遗传学：9遗传与发育

1、,第九章 遗传与发育,高等生物从受精卵开始发育，经过一系列细胞分裂和分化，长成新的个体。这个过程通常称为个体发育。 每个细胞中基因都是相同的， 细胞怎么能发生分化呢？ 其中基因起什么作用？细胞质又有什么影响？这些都是发育遗传学研究的内容。,第一节 细胞质和细胞核在 个体发育中的作用 一、细胞质的不均一性和细胞的分化 受精卵内细胞质的分布是不均一的 受精卵经过卵裂，分成许多细胞，这些细胞中含 有的细胞质是不同的 以后基因在不同的细胞质中作用，表现不同的效 应，这样就有可能造成细胞和组织分化,例1：海鞘的细胞质中的色素分布 根据所含色素不同，可以区分为4个区域 不同区域的细胞沿着不同的方向分化,把

2、某些分裂球杀死，留下来的分裂球仍沿着它们各自的正常方向发展，尽管胚胎的整个结构受到影响,例2：角贝的早期发育-极叶的影响,2细胞期的CD分裂球，4细胞期的D分裂球含有 极叶细胞质，与其它分裂球不同。作用？ 把分裂球一个一个地分离开，让它们分别发育， CD分裂球和D分裂球可以长成完整的胚体，但 其它的分裂球只能长成有部分欠缺的胚体 除去极叶的卵也只能长成有部分欠缺的胚体 极叶细胞质能调节核的活性，使形成胚的某 些器官所必需的遗传信息发挥作用,例3：海胆的个体发育,海胆卵的切割实验,例4：果蝇的极细胞质移植试验,极细胞原初生殖细胞 卵后端极细胞质注入其它卵的前端或侧面 -形成极细胞 功能？ 极细胞

3、移植到第3个胚的后端 宿主胚发育成为成虫后，用隐性纯合体测交 4%的配子具有受体的遗传标记 （mwh/mwh） 对照实验表明，当注入后端以外的卵细胞质时，不能导致极细胞的形成,例5：植物的花粉粒的发育,A. 正常的核分裂：一个核移到细胞质稠密的区域发育成生殖核，另一个核发育成营养核 B. 不正常的核分裂,二、细胞质对染色体行为的影响 例：小麦瘿蚊的染色体放弃 极细胞质中的核 40条染色体 生殖细胞 其它细胞质区域的核 8条染色体 体细胞 用尼龙线把卵结扎，使核不向极细胞质移动 用紫外线照射极细胞质 所有的核都把32条染色体放弃到核外，最后发 育成为不育的瘿蚊 极细胞质可阻碍染色体的消减，继而使

4、生殖细 胞的分化成为可能,小麦瘿蚊的染色体放弃 在第3、4次分裂之间，两个核向极细胞质移动，他们不久成为生殖细胞；其余的核放弃一部分染色体，成为体细胞,三、细胞核在个体发育中的作用 例：伞藻是一种大型的单细胞海生绿藻，细胞核在基部的假根内。,伞藻的再生实验 茎切取3段 断片都没有核 都能再生 上段的再生最完全 中段次之 下段最小 表明细胞质中有一种发育上必需的物质?，这 种物质在藻体的上部最多，向下方逐渐减少,根据放射自显影，RNA分解酶和放线菌素 的处理，知道这种发育上必需的物质就是 mRNA，在核内形成后迅速向藻体上部移 动，编码决定子实体形态的特殊蛋白质的 合成。上方的mRNA最多，再生

5、也最完全。 核在细胞分化中起主导作用,伞藻的种间嫁接试验 地中海伞藻（A.m） 裂缘伞藻（A.c） 子实体形状不同 切取A.c中间的茎 嫁接到A.m的含核假根上 长出的子实体形态在两者之间； 将此子实体切除 第二次长出的子实体像A.m？,四、细胞核和细胞质在个体发育中的 相互依存 在个体发育过程中，细胞核和细胞质是相互依存、不可分割的： 细胞核内的“遗传信息”决定着个体发育的方向和模式，为蛋白质的合成提供模板(mRNA)以及其它各种重要的RNA，从而控制了细胞的代谢方式和分化程序； 细胞质则是蛋白质合成的场所，并为DNA的复制、mRNA的转录以及tRNA、rRNA的合成提供原料和能量。,个体发

6、育上的差异是决定于细胞核的特点， 还是决定于细胞质的特点 细胞质中的一些物质能调节和制约核基因 的活性，使得相同的细胞核由于不同的细胞 质的影响而导致细胞的分化 核和基因在细胞质的协同下，发挥了主导 作用,五、环境条件的影响 生物个体的发育，与个体所处的环境条件密切相关。 环境中的很多生物及非生物因子，都可以调控相关基因的表达，影响个体发育。,第二节 基因对个体发育的控制 个体发育存在阶段性，在个体发育的过程中，各种性状的发育，从受精卵开始分裂时就开始了。 个体发育所经历的不同阶段，总是遵循预定的方向和模式。 这种个体发育的阶段性实质上是不同基因的被激活或被阻遏的过程。,在发育的某个阶段，某些

7、基因被激活而得到表达，另一些基因则处于被阻遏状态。 在发育的另一阶段，原来被阻遏的基因因激活而表达了，原来表达的基因却被阻遏。 基因是否得到表达，可从它的表达产物一蛋白质或转录产物mRNA，或通过比较突变型与野生型的表型来推断。,分析时先找到各种突变型，观察 没有这些突变时，正常的发育顺序是怎样的； 有突变时，哪些发育过程受到影响 例：出现某个突变时，蛋白质P不能形成，使 发育阶段S不能实现，这样我们可以推论 蛋白质P是发育阶段S的出现所必需的,从突变对器官形成的影响推论发育中基因的作用 例：小鼠的早期胚胎发育 实线箭头表示正常胚胎发育； 虚线箭头表示带有t基因突变个体的发育从这儿开始受阻,1

8、、噬菌体的分化和自然装配 利用突变体所进行的研究，已发现控制T4噬菌体各“部件”的合成以及装配，需要70个基因。大致分成二类： 早期基因: 主要控制早期侵染行为，产生早期的mRNA，编码合成噬菌体DNA的酶等。 晚期基因：主要控制蛋白质“部件”的合成，装配新噬菌体并产生溶菌酶。,无论早期基因或晚期基因发生突变， 不能形成完整的噬菌体。,2、细胞粘菌的发育控制 在盘基网柄菌的不同发育阶段，由不同的阶段性专一酶，分别在发育的早期、中期、晚期发挥作用： 早期酶：N-乙酰葡萄糖胺酶 -甘露糖苷酶 中期酶：苏氨酸脱氨酶 海藻糖磷酸合成酶 晚期酶：碱性磷酸酯酶 -葡萄糖苷酶,3、高等植物发育中基因的顺序表

9、达 高等植物发育中基因的表达在时间和空间上都是受到精确控制的。某一特定发育时期某些mRNA及蛋白质合成的变化，即是有关基因根据植物发育的需要依次表达的结果。 例：大豆种子发育的不同时期均有一组基因特异表达 有的仅在胚胎发育早期表达； 另一些则主要在发育中期表达； 也有在发育晚期才表达的,大豆种子发育过程中七种不同类型mRNA出现时间及相对数量。线条粗细代表mRNA的相对含量,4、高等动物发育中基因的顺序表达 例1：人的血红蛋白链的变化，也足以说明个体发育过程中不同基因的表达顺序。 人的血红蛋白是由两条相同的链和两条相同的链聚合而成的四聚体，即22。,链基因簇包括一个活性基因、2个活性基因 链基因簇含有5个功能性基因(1，2，1和 1基因) 在人的一生中，血红蛋白的链要经历多次变化， 即这些不同的链是在发育的不同时期表达的 胚胎期(8周前)：22 22 22 胎儿期(3-9个月)：22 成人期(自出生开始)： 22 22,第三节 细胞的全能性 细胞的全能性(totipotency)：个体某个器官或组织已经