形式更加多样化， 有助于实现对不

13、同效应器官在性质上 和程度上不同的调节。,意义:协调某些生理功能活动。,（三）神经递质的代谢,(合成、贮存、释放、降解、再摄取、再合成等),消除方式：酶促降解 被突触前膜或囊泡再摄取、 吸收回血液 递质的及时清除，是保证神经系统传递 信息的时效性。,(二)主要的神经递质的分布和作用,递质 受 体 第二信使 拮抗剂 通道效应 受体主要分布,ACh,所有自主N节神经元的突触后膜； 神经-肌肉接头的运动终板膜上； 大多数副交感神经节后纤维，少数交感节后纤维（引起汗腺分泌和骨骼肌血管舒张的的舒血管纤维）所支配的效应器细胞膜上。,筒箭毒 六烃季铵,Na+ 和其他小离子,阿托品,筒箭毒 十烃季铵,M2 (

14、心),Ca2+,IP3/DG,cAMP,IP3/DG,cAMP,K+,N1 （肌肉型烟碱受体）,N2 （N元型烟碱受体）,M1,M4 (腺体),M3,IP3/DG,M5,递质 受 体 第二信使 拮抗剂 通道效应 受体主要分布,Adr NE,外周： 多数交感N节后纤维末稍到达的效应器细胞膜上； 中枢： 低位脑干及上行投射到皮层、边缘前脑、下丘脑以及下行到达脊髓后角、侧角、前角的纤维的突触后膜上。,1,多巴胺,1 (心) 2,IP3/DG,cAMP,IP3/DG,cAMP,cAMP,K+,酚妥拉明,酚妥拉明,育亨宾,心得宁 阿提洛尔,丁氧胺,D1D5,D2D3D4,cAMP,K+ Ca2+,黑质-

15、纹状体、 结节-漏斗、 中脑边缘系统。,5-HT,中缝核内及上行投射到纹状体、下丘脑等以及下行到脊髓背角、侧角、前角。,5-HT1,5-HT2,cAMP,K+,K+,K+ Ca2+,2 （突触前膜 小肠）,5-HT3-7,Na+等,3. 主要的递质和受体系统,(1)乙酰胆碱及其受体：,.分布： 中枢：极为广泛 以Ach为递质的神经元为胆碱能神经元。,脊髓前角运动神经元 丘脑后腹侧特异投射神经元 脑干网状结构上行激活系统 纹状体内 边缘系统某些部位,A.交感神经的节前纤维； B.支配汗腺的交感神经节后纤维； C.支配骨骼肌血管舒张的交感神经 节后纤维； D.副交感神经的节前纤维； E.副交感神经

16、的节后纤维； F.躯体运动神经末梢；,外周: 以Ach为递质的神经纤维称为胆碱能纤维。,交感 神经,副交感 神经,躯体运 动神经,ACh N1,ACh N1,ACh N2,Ach M 其他,M ACh,NE,汗腺、骨骼肌血管,外周的胆碱能纤维：,肾上腺 素能纤维,胆碱能能纤维,其他类,. 胆碱能受体： 凡是能和Ach结合并引起细胞产生反应的受体称为胆碱能受体。,分类：N、M 两类 N受体：即烟碱受体 Nicotinic receptor， 是离子通道型受体。,M受体：即毒蕈碱受体 Muscarinic receptor 是G蛋白耦联受体,aACh与其结合所产生的效应与烟碱的药 理作用相同，称为

17、烟碱样作用（N样作 用）。 如：兴奋自主神经节节后神经元; 引起骨骼肌收缩等。,N受体：即烟碱受体,bN受体又分为N1、N2两个亚型。 N1亚型分布于中枢神经系统和自主 神经节节后神经元膜上，又称为 神经元型烟碱受体。 (neuron- type nicotinic receptor)； N2亚型分布于骨骼肌终板膜，又称 为肌肉型烟碱受体。 (muscle-type nicotinic receptor) 。,c.N受体的阻断剂是：筒箭毒碱 (Tubocurarine)； N1受体的阻断剂是：六烃季铵 (Hexamethonium)； N2受体的阻断剂是：十烃季铵 (Decamethonium

18、),aACh与其结合所产生的效应与毒蕈碱药理 作用相同,称为毒蕈碱样作用(M样作用)。 如：心脏活动的抑制、支气管平滑肌收 缩、胃肠平滑肌收缩、消化腺分泌 增加、汗腺分泌增加、骨骼肌血管 舒张等。,M受体:毒蕈碱受体 Muscarinic receptor,b.M受体又分为M1、M2、M3、M4、M5等型。 M1亚型在脑内含量丰富; M2亚型存在于胰腺腺泡和胰岛组织, 介导胰酶和胰岛素分泌； M2和 M4亚型存在于平滑肌； M3和M5亚型作用不清。 cM受体的阻断剂是阿托品(Atropine), 胆碱能受体的分布： A.中枢：广泛。 分布有胆碱能受体的神经 元称为胆碱能敏感神经元。 B.外周：

19、分布于胆碱能纤维所对应的突触 后膜上，即： a.交感神经节的节后神经元细胞膜上： ( N1受体)； b.交感神经的节后纤维所支配汗腺腺细 胞膜上 ：(M受体)；,d. 副交感神经节的节后神经元细胞膜上： (N1受体)； e.副交感神经节后纤维所支配的效应器细胞 膜上(M受体)；,f.躯体运动神经支配的骨骼肌终板膜上: （N2受体）,c.交感神经的节后舒血管纤维支配的骨 骼肌血管平滑肌细胞膜上： (M受体)；,交感 神经,副交感 神经,躯体运 动神经,ACh,ACh,ACh,ACh,ACh,汗腺、骨骼肌血管,胆碱能受体：,N1,N1,N1,M,N2,烟碱样作用（nicotinic action）

20、 毒蕈碱样作用（muscarinic action）, 重症肌无力患者，由于体内产生一 种对抗和破坏骨骼肌终板膜上N2受 体的抗体，使骨骼肌不能接受运动 神经元释放的ACh的调控而产生肌无 力。是一种自身免疫性疾病。,(2)NE 和 E及其受体,NE(NA)和E均属儿茶酚胺类物质。,.分布：, 中枢： A. 去甲肾上腺素能神经元：以NE为递质。,分布：中脑网状结构、脑桥的蓝斑、延髓网 状结构的腹外侧部分。 上行大脑皮层、边缘前脑和下丘脑 下行脊髓 低位脑干,纤维,B.肾上腺素能神经元:以E为递质。 分布：延髓。纤维投射也有上行、下行部分,外周： 以NE为递质的神经纤维称为肾上腺 素能纤维。 (

21、Adrenergic fiber),分布： 除了支配汗腺和骨骼肌血管舒张的交 感神经节后纤维以外的所有交感神经节后 纤维。 （目前尚未发现以E为递质的神经纤维）,交感 神经,副交感 神经,躯体运 动神经,ACh N1,ACh N1,ACh N2,Ach M 其他,M ACh,NE,汗腺、骨骼肌血管,外周的肾上腺素能纤维：,肾上腺 素能纤维,胆碱能能纤维,.肾上腺素能受体： 能与E或NE结合的受体称为肾上腺 素能受体。所有肾上腺素能受体都为G 蛋白耦联受体。,肾上腺能受体的分布： A.中枢：广泛 分布有肾上腺素能受体的神经元称 为肾上腺素敏感神经元。,B.外周：外周神经递质只有NE。 大多数交感

22、神经节后纤维所支配的效 应细胞膜上(汗腺和受交感舒血管纤维支 配的骨骼肌血管除外)。 但不一定都有和受体,有的仅有 受体(如,皮肤粘膜血管),有的仅有受 体(如,心肌、支气管平滑肌),有的和 受体均有(皮肤、胃肠血管,但以受体为主; 而骨骼肌、肝脏血管以受体为主）。,交感 神经,副交感 神经,躯体运 动神经,ACh,ACh,ACh,ACh,ACh,汗腺、骨骼肌血管,受体：,N1,N1,N1,M,N2,NE,肾上腺能受体分类及阻断剂： 1受体：哌唑嗪； 酚妥拉明 临床：可乐定Clonidine多为突触前受体。 可激活2受体,抑制NE释放,因而用于治疗高 血压。,受体,2受体：育亨宾；,Prazo

23、sin,Yohimbine,Phentolamine,对1受体作用强。,1受体：阿替洛尔 美托洛尔 2受体：丁氧胺 3受体：参与脂肪代谢。 伴有呼吸系统疾病的心脏病患者应该 用1受体拮抗剂,以免发生支气管痉挛。,受体,Propranolol,普 萘 洛 尔,Atenolol,Metoprolol,Butoxamine,合成：由中脑黑质神经元合成； 分布：有4条通路：黑质-纹状体；结节-漏斗；中脑-边缘系统；底丘脑-脊髓。 作用：调节躯体运动功能，多为抑制性作用,3. 多巴胺（DA）,分布：位于中缝核内；上行纤维投射到边缘前脑、大脑皮质 功能：与情绪生理反应、睡眠的发生及痛觉调制有关。,4. 5

24、-HT,分布：下丘脑后部的结节乳头核的神经元胞体，其纤维投射到大脑皮质和脊髓。 作用：与觉醒、性行为和腺垂体分泌有关。,5.组胺,6.兴奋性氨基酸递质 分布大脑皮质、小脑、纹状体和脊髓，感觉传入各级接替核。包括：谷氨酸、天冬氨酸 7.抑制性氨基酸递质 分布在大脑皮质浅层、小脑皮质浦氏细胞层和脊髓背角。包括：-氨基丁酸、甘氨酸。 8.肽类 P物质、阿片样肽(内啡肽、脑啡肽、强啡肽) 、下丘脑调节肽、血管紧张素、心房钠尿肽、降钙素基因相关肽等。 9. ATP和腺苷 10.其他递质：NO、CO,1.反射(reflex)中枢的概念及作用,四、反射活动的规律,(一)反射中枢的作用及特征,(二)反射中枢的

25、分类及作用（见本章5节）,2.中枢神经元的联系方式,3.中枢兴奋扩布的特征（P45）,4.突触后神经元的抑制-中枢抑制,1.反射(reflex)中枢的概念及作用,感受器传入N中枢传出N效应器,(一)反射中枢的作用及特征,环式,链锁式,2.中枢神经元的联系方式,突触前N元突触后N元,(7) 易疲劳性：,(6)对内环境变化的敏感性：,在同一反射弧中的突触前神经元与突触后N元上记录的放电频率不同。主要原因与突触后N元常接受多个突触的信息，最后整合所致。,对缺氧、PCO2、药物敏感(如pHN元兴奋性；士的宁递质释放；咖啡因递质释放)。,与递质的耗竭有关。,3.中枢兴奋扩布的特征（P45）, 兴奋节律的改变:, 总