第一章 植物的水分生理

1、第一章 植物的水分生理 一、教学时数 计划教学时数为 4 学时。 二、教学大纲基本要求 1. 了解水的物理化学性质和水分在植物生命活动中的作用； 2. 了解水的化学势、水势的基本概念、植物生理学中引入水势的意义； 3. 了解植物细胞的水势的组成、 溶质势、衬质势、压力势等的概念及其在植物细胞水势组成中的作用， 4. 了解植物根系对水分吸收的部位、途径、吸水的机理以及影响根系吸水的土壤条件； 5. 了解植物的蒸腾作用的生理意义和气孔蒸腾是蒸腾的主要方式、蒸腾作用的指标、测定方法以及适当降低蒸腾速率的途径； 6. 了解植物体内水分从地下向地上部分运输的途径和速度、水分沿导管上升的机制； 7. 了解

2、作物的需水规律、合理灌溉指标及灌溉方法以及发展节水农业促进水资源持续利用的重要性。 三、教学重点和难点 ( 一 ) 重点 1 水分在植物生命活动中的作用。 2 植物细胞水势的组成，水分移动的方向。 3 细胞对水分的吸收。 4 植物根系对水分的吸收。 5 气孔蒸腾的机理和影响因素。 6 植物体内水分运输的途径。 7 作物需水规律和合理灌溉。 ( 二 ) 难点 1 植物细胞的水势的基本概念。 2 组成和有关计算。 3 气孔开闭的机理。 四、教学内容 第一节 植物对水分的需要 水是生命起源的先决条件，没有水就没有生命。人们常说“有收无收在于水”“水利是农业的命脉”。植物一方面从周围环境中吸收水分，以

3、保证生命活动的需要；另一方面又不断地向环境散失水分。植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，被称为植物的水分代谢(water metabolism)。研究植物水分代谢的规律，为作物提供良好的生态环境，这对农作物的高产、稳产、优质、高效有着重要意义。一、水分在植物生命活动中的作用 植物的含水量:一般植物组织含水量占鲜重的7590二、植物体内水分的存在状态 细胞中的水可分为二类 束缚水(bound water)-与细胞组分紧密结合不能自由移动、 不易蒸发散失的水。 自由水(free water)与细胞组分之间吸附力较弱，可以自由移动的水。自由水束缚水两者比值原生质代谢生长抗逆性高溶胶旺盛快弱低凝

4、胶活性低迟缓强三、水分在植物生命活动中的作用 1.水分是细胞质的主要成分 2.水是代谢过程的反应物质 3.水是各种生理生化反应和运输物质的介质 4.水能使植物保持固有的姿态 生理需水满足植物生理活动所需要的水分 生态需水利用水的理化特性,调节植物周围的环境所需要的水分第二节 植物细胞对水分的吸收一、扩散(diffusion) 物质分子从高浓度(高化学势)区域向低浓度(低化学势)区域转移，直到均匀分布的现象。扩散速度与物质的浓度梯度成正比。扩散适合水分的短距离移动二、集流(mass flow) 液体中成群的原子或分子在压力梯度作用下共同移动的现象。水通道蛋白：生物膜上具有通透水分功能的内在蛋白，

5、亦称水孔蛋白(aquaporin)。包括质膜内在蛋白，液泡膜内在蛋白三、渗透作用(osmosis) -溶液中的溶剂分子(水)通过半透膜而移动的现象。（一）自由能、化学势、水势 的基本概念 1自由能 (free energy，G) 在等温、等压条件下,能够做最大有用功的那部分能量。 2.化学势(chemical potential，) 在等温、等压下，1mol的组分（物质）所具有的自由能。 3. 水的化学势和水势 水的化学势（w）：当温度、压力及物质数量（水以外）一定时，体系中1mol的水的自由能。 水势（water potential):每偏摩尔体积的水在体系中的化学势与纯水在相同温度、压力下

6、的化学势之间的差。 定义式： w=（w-ow）/ Vw,m = w/ Vw,m 偏摩尔体积：在恒温、恒压、其他组分浓度不变情况下，混合体系中1mol该物质所占的有效体积。单位：水势=水的化学势/水的偏摩尔体积 =J mol-1/m3 mol-1 =N m mol-1/m 3mol-1 =N m-2 =Pa纯水 ow=零 零值并不是没有水势，就好比定海平面为海拔高度为0一样，作为一个参比值。溶液：溶液的水势为负值,浓度越大，水势越低（二）渗透作用 水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象（三）植物细胞可以构成一个渗透系统 原生质层：包括质膜、细胞质和液泡膜看成一个半透膜液泡内的细胞液

7、含许多溶解在水中的物质，具有水势。（四）植物细胞的水势1.细胞水势的组分 细胞的水势公式： w p g细胞的溶质势（solute potential 渗透势） 植物细胞中含有大量溶质：无机离子、糖类、有机酸、色素、悬浮在细胞液中的蛋白质、核酸等高分子物质也可视为溶质。一般陆生植物叶片细胞的溶质势是-2-1MPa，旱生植物叶片细胞的溶质势可以低到-10 MPa。干旱时，细胞液浓度高，溶质势较低。细胞的压力势(press potential) 原生质体、液泡吸水膨胀，对细胞壁产生的压力称为膨压(turgor pressure)。细胞壁在受到膨压作用的同时会产生一种与膨压大小相等、方向相反的壁压，即

8、压力势。 压力势一般为正值，它提高了细胞的水势。 草本植物叶肉细胞的压力势，在温暖天气的午后为0.30.5MPa，晚上则达1.5MPa。 在特殊情况下，压力势也可为等于零或负值。 例如初始质壁分离时，细胞的压力势为零； 剧烈蒸腾时，细胞壁出现负压，细胞的压力势呈负值。g ：重力势（gravity otential) 水分因重力下移与相反力量相等时的力量。 重力势依赖参与状态下水的高度、水的密度和重力加速度而定，当水高1m时重力势是0.01MPa。细胞的衬质势（matrix petential m是细胞胶体物质的亲水性和毛细管对自由水的束缚(吸引）而引起的水势降低值，称为衬质势。衬质势一般呈负值

9、。对于无液泡的分生组织和干燥种子来说，m是细胞水势的主要组分，其 wm含有液泡成熟细胞的水势： 由于细胞质水势组分较为复杂，各细胞器中水势又难以直接测定，而液泡的水势相对较易测定，因此，细胞水势通常用液泡的水势来代替。由于具有液泡的细胞含水量很高，衬质势趋于0，可忽略不计。 含有液泡细胞水势公式可用下式表示： w 液泡 p细胞的吸水形式植物细胞的水势主要由s、m和p组成，其中某一组分的变化都会改变细胞水势值及其与周围环境水势的差值，从而影响细胞吸水能力。据此，将植物细胞吸水方式分为以下三种： 1.渗透吸水(osmotic absorption of water) 2.吸胀吸水(imbibing

10、 absorption of water) 3.降压吸水(negative pressure absorption of water)渗透吸水含有液泡的细胞吸水，如根系吸水、气孔开闭时保卫细胞的吸水主要为渗透吸水。液泡化的植物细胞可以看作一渗透计，为了便于讨论，常把由液泡膜、质膜和其间的细胞质构成的原生质层看作是一半透膜。液泡中含有糖、无机盐等多种物质，具有一定的溶质势，当把植物细胞置于清水或溶液中，细胞就会发生渗透作用。现在讨论植物细胞渗透吸水的三种情况1）细胞置于纯水或稀溶液中，外液水势高于细胞水势，外侧水分向细胞内渗透，细胞吸水，体积变大，此外液称低渗溶液或高水势溶液；如根系从土壤中吸水

11、。2）外液水势等于细胞水势，水分进出平衡，细胞体积不变，此外液称等渗溶液或等水势溶液；如生理盐水(0.85-0.9%),分离细胞器用的等渗溶液等.3）将植物置于浓溶液中，外液水势低于细胞水势，水从细胞内向外渗透，细胞失水，体积变小，此外液称高渗溶液或低水势溶液；如腌菜、腌肉等。植物置于浓溶液中，由于细胞壁的伸缩性有限，而原生质层的伸缩性较大，当细胞继续失水时，原生质层便和细胞壁慢慢分离开来，这种现象被称为质壁分离。把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高的稀溶液或清水中，外液中的水分又会进入细胞，液泡变大，原生质层很快会恢复原来的状态，重新与细胞壁相贴,这种现象称为质壁分离复原。利用细胞质壁分离和质

12、壁分离复原的现象可以判断细胞死活，利用初始质壁分离可以测定细胞的渗透势：w=s+p 当p = 0， w=s 水通道蛋白生物膜上具有通透水分功能的内在蛋白，亦称水孔蛋白(aquaporin)。1988年在人体细胞中首先发现，不久在植物细胞膜及液泡膜上也发现有水通道蛋白的存在。水通道蛋白的作用是通过减小水越膜运动的阻力而使细胞间水分迁移的速率加快。多肽链6次穿越膜并形成孔道，活性被磷酸化调节，在氨基酸殘基上加上或除去磷酸就可控制孔道开闭改变其对水的通透性。吸胀吸水- 依赖于低的m而引起的吸水。依赖于低的m而引起的吸水风干种子中，处于凝胶状态的原生质的衬质势常低于-10MPa，甚至-100MPa,所

13、以吸胀吸水就很容易发生。水通过扩散和毛细管作用迅速经小缝隙进入凝胶内部。未形成液泡的幼嫩细胞能利用细胞壁的果胶、纤维素以及细胞中的蛋白质等亲水胶体对水的吸附力吸收水分。蛋白质吸胀力最大，淀粉次之，纤维素较小。豆类种子子叶中含蛋白质多，而种皮中含纤维素多，吸胀过程中，由于子叶的吸胀力较种皮大而将种皮胀破。种子吸水后，衬质势很快上升。当充分吸足水后，即使放在纯水中，种子也不再吸水。由于吸胀过程与细胞的代谢活动没有直接关系，所以又把吸胀吸水称为非代谢性吸水。降压吸水-因p的降低而引发的细胞吸水蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞的细胞壁失水收缩，压力势下降，引起水势下降而吸水。失水过多时，还使细胞壁内陷而产生

14、负压，这时p植物根的水势茎木质部水势叶片的水势大气的水势，使根系吸收的水分可以源源不断地向地上部分输送。第三节 植物根系对水分的吸收一、根系吸水的部位主要在根的尖端，从根尖向上约10mm的范围内，包括根冠、根毛区、伸长区和分生区，以根毛区的吸水能力最强，因为：根毛多，增大了吸收面积(510倍)；细胞壁外层由果胶质覆盖，粘性较强，有利于和土壤胶体粘着和吸水；输导组织发达，水分转移的速度快。由于植物吸水主要靠根尖,因此，在移栽时尽量保留细根，就减轻移栽后植株的萎蔫程度。二、根系吸水的途径植物根部吸水主要通过根毛皮层、内皮层，再经中柱薄壁细胞进入导管.水分在根内的径向运转有质外体和共质体两条途径1.

15、质外体(apoplast)细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管等连成一个空间体系。质外体途径-水分通过质外体部分的移动过程。水分在质外体中移动，不越过膜，移动阻力小，移动速度快。2.共质体(symplast) 由胞间连丝把原生质体连成的一个体系。 共质体途径-水分通过共质体部分的移动过程。因共质体运输要跨膜，因此运输阻力较大。 这种穿越细胞壁、连接相邻细胞原生质(体)的管状通道被称为胞间连丝. 胞间连丝的功能：进行相邻细胞间物质交换和信息传递。根中的质外体常被内皮层的凯氏带分隔为外部质外体和内部质外体成两个区域。由于凯氏带是高度栓质化的细胞壁，水不能通过，因此，水分由外部质外体进入内部质外体时必须

16、通过内皮层细胞的共质体进入中柱。再通过薄壁细胞而进入导管。三、根系吸水的机理植物根系吸水，按其吸水动力不同可分为两类：主动吸水和被动吸水。（一）主动吸水由植物根系生理活动而引起的吸水过程。根的主动吸水具体反映在根压上。根压，是指由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。大多数植物的根压为0.10.2MPa，有些木本植物的根压可达0.60.7MPa。伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。1.伤流 从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象。 伤流是由根压引起的。把丝瓜茎在近地面处切断后，伤流现象可持续数日。从伤口流出的汁液叫伤流液。葫芦科植物伤流液较多。伤流液其中除含有大量水分之外，还含

17、有各种无机物、有机物和植物激素等。凡是能影响植物根系生理活动的因素都会影响伤流液的数量和成分。所以，伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的生理指标。不少伤流液是重要的工业原料，如松脂、生漆、橡胶等。松脂一般采自松科植物特别是马尾松茎干上，生漆是采自漆树的一种树脂，耐酸碱，绝缘性好，是一种很好的涂料。橡胶是高分子不饱和碳氢化合物，具有高弹变形的性能。工业用的橡胶主要采自大戟科的橡胶树。2.吐水 叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。吐水也是由根压所引起的。作物生长健壮，根系活动较强，吐水量也较多，吐水现象可以作为根系生理活动的指标，能用以判断苗长势的强弱。吐水汁液的化学成分没有伤流那样复

18、杂，因为吐水是经细胞渗出，许多有机物和盐类已被细胞有选择地截留了。3.产生根压的机制 水势时，土壤中的水分便可渗透进入中柱和导管，内皮层起根系吸收土壤溶液中的溶质，并转运到中柱和导管中，使中柱细胞和导管中的溶质增加，溶质势下降。当导管水势低于土壤着选择透性膜的作用，随着 水柱上升，建立起正的静水压，即根压。(导管-长颈漏斗，矿质离子-蔗糖，内皮层半透膜)应当指出，以上所说的主动吸水通常不是指根系主动吸收水本身，而是利用代谢能主动吸收外界溶质，从而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势，而水则是被动地(自发地)顺水势梯度从外部进入导管。根压是由于根内皮层内外存在水势梯度而产生的一种现象，它可作为根

19、部产生水势差的一个量度，但不是一种动力，因为水流的真正动力是水势差。(二)被动吸水-植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程。蒸腾拉力是指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中水分上升的力量。当叶片蒸腾时,气孔下腔细胞的水扩散到大气中，导致叶细胞水势下降，这样就产生了一系列相邻细胞间的水分运输，结果造成根部细胞水分亏缺，水势降低，从周围土壤中吸水。通常正在蒸腾着的植株，尤其是高大的树木，其吸水的主要方式是被动吸水。只有春季叶片未展开或树木落叶以后以及蒸腾速率很低的夜晚，主动吸水才成为主要的吸水方式。根压一般为0.10.2MPa，至多能使水分上升20.4m，而蒸腾拉力可高达十几个Mpa，一般情况下是水分上升的

20、主要动力。四、影响根系吸水的土壤条件植株根系生长在土壤中，土壤因子必然影响植物的吸水。()土壤水分状况缺水时，植物细胞失水，膨压下降，叶片、幼茎下垂，这种现象称为萎蔫。1.暂时萎蔫如果当蒸腾速率降低后，萎蔫植株可恢复正常，这种萎蔫称为暂时萎蔫。常发生在气温高湿度低的夏天中午，土壤中即使有可利用的水，也会因蒸腾强烈而供不应求，使植株出现萎蔫。傍晚，气温下降，湿度上升，蒸腾速率下降，植株又可恢复原状。2.永久萎蔫蒸腾降低以后仍不能使萎蔫植物恢复正常，这样的萎蔫就称永久萎蔫。永久萎蔫时，植物根系已无法从土壤中吸到水，只有增加土壤可利用水分，提高土壤水势，才能消除萎蔫。相当于土壤永久萎蔫系数的水的水势

21、约为-1.5MPa。永久萎蔫如果持续下去就会引起植株死亡（二）土壤温度1，土温低使根系吸水下降，原因：水粘度增加，扩散速率降低；根系呼吸速率下降，主动吸水减弱；根系生长缓慢，有碍吸水面积的扩大。2，土温过高对根系吸水也不利，其原因：提高根的木质化程度，加速根的老化，根细胞中各种酶蛋白变性失活。喜温植物和生长旺盛的根系吸水易受低温影响，特别是骤然降温，如在烈日下用冷水浇灌，对根系吸水不利“午不浇园”（三）土壤通气状况CO2浓度过高或O2不足，则根的呼吸减弱，不但会影响根压的产生和根系吸水，而且还会因无氧呼吸累积较多的酒精而使根系中毒受伤。中耕耘田，排水晒田可增加根系周围的O2,减少CO2以及消除

22、H2S等的毒害，以增强根系的吸水和吸肥能力。（四）土壤溶液浓度通常土壤溶液浓度较低,水势较高，根系易于吸水。但在盐碱地上,水中的盐分浓度高，水势低(有时低于-10MPa)，作物吸水困难。在栽培管理中，如施用肥料过多或过于集中,也可使土壤溶液浓度骤然升高，水势下降，阻碍根系吸水，甚至还会导致根细胞水分外流，而产生“烧苗”。第四节 植物的蒸腾作用蒸腾作用(transpiration) -植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程。陆生植物在耗水量很大。一株玉米一生需耗水200kg以上。其中只有极少数（约1.5%2%）用于体内物质代谢，绝大多数都散失到体外。水分散失的方式，除了少量以液态通过吐水的方式

23、外，大多以气态,即以蒸腾作用的方式散失。与一般的蒸发不同，蒸腾作用是一个生理过程，受到植物体结构和气孔行为的调节。二、蒸腾作用的生理意义和方式（一）蒸腾作用的生理意义 1.蒸腾拉力是植物吸水与转运水分的主要动力 2.促进木质部汁液中物质的运输 3.降低植物体的温度（夏季，绿化地带的气温比非绿化地带的气温要低3-5 ） 4.有利于CO的吸收、同化（二）蒸腾作用的方式幼小的植物,暴露在地上部分的全部表面都能蒸腾。植物长大后,茎枝可进行皮孔蒸腾，占全部蒸腾量的0.1%，主要靠叶片蒸腾，叶片蒸腾： 1，角质蒸腾 嫩叶占总蒸腾量的1/3到1/2； 成叶占总蒸腾量的3%5%； 2，气孔蒸腾蒸腾作用的主要方

24、式。二、气孔蒸腾 stomatal transpiration(一)气孔的形态结构及生理特点气孔是植物表皮上一对特化的细胞保卫细胞和由其围绕形成的开口的总称，是植物进行体内外气体交换的门户。每mm2叶片上有几十到几百个气孔。气孔所占面积，不到叶面积的1%，但气孔的蒸腾量却相当于所在叶面积蒸发量的1050，甚至100。这是因为气体通过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。这就是所谓的小孔扩散律。保卫细胞含有较多的叶绿体和线粒体。叶绿体内含有淀粉体。禾本科植物的保卫细胞呈哑铃形，中间部分细胞壁厚，两端薄，吸水膨胀时，两端薄壁部分膨大，使气孔张开；双子叶植物和大多数单子叶植

25、物的保卫细胞呈肾形,靠气孔口一侧的腹壁厚,背气孔口一侧的背壁薄。当保卫细胞吸水，膨压加大时，外壁向外扩展，并通过微纤丝将拉力传递到内壁，将内壁拉离开来，气孔就张开（二）气孔运动的机理 气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。蔗糖淀粉假说 由植物生理学家F.E.Lloyd在1908年提出认为气孔运动是由于保卫细胞中蔗糖和淀粉间的相互转化而引起渗透势改变而造成的。保卫细胞的叶绿体中有淀粉粒，淀粉是不溶性的大分子多聚体,水解为可溶性糖后，保卫细胞的渗透势降低，水进入细胞，膨压增加，气孔张开；反之，合成淀粉时蔗糖含量减少，渗透势上升，水离开保卫细胞，膨压降低，气孔关闭。蔗糖淀粉假说曾被广泛接受，但后来

26、由于钾离子作用的发现使得这一假说被忽视。最近的研究表明蔗糖和淀粉间的相互转化在调节气孔运动中的某些阶段起着一定的作用无机离子泵学说，又称 K+泵假说、钾离子学说日本学者于1967年发现，照光时，K+从周围细胞进入保卫细胞，保卫细胞中K+浓度增加，溶质势降低，吸水，气孔张开；暗中则相反，K+由保卫细胞进入表皮细胞，保卫细胞水势升高，失水，气孔关闭。光下保卫细胞逆着浓度梯度积累K+，使K+达到0.5molL-1，溶质势可降低2MPa左右。保卫细胞质膜上存在着H+ - ATP酶，它可被光激活，能水解细胞中的ATP，产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中,建立起H+电化学势梯度。它驱动K+从周围细

27、胞经过位于保卫细胞质膜上的内向K+通道进入保卫细胞（在H+K+泵的驱使下），H+与K+交换K+浓度增加，水势降低，水分进入,气孔张开。3.苹果酸代谢学说(malate metabolism theory) 20世纪70年代初以来发现苹果酸在气孔开闭运动中起着某种作用。光照下, 保卫细胞内的部分CO2被利用时,pH上升至8.08.5，从而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶,它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO3-结合成草酰乙酸,并进一步被NADPH还原为苹果酸。 PEPHCO3- PEP羧化酶 草酰乙酸磷酸 草酰乙酸NADPH(NADH) 苹果酸还原酶苹果酸NAPD+(NAD+)苹果酸的存

28、在可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。同时，苹果酸被解离为2H+和苹果酸根；苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。总之，气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。（三）影响气孔运动的因素1.光 通常气孔在光下张开,暗中关闭。光促进气孔开启： 红光-间接效应：叶绿体-光合作用-提供能量，产生苹果酸； 蓝光-直接效应：隐花色素-活化质膜H+-ATP酶，泵出H+， 驱动K+进入保卫细胞内。水势降低，气孔张开。2.二氧化碳 低浓度促进张开,高浓度下关闭 低浓度CO2可活化PEP羧化酶；高浓度CO2使质膜透性增加， K+泄漏。3.温度 随温度的上升气孔

29、开度增大，30左右开度最大。4.水分 水分胁迫条件下气孔开度减小，如蒸腾过于强烈，即使在光下，气孔也会关闭.5.植物激素 细胞分裂素和生长素促进气孔张开， 脱落酸促进气孔关闭，失水多时，保卫细胞中脱落酸增加，促进膜上外向K+通道开放，使K+排出，导致气孔关闭。外界较高的光强和温度、较低的湿度、较大的风速有于气孔的蒸腾。三、蒸腾作用的指标（一）蒸腾作用的指标1.蒸腾速率又称蒸腾强度 单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量。蒸腾速率蒸腾失水量/单位叶面积时间 多数植物白天15250gm-2h-1，夜晚120gm-2h-12.蒸腾效率 植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的g数。 蒸腾效率=形

30、成干物质g/蒸腾失水kg(一般植物18gkg- )3.蒸腾系数又称需水量 (蒸腾效率的倒数) 植物每制造1g干物质所消耗水分的g数 蒸腾系数蒸腾失水g/形成干物质g多数植物在1251000之间。(越小, 利用水分效率越高)。草本植物木本植物,小麦约为540,松树约为40; C3植物 C4植物，水稻约为680,玉米约为370四、适当降低蒸腾的途径.减少蒸腾面积 移栽植物时，去掉一些枝叶，减少蒸腾面积，降低蒸腾失水量，有利其成活。.降低蒸腾速率 避开促进蒸腾的外界条件,降低植株的蒸腾速率。如傍晚或阴天移栽植物；栽后搭棚遮荫, 设施栽培；田边种植防风林；地膜覆盖、秸秆覆盖（增温保湿、减少土壤蒸发）。

31、.使用抗蒸腾剂 能降低植物蒸腾速率而对光合作用和生长影响不太大的物质。 第五节 植物体内水分向地上部分的运输一、水分运输的途径和速度1.途径：土壤根毛根的皮层内皮层中柱鞘根的导管或管胞茎的导管叶柄导管叶脉导管叶肉细胞叶细胞间隙气孔下腔气孔大气2.速度：共质体运输只有几毫米，水分通过时阻力大，运输速度慢，一般只有10-3cmh-1；导管是中空长形死细胞，阻力小，水分运输速度一般3 45mh-1；管胞中由于管胞分子相连的细胞壁未打通，水分要经过纹孔才能移动,阻力较大,运输速度不到0.6mh-1。水分运输的速率白天大于晚上，直射光下大于散射光下。二、水分沿导管上升的机制高大的乔木可达100m以上，水

32、分上升的动力是根压和蒸腾拉力，而保持导管中的水柱的连续性通常用狄克逊(H.H. Dixon)的内聚力学说 (cohesion theory) 来解释：水分子的内聚力大于张力，从而能保证水分在植物体内的向上运输。植物叶片蒸腾失水后，便向导管吸水,而水本身又有重量，会受到向下的重力影响，这样，一个上拉的力量和一个下拖的力量共同作用于导管水柱上就会产生张力。张力-垂直于两相邻部分接触面上的相互作用力。导管水柱中的张力可达0.5-3.0MPa但由于水分子内聚力远大于水柱张力，水分子的内聚力可达几十MPa。同时，水分子与导管（或管胞）壁的纤维素分子间还有强大的附着力，因而维持了输导组织中水柱的连续性,使

33、得水分不断上升。第六节 合理灌溉的生理基础合理灌溉的基本原则是用最少量的水取得最大的效果。我国是水资源非常短缺的国家，是世界上13个贫水国之一，人均水资源量仅是世界平均数的26%，而灌溉用水量偏多又是存在多年的一个突出问题。因此节约用水，合理灌溉，发展节水农业，是一个带有战略性的问题。(节水农业（economize water agriculture） 是指充分利用水资源，采取水利和农业措施，提高水的利用率和生产效率，并创造出有利于农业持续发展的生态环境的农业。)要做到这些，深入了解作物需水规律，掌握合理灌溉的时期、指标和方法，实行科学供水，推广农业节水新技术是非常重要的。一、作物的需水规律(

34、一)不同作物对水分的需要量不同根据蒸腾系数估计水分的需要量：生物产量蒸腾系数 = 理论最低需水量(生物产量-指作物一生中形成的全部有机物的总量)例如某作物的生物产量为15000kghm-2，其蒸腾系数为500，则每hm该作物的总需水量为kg。实际应用时，还应考虑土壤保水能力的大小、降雨量的多少以及生态需水等。因此，实际需要的灌水量要比理论最低需水量大得多。(二)同一作物不同生育期对水分的需要量不同 早稻苗期 由于蒸腾面积较小，水分消耗量不大；分蘖期蒸腾面积扩大，气温逐渐升高，水分消耗量增大；孕穗开花期蒸腾量达最大值，耗水量也最多；成熟期 叶片逐渐衰老、脱落，水分消耗量又逐渐减少。小麦一生中对水

35、分的需要大致可分为四个时期：种子萌发到分蘖前期，消耗水不多；分蘖末期到抽穗期，消耗水最多；抽穗到乳熟末期，消耗水较多，缺水会严重减产；乳熟末期到完熟期，消耗水较少。如此时供水过多，反而会使小麦贪青迟熟，籽粒含水量增高，影响品质。一般规律：少多少(三)作物的水分临界期植物在生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。大多处于花粉母细胞四分体形成期，这个时期一旦缺水，就使性器官发育不正常。如小麦一生中有两个水分临界期：第一是孕穗期，如缺水，小穗发育不良，特别是雄性生殖器官发育受阻或畸形发展。第二是从开始灌浆到乳熟末期，如缺水，影响旗叶的光合速率和寿命，减少有机物的制造和运输，影响灌浆，空瘪粒增多，产量下降。其他作物的水分临界期：玉米在开花至乳熟期，高粱、黍在抽花序到灌浆期，豆类、荞麦、花生、油菜在开花期，向日葵在花盘形成至灌浆期，马铃薯在块茎形成期，棉花在开花结铃期，果树在开花期和果实形成期。二、合理灌溉指标及灌溉方法作物是否需要灌溉可依据气候特点、土壤墒情、作物的形态、生理性状加以判断。（一）土壤指标根系活动层(090cm)的土壤含水量为田间持水量的6080为宜，如低于此值，应灌溉。田间持水量-指排除重力水以后的土壤含水量。土壤含水量对灌溉有一定的参考价值，最好应以作物本身