第二章被子植物营养器官的形态结构和功能

1、第二章 被子植物营养器官的形态、结构和功能 第一节 根根的生理功能根主要有从土壤中吸收水分和无机盐及固着植株两大功能，此外还有贮藏、营养繁殖和生物合成等功能。1吸收作用：吸收土壤中的水分以及溶于水中的无机盐类 2生物合成作用：合成细胞分裂素、赤霉素和植物碱、多种氨基酸 3固着、支持作用 4贮藏作用：内含大量养料 5输导：将吸收的水分以及溶于水中的无机盐类通过根的输导组织运输到地上部分 繁殖作用：可以形成不定芽而具有繁殖功能根与根系的类型由胚根直接长成的根称为主根，根的各级大小分支称为侧根。 主根和侧根在植物体中的固定部位发生，称为定根。许多植物还能从茎、叶、老根和胚轴上生根，这些根的发生位置不

2、固定，称为不定根。 一株植物地下部分所有根的总体称为根系。 根系有直根系和须根系两种：直根系由主根和侧根组成，主根明显、粗大、较长，各级侧根依次较小、较短。须根系主要由不定根组成，主根生长缓慢或停止，根呈丛生状态，无主次之分。 根系在土壤中的生长与分布根系在土壤中的分布与植物生长有很大关系。在自然条件，一般植物根系所占土地面积往往大于茎、叶面积的515倍。 根据根系在土壤中分布的状况可分为两类：深根系和浅根系。深根系的主根发达，垂直向下生长，往往扎入土壤深层；浅根系的主根不发达，侧根和不定根向四面扩张，长度远远超过主根，根系大部分分布在土壤表层。 一、根尖的结构及其发展每条根从着生根毛处至顶端

3、的一段称为根尖。从先端向后根尖可依次分为根冠、分生区、伸长区和根毛区。 （一）根冠 是包围在分生区外的帽状结构，由许多薄壁细胞组成，起保护分生区的作用，并可分泌粘液，有利于根尖推进生长。 （二）分生区是根的顶端分生组织，前端为原分生组织，后部为初生分组织（包括原表皮、原形成层、基本分生组织三种）。分生区细胞持续分裂活动，增加根的细胞数目。 （三）伸长区细胞逐渐停止分裂，迅速伸长生长，产生大液泡。后部分化出最早的导管和筛管，是分生区与成熟区的过渡区域。许多细胞迅速伸长，是根尖深入土层的主要推动力。 （四）根毛区内部组织全部分化成熟，故也称成熟区。根毛区最显著的特征是表面密被根毛。根毛是表皮细胞向

4、外突出形成的顶端密闭的管状结构。根毛的形成大大地扩大了根表皮吸收面积，因此，根毛区是根行使吸收功能的主要区域。 二 双子叶植物根的初生结构初生结构的概念：由初生分生组织（原表皮、原形成层、基本分生组织）分裂产生的细胞经生长和分化形成的各种成熟组织组成的结构称为初生结构。 根毛区初生结构从横切面看从外至内可分为表皮、皮层和中柱三部分。 （一）表皮 来源于原表皮，是最外一层排列紧密的生活细胞，有根毛，主要起吸收作用。 （二）皮层 来源于基本分生组织，位于表皮内方，由多层薄壁细胞构成，在幼根中起着贮藏、通气和横向输导的作用。由外至内又分为外皮层、皮层薄壁组织和内皮层三层。 外皮层 1至多层排列较紧密

5、的细胞，细胞体积相对较小。根毛和表皮凋萎脱落后，外皮层细胞壁增厚起保护作用。 皮层薄壁细胞 为多层较大型的细胞，排列疏松，有明显胞间隙，是幼根贮藏营养物质的主要场所，并有通气作用。 内皮层 为皮层最内一层排列紧密的细胞，细胞的径向壁、横壁上有条木化并栓化的带状增厚，称为凯氏带。凯氏带和细胞质膜牢固结合。内皮层的这种特性对溶质的吸收和输导有密切的关系。 （三）中柱 也称维管柱，位于内皮层内方，是根的中轴部分，来源于原形成层，包括中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞四个部分。 中柱鞘（维管柱鞘） 中柱的最外层，由1层或几层薄壁细胞组成。有潜在分裂能力，在一定条件下可分裂形成侧根 、木栓形成层、

6、维管形成层一部分、不定芽、乳汁管等初生木质部 呈辐射状排列，辐射角尖端为原生木质部，较早分化成熟，导管口径较小而壁较厚；近轴中心的部分是后生木质部，较晚分化成熟，导管口径较大且壁较薄。初生木质部这种组织由外至内向心分化成熟的方式称为外始式，是根初生结构的重要特征。初生木质部的主要功能是自下而上输导水分和无机盐。初生韧皮部 呈束状与原生木质部束相间排列，这是幼根维管系统最突出的特征。初生韧皮部主要起输导有机养料的作用，分化成熟方式亦为外始式。薄壁细胞 一部分布在初生木质部与初生韧皮部之间，其中一层是由形成层保留的未分化的细胞，将来转变为维管形成层的主要部分。另一部分薄壁细胞位于根的中心，称为髓，

7、起贮藏作用。但多数双子叶植物的初生木质部分化达到中心，因而缺少髓。三 双子叶植物根的次生结构由次生分生组织（维管形成层和木栓形成层）分裂活动使根的直径增粗的生长过程称为次生生长，次生生长产生的各种组织组成的结构称为次生结构。 （一）形成层的发生及活动维管形成层由两个部位发生：主要部分由初生木质部与初生韧皮部的未分化的薄壁细胞转变而成，另一个小部分由正对原生木质部的中柱鞘细胞恢复分裂形成。维管形成层主要进行切向分裂，向外分化产生次生韧皮部（较少），向内分化产生次生木质部（较多），也进行径向分裂以扩大维管形成层周径。维管形成层只发生一次，发生后可持续活动多年。 次生韧皮部主要由筛管、伴胞、韧皮纤维

8、、韧皮薄壁细胞和韧皮射线组成；次生木质部主要由导管、管胞、木薄壁细胞、木纤维和木射线组成。（贯穿在次生维管组织中呈径向排列的薄壁细胞称为维管射线，包括韧皮射线和木射线，起横向输导和贮藏作用。）（二）木栓形成层的发生及其活动 木栓形成层第一次一般由中柱鞘细胞恢复分裂发生。木栓形成分裂活动向外产生木栓层，向内产生栓内层。木栓层、木栓形成层、栓内层三者合称周皮。木栓形成层发生后只活动一个生长季，以后每年重新发生，发生位置逐年往内推移，最后由次生韧皮部发生。多年生的根部，由于周皮的逐年产生和死后的积累，而形成较厚的树皮。由于内部组织的增多，外围组织被挤毁消失。多年生老根的结构，由外至内依次为周皮、次生

9、韧皮部、维管形成层、次生木质部、初生木质部（只占最中心极小的一部分）。 四 禾本科植物根的解剖结构特点禾本科植物属于单子叶植物，没有维管形成层和木栓形成层发生，不产生次生结构，其基本结构与双子叶植物根的初生结构相似，也分为表皮、皮层、中柱三部分。与双子叶植物比较有如下特点： 外皮层细胞层数较多，表皮脱落后，外皮层细胞壁栓化增厚，起保护和支持作用。内皮层细胞常在凯氏带的基础上发生五面壁增厚，即径向壁和横壁及内切向壁均增厚，只有外切向壁仍然保持薄壁，称马蹄形加厚。正对原生木质部常有一些细胞不发生五面壁增厚，仍保持薄壁，称为通道细胞。 初生木质部常为多原型，中央常有髓。在较老的根中，除初生韧皮部外，

10、包括皮层和中柱在内的所有薄壁细胞都可能发生变化：或裂解形成气腔，或细胞壁木化增厚成为厚壁的类型。 五、侧根的发生在适宜条件下，根可以不断地产生分支，即产生侧根。侧根由母根中柱鞘的一定部位产生，属于内起源。侧根的发生部位与根木质部的类型有关 六、根瘤与菌根根瘤 是由固氮细菌、放线菌与植物根共生形成的瘤状结构，常见于豆科植物。 根瘤菌的固氮能力，主要因为菌体菌体内含有固氮酶的缘故，在固氮酶的催化下，把空气中的游离氮和细胞内的糖合成含氮化合物。 根瘤菌的种类的种类很多，每一类群的根瘤菌常与一定种类的豆科植物共生。 在根瘤菌内，根瘤细菌从豆科植物根的皮层细胞中吸取碳水化合物、矿质营养和水分，进行生长和

11、繁殖。同时他们把空气中的游离氮固定下来，合成含氮的化合物，供给豆科植物利用。 由于根瘤的固氮作用，使豆科植物的营养有一定的特点，他们种子的蛋白质含量比较高。根瘤菌所固定的氮化合物，可以提高土壤的含氮量。 菌根是土壤真菌与植物根的共生体。主要有外生菌根和内生菌根两种：真菌菌丝主要包被在幼根外表，只有少数侵入皮层的胞间隙中，但不侵入细胞内的称为外生菌根。真菌菌丝侵入皮层细胞内，与细胞的原生质体混生在一起的称为内生菌根。 共生的真菌能加强植物根部的吸收能力。外生菌根的菌丝代替了根毛的作用，扩大了根的吸收面积，对提高根部吸收水分和无机盐的效率较为显著。第二节 茎茎的生理功能茎有两个主要生理功能：输导作

12、用和支持作用，另外还有贮藏和营养繁殖的功能。 1.茎的输导作用： 茎能将根吸收的水和无机盐，合成或贮藏的营养物质输送到地上部分（叶、花、果实等），同时又能将叶制造的有机养料运输到根部。花、果实、种子等各部分去利用或贮藏起来。茎维管组织中的木质部和韧皮部就担负这种输导作用。 2.茎的支持作用： 茎内的机械组织，特别是纤维和石细胞，以及木质部中的导管、管胞，构成植物体坚固有力的结构，起着巨大的支持作用。茎和根一起共同承担着叶、花、果的总重量，并支持它们合理的伸展在大气中和阳光下。 3.贮藏和繁殖（变态茎） 茎的薄壁细胞往往贮藏大量营养物质，特别是一些变态茎如：马铃薯、藕中贮藏的营养物质更为丰实。不

13、少植物的茎还有形成不定芽、不定根的习性，可作扦插、压条等营养繁殖材料。 一 芽及其类型茎的概念和结构 茎是植株地上部分的主轴，常为圆柱形，有节和节间之分，节上着生有叶、芽、花或果。叶子脱落后在茎留下叶痕。 芽的类型枝条或花（或花序）的原始体称为芽。芽有下列类型：定芽与不定芽顶芽和腋芽由固定位置发生，称为定芽。由老根、老茎、叶上长出的芽，其发生位置不固定，称为不定芽。 叶芽、花芽和混合芽营养枝条的原始体叫叶芽；花或花序的原始体叫花芽；混合芽是既发育形成叶，又形成花或花序的芽。 叶芽的结构：芽的中央是幼嫩的茎尖，在茎尖上部，节和节间的距离极近，周围有许多突出物，是叶原基和腋芽原基，在茎尖下部，节和

14、节间开始分化，叶原基发育成幼叶，把茎包围着。花芽中没有叶原基和腋芽原基，顶端也不能进行无限生长。裸芽和鳞芽外围有芽鳞片包被的芽叫鳞芽，无芽鳞片的叫裸芽。 活动芽和休眠芽能在当年生长季节萌发生长的芽称为活动芽；温带木本植物枝条下部的芽，即使在生长季节也不萌发，暂时处于休眠状态的芽称为休眠芽。创伤等刺激可打破休眠状态使休眠芽变为活动芽。 二 分枝和分蘖 每种植物茎的分枝有一定的规律和方式，分枝方式可归纳为四种：单轴分枝特点是主茎顶芽的生长活动始终占优势，形成直立而明显的主干，各级分枝依次较小。材用树种的分枝方式多为单轴分枝。 合轴分枝特点是主茎顶芽生长活动形成一段主轴后即停止生长或形成花芽，由下侧

15、的一个腋芽代替主芽继续生长，又形成一段主轴，之后又停止生长或形成花芽，再由其下侧的腋芽接替生长，如此继续下去，因此，植物的主轴是由主茎和相继接替的各级侧枝共同组成，因此称为合轴分枝。合轴分枝可产生较多的分枝和较多的花芽，许多果树具有合轴分枝的特性。假二叉分枝常见于具有对生叶序的植物中，主茎顶芽活动到一定的时间就停止生长或死亡，由顶芽下面的一对腋芽同时生长形成两个分枝。每个分枝的顶芽活动到一定时候又停止生长，再由其下面的一对腋芽同时生长，如此继续发育，形成许多二叉状的分枝。真正的二叉分枝是由顶端分生组织一分为二形成的 ，多见于低等植物，苔藓的分枝也属于这种方式。因现在讲的二叉分枝不是由顶端分生组

16、织形成的分枝，故称为假二叉分枝。 禾本科植物的分蘖禾本科植物在茎基部密集的节上产生侧枝，并同时在节上产生不定根的现象称为分蘖。由此形成的侧枝也称分蘖，由主茎基部产生的侧枝称为一级分蘖，一级分蘖基部产生的侧枝称为二级分蘖，依此类推。三、茎尖的结构及其发展茎尖分区及其生长动态 茎尖可分为分生区、伸长区和成熟区三个区。 （一）分生区 形态上可为生长锥、叶原基和腋芽原基等结构部分，外围有幼叶包围。 茎尖生长锥的最顶端部分是原分生组织，包括原套原体。这些细胞继续保持分裂能力，同时部分细胞又开始分化为初生分生组织：位于生长锥的下部，即原表皮、基本分生组织和原形成层。原分生组织和初生分生组织共同构成茎的顶端

17、分生组织，即分生区。 (原分生组织：原始细胞和它刚衍生的细胞，未分化 初生分生组织：有分裂能力并出现了最初的分化的组织，它们将来分化为未来的表皮、皮层和维管柱。) 茎顶端分生组织的组成和排列方式有多种理论：1)原套原体学说；2)组织原学说；3)细胞学分区概念。等等 原套原体学说：原分生组织包括原套原体两个部分，外部是原套，由一至几层细胞组成，它们进行垂周分裂，增大原分生组织的表面积。原套内部是原体，由多数细胞组成，细胞进行垂周分裂、平周分裂等各个方向的分裂，能增加体积，使茎尖加大。原套以后分化形成原表皮，原体以后分化为基本分生组织和原形成层。 （二）伸长区细胞逐渐停止分裂，迅速伸长生长。外观表

18、现为节间逐渐伸长，幼叶长大，并由密集逐渐变成松散。 茎尖伸长区的长度一般比根的伸长区长。 （三）成熟区节间长度趋向稳定，各种组织分化成熟，形成了初生结构。 四 双子叶植物茎的初生结构 茎的顶端分生组织中的初生分生组织所衍生的细胞，经过分裂、生长、分化而形成的组织，称为初生组织。由初生组织组成的茎的结构，称为初生结构。 由茎成熟区横切面看，可分为表皮、皮层和中柱（维管柱）三部分。 （一）表皮是茎外表的初生保护组织，其最显著特征是细胞外壁角化，并形成角质层。（二）皮层由厚角组织和皮层薄壁组织构成，最内一层薄壁细胞常含有丰富的淀粉粒，称为淀粉鞘。厚角组织及近外侧的薄壁细胞常含有叶绿体，故幼茎常呈绿色

19、。皮层具有光合作用和贮藏作用，并可产生木栓形成层。 （三）中柱（维管柱）由维管束、髓和髓射线三部分构成。维管束多数双叶植物的维管束为无限外韧维管束，木质部与韧皮部之间有束中形成层。初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组成；初生木质部由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成。少数双子叶植物茎的维管束为双韧维管束在木质部的内方尚有内韧皮部。茎中初生木质部发育成熟方式为内始式。维管束起输导和支持作用。 髓是茎中央的薄壁组织，起贮藏作用。髓射线是位于两个维管束之间，连接皮层和髓的薄壁细胞，起贮藏和横向输导的作用，正对束中形成层的髓射线细胞可恢复分裂转变为束间形成层。 五 双子叶植物茎的次生结构

20、次生生长（增粗生长）：侧生分生组织的细胞分裂、生长和分化的活动使茎增粗，这个过程称为次生生长。 次生结构：次生生长形成的组织构成的构造称为次生结构，包括次生维管组织和周皮两部分。 次生生长包括维管形成层和木栓形成层的发生和活动。 一般草本植物茎，由于生活周期短，不具形成层或形成层活动少，因而只有初生结构或不发达的次生结构，所以茎的增粗生长不很明显。但多年生木本植物茎，由于形成层年年活动，每年都可以产生新的次生组织，茎可以不断增粗。 （一）维管形成层的发生和活动茎的维管形成层由束中形成层和束间形成层连成圆环状形成层。其分裂活动与根的相同，向外产生次生韧皮部，向内产生次生木质部。 在初生韧皮部和初

21、生木质部间保留着一层具有分生能力的组织，为形成层，由于这部分是在维管束范围内，称为束中形成层，当次生生长开始时，连接束中形成层那部分的髓射线细胞，恢复分裂能力形成束间形成层。 维管形成层的细胞组成、分裂方式和衍生细胞 维管形成层有两种形状的细胞： 纺锤状原始细胞：长棱形，长而扁，长度比宽度大许多倍，细胞的切向面宽。形成次生木质部和次生韧皮部 射线原始细胞：细胞小，近于方形，形成维管射线 （二）木栓形成层的发生及其活动第一次发生的位置可由表皮、皮层的厚角组织、皮层薄壁组织或初生韧皮部发生，因植物种类而异。其分裂活动与根一样，但产生的周皮有皮孔结构，栓内层细胞含有叶绿体。 次生韧皮部 由筛管、韧皮

22、纤维、韧皮射线，韧皮薄壁细胞组成。 1）轴向系统的组成分子（来自纺锤状原始细胞） 筛管和伴胞：输导有机养料 韧皮薄壁细胞：储藏淀粉、蛋白质、单宁、晶体等。一些韧皮薄壁细胞特化为各种分泌结构如乳汁管、漆汁道等。 韧皮纤维：机械支持 2）径向系统的组成分子 韧皮射线：物质的径向运输，储藏蛋白质、淀粉、单宁等 维管射线由射线原始细胞分裂、分化而成的一种次生组织，位于次生韧皮部和次生木质部内，是次生结构，数目不固定，可以随茎的增粗而不断增加条数。髓射线由基本分生组织的细胞分裂、分化而成。位于维管束之间，内连髓部，外通皮层，可以随茎的增粗而延长（在增粗的茎中，延长的髓射线由束间形成层分裂产生），髓射线的

23、数目是固定的。 茎的次生结构大体可分成树皮和木材两部分。树皮狭义的指历年形成的周皮及它们之间的死亡组织；广义的指维管形成层以外的所有组织，包括狭义的树皮及其内方正在执行其功能的次生韧皮部。木材主要指次生木质部，初生木质部只占很微小的部分。木材有两个特征：一是有年轮，一是有边材和心材之分。 年轮 在温带和有旱季、雨季交替的热带地区生长的数目，其维管形成层的活动有明显的周期性，在一年中产生的早材和晚材构成一个生长轮，称为年轮。 早材（春材）特点：导管直径大而壁较薄，木材质地疏松，颜色较浅，形成于维管形成层活动旺盛时期。 晚材（夏材）特点：导管和管胞直径较小而壁较厚，木材质地较坚实而颜色较深，维管形

24、成层活动减弱。 边材：树木靠近树皮部分的次生木质部，颜色较浅，具生活的薄壁细胞和储藏物质，导管具输导功能。心材：树木靠近中心部分的次生木质部，颜色较深，无生活细胞和储藏物质，导管失去输导功能。六 禾本科植物茎的结构 禾本科植物茎的节与节间明显，节间有中空和实心两种类型。其节间解剖结构有两大特点：一是维管束星散分布，没有皮层和中柱的界限，整个结构由表皮、机械组织、基本组织和维管束组成。二是维管束为有限外韧维管束，无束中形成层，无次生生长和次生结构。（一）表皮由长细胞和短细胞（硅细胞和栓细胞）组成，外壁角化并硅化。（二）机械组织是位于表皮内的厚壁组织。（三）基本组织占茎的大部分体积的薄壁组织，其中

25、常有气腔或气道。（四）维管束分散在基本组织中，在实心茎中星散分布，在中空茎中排成疏松的两环。维管束由初生韧皮部、初生木质部和维管束鞘三部分组成，无束中形成层，为有限外韧维管束。初生木质部成熟方式为内始式；初生韧皮部由筛管和伴胞组成；维管束鞘由厚壁细胞组成。第三节叶 重点：单、双子叶植物叶的结构，叶的结构与环境条件的关系。 叶片的形态结构受环境条件的影响，会有许多变化，但在与其光合作用和蒸腾作用相适应方面都有一些共同的形态特征，这些就是讲课和学生应当掌握的重点内容。 叶的生理功能叶由叶柄、叶片和托叶三部分组成，叶片扁平、绿色，是叶行使其功能的主要部分。具有叶片、叶柄和托叶三部分的叶称为完全叶，缺

26、少其中任一部分或两部分的称为不完全叶。禾本科植物叶的两个主要组成部分是叶片和叶鞘。叶片条形，具平行脉；叶鞘抱茎，一侧开裂。叶鞘与叶片交界处的外侧呈环状的部位称为叶颈，交界处的内侧常有叶耳和叶舌。叶的主要功能是光合作用和蒸腾作用，有些植物的叶还有营养繁殖的功能。 1光合作用 绿色植物通过叶绿体把CO2和H2O合成有机物（主要是葡萄糖），把光能转变成化学能，并释放O2的过程。 叶肉制造、贮藏养料 叶脉供运光合作用的原料：CO2和水 叶表皮保护作用 2蒸腾作用 水分以气体状态从生活的植物体散失到大气中的过程。叶是蒸腾作用的主要部位，因为1）植物叶面积巨大，2）叶片表皮有众多的气孔 意义：1）是根系吸

27、水的动力 2）促进水分和无机盐在植物体内运转 3）降低叶片表面的温度 3气体交换、吸收作用、繁殖作用 吸氧，放二氧化碳或吸CO2，放氧 根外喷施农药 形成不定根、不定芽 一、叶的形态类型 单叶和复叶一个叶柄上所生叶片的数目,各种植物也是不同的，一般有两种情况:一种是一个叶柄上只生一枚叶片，称为单叶（simple leaf）；另一种是一个叶柄上生许多小叶，称为复叶（compound leaf）。复叶的叶柄，称为叶轴（rachis）或总叶柄（common petiole）,叶轴上所生的许多叶,称为小叶（leaflet）,小叶的叶柄，称为小叶柄（petiolule）。复叶中也有一个叶轴只具一个叶片的

28、，称为单身复叶（unifoliate compound leaf）。如橙、香橼的叶。复叶和单叶有时易混淆， 这是由于对叶轴和小枝未加仔细区分的结果。叶轴和小枝实际上有着显著的差异， 即：（1）叶轴的顶端没有顶芽，而小枝常具顶芽；（2）小叶的叶腋一般没有腋芽，芽只出现在叶轴的腋内，而小枝的叶腋都有腋芽；（3）复叶脱落时，先是小叶脱落，最后叶轴脱落；小枝上只有叶脱落；（4） 叶轴上的小叶与叶轴成一平面，小枝上的叶与小枝成一定角度。按这几点认真观察，就不难区分单叶和复叶。具缺刻全裂的叶，裂口深时可达叶柄，但各裂片的叶脉仍彼此相连，一般和复叶中具小叶柄的小叶容易区分。 （二）叶片的形状与脉序类型 （1

29、） 叶形 一般指整个单叶叶片的形状，但有时也可指叶尖、叶基或叶缘的形状。叶片的形状变化极大， 这主要是由于叶片发育的情况、以后的生长方向（纵向的或横向的）、长阔的比例，以及较阔部分的位置等存在差异。常见的形状有以下几种 ： 1.针形（acicular或acerose） 叶细长，先端尖锐，称为针叶，如松、云杉的叶。2.线形（linear）叶片狭长，全部的宽度约略相等，两侧叶缘近平行，称为线形叶，也称带形或条形叶。如稻、麦、韭、水仙和冷杉的叶。3.披针形（lanceolate）叶片较线形为宽， 由下部至先端渐次狭尖，称为披针形叶。如柳叶等。4.椭圆形（elliptical） 叶片中部宽而两端较狭，

30、两侧叶缘成弧形，称为椭圆形叶。如芫花、樟的叶。5.卵形（ovate）叶片下部圆阔，上部稍狭，称为卵形叶。如苎麻的叶。6.菱形（rhomboidal）叶片呈等边斜方形，称菱形叶。如菱、乌桕的叶。 （2）脉序 脉序主要有平行脉、网状脉和叉状脉三种类型。 平行脉是各叶脉平行排列，多见于单子叶植物，其中各脉由基部平行直达叶尖，称为直出平行脉或直出脉，如水稻、小麦；有中央主脉显著，侧脉垂直于主脉，彼此平行， 直达叶缘，称侧出平行脉或侧出脉，如香蕉、芭蕉、美人蕉； 弧形脉：有各叶脉自基部以辐射状态分出，称辐射平行脉或射出脉，如蒲葵、棕榈；有各脉自基部平行出发，但彼此逐渐远离，后集中在叶尖汇合，称为弧形脉，

31、如车前。 网状脉是具有明显的主脉，并向两侧发出许多侧脉，各侧脉分出许多侧脉，侧脉间又多次分出细脉的，称为羽状网脉，如女贞、桃、李等大多数双子叶植物的叶；其中由叶基分出多条主脉的，主脉间又一再分枝，形成细脉，称为掌状网脉，如蓖麻、向日葵、棉等。 叉状脉是各脉作二叉分枝，为较原始的脉序，如银杏。叉状脉序在蕨类植物中较为普遍。 （三）叶尖、叶基、叶缘的形状 （1）叶尖有以下一些主要形状：1.渐尖（acuminate） 叶尖较长，或逐渐尖锐，如菩提树的叶。2.急尖（acute）叶尖较短而尖锐，如荞麦的叶。3.钝形（obtuse） 叶尖钝而不尖，或近圆形，如厚朴的叶。4.截形（truncate） 叶尖如

32、横切成平边状，如鹅掌楸（马褂木）、蚕豆的叶。5.具短尖（mucronate） 叶尖具有突然生出的小尖，如树锦鸡儿、锥花小檗的叶。6.具骤尖（cuspidate） 叶尖尖而硬，如虎杖、吴茱萸的叶。7.微缺（emarginate） 叶尖具浅凹缺，如苋、苜蓿的叶。8.倒心形（obcordate） 叶尖具较深的尖形凹缺，而叶两侧稍内缩，如酢浆草的叶。 (2) 叶基 主要的形状有渐尖、急尖、钝形、心形 、 截形等，与叶尖的形状相似，只是在叶基部分出现。此外，还有耳形、箭形、戟形、匙形、偏斜形等。1.耳形（auriculate） 是叶基两侧的裂片钝圆,下垂如耳,如白英、狗舌草的叶。2.箭形（sagitta

33、te） 是二裂片尖锐下指，如慈菇的叶。3.戟形（hastate） 是二裂片向两侧外指，如菠菜、旋花的叶。4.匙形（spatulate） 是叶基向下逐渐狭长，如金盏菊的叶。5.偏斜形（oblique） 是叶基两侧不对称，如秋海棠、朴树的叶。(3) 叶缘 有下面一些形状：1.全缘（entire） 叶缘平整的，如女贞、玉兰、樟、紫荆、海桐等植物的叶。 2.波状（undulate） 叶缘稍显凸凹而呈波纹状的，如胡颓子的叶。 3.皱缩状（crisped）叶缘波状曲折较波状更大, 如羽衣甘蓝的叶。 4.齿状 叶片边缘凹凸不齐，裂成细齿状的，称为齿状缘，其中又有锯齿（serrate）、牙齿（dentate）

34、、重锯齿（double serrate）、圆齿（cernate）各种情况。5.缺刻（lobed或notched） 叶片边缘凹凸不齐，凹入和凸出的程度较齿状缘大而深的，称为缺刻。缺刻的形式和深浅又有多种。依缺刻的形式讲，有两种情况： 一种是裂片呈羽状排列的，称为羽状缺刻，如蒲公英、荠菜、茑萝等植物的叶。另一种是裂片呈掌状排列的，称为掌状缺刻，如枫香、梧桐、悬铃木、蓖麻等植物的叶。依裂入的深浅,又有浅裂（cleft）、深裂(partite)、全裂（dissect）三种情况。植物学上所称的叶枕（pulvinus），一般是指植物叶柄或叶片基部显著突出或较扁的膨大部分，如豆科植物含羞草,包括复叶的总叶柄

35、、初级羽片以及小叶基部等的膨大部分。 三、叶的发生与发展 1、叶原基的发生叶由叶原基发育形成。叶原基发生于茎尖生长锥的侧面，一般由表面的几层细胞分裂形成最初的突起，接着向长、宽、厚三个方向生长。但厚度生长开始与停止均较早，使叶原基早期即成为扁平形。以后基部继续增宽，有些植物（如禾本科）其基部可以包围整个生长锥。从突起到厚度生长停止，整体仍由分生组织组成，外形上尚未有叶片、叶柄、托叶的分化时均可称为叶原基。 2、叶的发生与叶片的发育叶原基形成后，接着下部发育为托叶，上部发育为叶片与叶柄。叶片由叶原基上部经顶端生长、边缘生长和居间生长形成。叶原基上部的细胞分裂逐渐限于顶端，通过顶端生长使这部分伸长

36、。不久，在其两侧的细胞开始分裂，进行边缘生长，形成具有背腹性的扁平雏形的叶片；如果是复叶，则通过边缘生长形成多数小叶片。边缘生长进行一段时间后，顶端生长停止。当幼叶逐渐由芽内伸出、展开时，边缘生长停止，整个叶片进行近似平均的表面生长，又称为居间生长。居间生长伴随着内部组织的分化成熟，和叶柄、托叶的形成而成为成熟叶。 三、双子叶植物叶的结构 （一）叶片的结构分为表皮、叶肉、叶脉三部分。 表皮叶表面的初生保护组织，由表皮细胞、气孔器和表皮毛等附属物组成。表皮细胞占的份量最大，其外壁角化，并形成角质层。气孔器由一对肾形保卫细胞组成，有的植物在保卫细胞外侧还有副卫细胞。 （保卫细胞不仅在形状上与表皮细

37、胞不同，它的细胞壁增厚的情况也很特殊，一般与表皮细胞相接的一面较薄，其余部分较厚，保卫细胞的原生质体与一般表皮细胞不同，有丰富的细胞质，明显的细胞核，较多的叶绿体和淀粉粒都与气孔开闭的自动调节有关） 叶肉由含大量叶绿体的薄壁细胞组成，是叶进行光合作用的主要部分。根据叶肉分化的情况不同，可分为背腹叶和等面叶：背腹叶的叶肉分化为栅栏组织和海绵组织，栅栏组织近上表皮，含叶绿体多；海绵组织近下表皮，排列较疏松，细胞含叶绿体较少。等面叶的叶肉不分化为栅栏组织和海绵组织，或上、下表皮内侧均有栅栏组织，中部为海绵组织。1）栅栏组织：位于上表皮之下，有一列或几列长柱形薄壁细胞组成，作栅栏状排列。含叶绿体较多，

38、叶绿体在栅栏组织中能随光照条件而移动。2）海绵组织：在栅栏组织与下表皮之间，形状不规则，排列疏松，胞间隙大，含叶绿体较少，所以叶的下面一般色淡，光合作用弱，但气体交换和蒸腾作用较强。 叶脉 由分布在叶片中的维管束及其周围的有关组织组成，起支持和输导作用。在叶中央的一条粗大叶脉称为主脉（或中脉），其分支称侧脉，侧脉的分支称细脉，细脉的末梢称脉梢。叶脉愈细，其结构愈简单。主脉的结构含有一个或几个维管束，通常由木质部、韧皮部和维管束鞘组成，木质部近叶的上表皮，韧皮部近下表皮。 （二）叶柄的结构 与茎的初生结构相似。由表皮、基本组织和维管束三部分组成.每个维管束与茎的维管束结构相似。木质部在向茎一面，

39、韧皮部在背茎一面，二者之间有一层形成层，但只能短期活动。四 禾本科植物叶片的结构特点 也分为表皮、叶肉、叶脉三部分。 表皮上、下表皮的组成稍有不同：上表皮由长细胞、短细胞、泡状细胞和气孔器有规律地排列而成，下表皮没有泡状细胞。长细胞排成纵列，侧壁弯曲，外壁角化并硅化；短细胞（硅细胞和栓细胞）分布在长细胞之间。泡状细胞是一些大型的薄壁细胞，成组分布于两条叶脉之间的上表皮，其功能与叶片的内卷和展开有关。气孔器也分布在长细胞之间，由一对哑铃形的保卫细胞和一对菱形或半球形的副卫细胞组成。上、下表皮的气孔器数目相差不大。 叶肉没有栅栏组织和海绵组织之分化，由同形的细胞组成，属于等面叶。叶肉细胞形状不规则

40、，细胞壁向内皱褶，形成“峰、谷、腰、环”的多环结构。 叶脉禾本科植物的叶具平行脉。叶脉维管束为有限外韧维管束，其结构由韧皮部、木质部和维管束鞘组成。维管束鞘由一层薄壁细胞(C4植物)或两层细胞(C3植物)，外层为薄壁细胞，内层为厚壁细胞组成。较大的叶脉，其维管束上、下方常有厚壁组织与表皮相连。 叶脉内的维管束是有限外韧维管束，维管束鞘与它周围叶肉细胞的排列有两种内型： C3植物和C4植物叶的解剖特点 C3植物：维管束鞘有两层细胞，外层细胞壁薄，较大，含叶绿体较叶肉细胞中的少，内层细胞是厚壁的，细胞较小，几乎不含叶绿体，无“花环”结构，水稻、小麦低光效植物. C4植物：维管束鞘是单层薄壁细胞，细

41、胞较大，排列整齐，其中的叶绿体比叶肉细胞所含的多而大。维管束鞘外侧紧密毗连着一圈叶肉细胞，组成“花环”结构。玉米、甘蔗、高粱，高光效植物。 五、叶的生态类型 植物根据它们与适生的水条件的关系分为旱生、中生、湿生和水生植物，根据与适生的光照条件的关系分为阳地植物和阴地植物。各种植物的叶有各种不同的形态特征与生态条件相适应。 1旱生植物叶片的结构特点 旱生植物外型：植株矮小，根系发达，叶小而厚或多茸毛。 结构特点：表皮细胞壁厚，角质层发达，有的形成复表皮 有气孔窝 栅栏组织层数多，海绵组织和胞间隙不发达 机械组织量多，叶脉稠密 另一类是肉质植物：肥厚多汁，叶内有发达的薄壁组织，贮藏水分。如：仙人掌

42、 旱生植物的叶朝降低蒸腾、贮藏水分方面发育。 2水生植物叶结构特点 获得所需的气体和光照 结构特点：表面细胞壁薄，含有叶绿体、无气孔 叶肉不发达，维管组织与机械组织极端衰退 有发达的通气系统。 3阳地植物和阴地植物的叶结构特点 阳地植物的叶：阳光完全直射条件下，生长良好的植物，阳地植物的叶结构倾向于旱生形态。但阳地植物并不等于旱生植物，如：水稻。 阴地植物：在荫蔽的环境下生长良好的植物，阴地植物倾向于湿生生态：叶片大而薄，角质层薄，气孔少，栅栏组织不发达，叶绿体大。 六、叶的生活期与落叶 多数植物有落叶现象。落叶是植物对环境适应的一种正常生理现象。落叶在结构上的原因是由于在叶柄基部产生了离层。 第四节营养器官之间的相互联系 一株植物的各种营养器官在结构和生理上并不是孤立的，而是互相联系和互相影响的，体现着植株生活的整体性和生长相关性。现进一步阐述如下： 一、根、茎、叶之间维管组织的联系 1、根-茎的过渡区 种子萌发时，胚轴的一端发育为主根，另一端发育为主茎，二者之间通过下胚轴相连。然而根维管组织的初生结构的特点与茎维管组织的初生结构明显不同。所以，在根、茎的交界处，维管组织必须从一种形式逐渐转变为另一种形式。发生转变所在的部位称为过渡区，一般是在下胚轴的一定部位。 过渡区的