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文档简介

1、虚拟植物的研究进展摘要 虚拟植物即应用计算机模拟植物在三维空间中的生长发育状况,是近20年来随着信息技术进步而迅速发展起来的研究领域,在农学、林学、生态学、遥感等众多领域有着广阔的应用前景。通过概述虚拟植物的研究意义、研究方法和国内外最新进展,探讨了虚拟植物模型在农业领域应用的关键问题,包括植物与环境相互作用关系的定量化及模拟机制,根系的虚拟等。对虚拟植物模型在农业领域中的应用,如通过虚拟试验对农田水分、养分利用进行精确定量化研究、作物株型设计、栽培措施优化等进行了展望。关键词 虚拟植物 植物形态结构 三维数字化 可视化 虚拟实验为定量化研究植物的生长规律,从60年代中期开始,研究人员就开始了

2、植物生长的模拟研究。所建立的模型通过对植物生理生态过程的模拟,能够预测不同环境条件下生长的植物的某些综合指标,如作物的产量、牧草的生物量,叶面积指数动态,器官的生物量、数量等,而在植物形态结构和环境因素的时空变异对植物生长的影响等方面进行了简化处理1。这类模型与专家系统结合,对农业生产等领域具有重要的指导意义,但对于一些新的应用领域,已难以满足要求。 以农田系统为例,农田小尺度范围内的环境条件、作物生长便有着明显的时空变异性,近年来迅速发展起来的精确农业就是基于这种差异性而诞生的2。就水分而言,由于土壤条件、作物冠层和根系的形态结构在小尺度范围内便有着很大的时空变异,这些变异对根系吸水、土面蒸

3、发、作物蒸腾都有着很大的影响,而生理生态模型在处理植物和土壤的时空变异性方面进行了较大的简化,难以对农田水分的运动与转化实现精确定量化研究。 近年来由植物学、农学、生态学、数学、计算机图形学等诸多学科交叉而迅速发展起来的虚拟植物模型3, 4,则具有满足这类需求的潜力。一般而言,生理生态模型具有容易获取参数、对计算机性能要求不高等优点,适宜于产量预测、土地生产力评价等方面的应用;而虚拟植物模型的参数较复杂、对计算机性能要求较高,在空间分辨率要求高、与植物形态结构相关的领域应用更具有优势,在精确农业、生态系统物能流空间规律研究、植物生长状况遥感监测、园林设计、虚拟教学等众多领域具有广阔的应用前景。

4、本文拟从农业角度对虚拟植物的研究方法与关键技术、国内外进展、所存在的问题以及应用前景做一评述。1.虚拟植物研究简介 虚拟植物,就是应用计算机模拟植物在三维空间中的生长发育状况57。其主要特征为以植物个体为研究中心,以植物的形态结构为研究重点。所建立的模型是三维的,以可视化的方式反映植物的形态结构规律,如具有真实感的植物个体或群体。需要指出的是,本文讨论的是基于植物学原理而建立的模型,不包括仅仅基于算法生成从视觉上像植物的图形模型。1.1 意义与优势 植物的形态结构,即植物地上和地下部在三维空间中的占据方式,很大程度地决定着植物的竞争能力和资源获取强度,如冠层对光辐射的截获能力、相邻植株根系之间

5、对土壤水分和养分的竞争能力等。就某一时刻而言,植株此刻的形态结构,很大程度地决定了植株当前的资源获取强度,如叶片的空间分布状态对光辐射截获量的影响,从而决定了当前功能的行使(如光合功能、蒸腾等);而光合产物的生产与分配反过来决定其各部分的生长速率,从而决定下一时段植株的形态结构。植物的生长过程就是由许多个这样的循环构成,植物的形态结构在其中占据着重要位置8,9。因此,该方面的研究对明确植物的生长规律具有重要的理论意义。 另一方面,植物的形态结构特征,也决定了植物个体与群体的许多属性,如对果树剪枝以提高果品的产量和品质,是基于对果树的形态结构对光合产物分配影响的研究;为研究最有效的施药方法,须研

6、究喷洒的农药在植株上的分布及与病害、害虫的位置关系(包括是在叶片的正面还是背面),而这与植物的空间结构紧密相关10, 11;另外,为提高对森林、农田作物生长状况的遥感判读的准确性,也必须研究遥感影像与植物形态结构的关系12。因此,对植物形态结构的研究在多个应用领域均具有重要应用价值。 与传统的模型相比,虚拟植物模型在空间规律研究方面具有很大的优势。如植物冠层空间的光分布在过去很难进行实验测定和模拟研究,而在虚拟植物模型中,基于在计算机上建立的植物三维模型,应用计算机图形学方法模拟光线在植物冠层内的传输、反射和透射等,就能精确计算每个叶片的光截获值。而其可视化特征,使得我们可以非常直观地对农田、

7、森林等复杂的生态系统进行研究,发现应用传统方法难以观察到的规律。1.2 研究方法 虚拟植物的研究方法为: 1.对不同生长条件、不同生育阶段的植物进行定性观察,判别其生长模式,确定描述其形态结构的总体框架; 2.定量化测定植物的拓扑结构、几何特征、机械性质等; 3.将测定数据输入数据库,通过数理统计、模式识别等方法,提取植物形态结构规则; 4.模型依据植物生长规则模拟植物生长,应用可视化技术在计算机上实现虚拟植物。 基于所建立的虚拟模型,可进行虚拟实验等方面的研究。 1.3 关键技术 对植物形态结构的研究具有重要意义,但过去由于无适用的技术手段,提取规律困难,并且进行模拟需要强大的计算能力和图形

8、能力,这在过去也不能满足,制约了该领域的研究进展。近年来,在信息技术飞速发展的带动下,用于植物形态结构研究的数据采集方法如三维数字化技术、计算机硬件水平已能够满足需求,构建模型所需的可视化技术、面向对象的程序设计方法13等已经成熟。下面仅对虚拟植物研究的部分关键技术进行介绍。 (1) 三维数字化技术:尽管应用一些简单的方法也能够进行植物形态结构的研究,如使用量角器可测量植株分枝的方位角和夹角,但这样太费时费力,测定精度和速度难以满足要求。若在植物上选定一些能描述其形态结构的特征点,获取其在三维坐标系中的坐标值,就能方便地计算分枝的倾角与方位角、叶片的几何形状等。三维数字化技术,是以计算机为核心

9、,基于声学、光学、磁学等原理开发的,可快速、精确地采集物体空间坐标。Sinoquet14在1991年为测定作物冠层的空间坐标所采用的基于声学原理的三维数字化仪,其精度为10mm;近几年来该类型仪器的性能又有大的提高,作者最近采用的美国GTCO公司的Freepoint 三维数字化仪,在测量范围2.4m2.4m2.4m内,其精度已达到1mm。因此,应用三维数字化技术可实现对植物生长过程中形态结构的连续、精确的监测,确定其规律。现在,基于激光、微型雷达技术的三维数字化技术也已出现4, 5, 15,这些方法成熟后,将能够实现对植物形态结构的更快速、精确、非接触性的监测。 (2) 可视化技术:现代的数据

10、采集技术和测试技术使研究人员能在短时间内获得大量的数据。研究人员对这些数量巨大的数据往往难以下手分析。八十年代后期提出并发展起来的科学计算可视化方法,将实验数据和计算数据转换为几何图形及图象信息在计算机屏幕上显示出来并进行交互处理,使研究人员能以更直观和客观的方式发现隐藏在数据中的科学规律16。应用可视化技术来研究植物的形态结构,以及与形态结构相关的属性,具有着很大的优势。 2 国内外的研究进展 按建模的方法和目的不同可将虚拟植物模型分为两类:静态模型和动态模型。 2.1 静态模型 图1 虚拟的灌浆期玉米群体应用三维数字化方法等测定植物的形态结构数据后,直接应用这些数据可建立虚拟植物静态模型,

11、模型可用来研究与植物空间结构相关的性质。如Smith等依据测量数据,实现了猕猴桃果实与藤架形态结构的三维重建,应用可视化技术将果实用不同颜色来表征其各项属性,如用不同深浅的红色表示果实的糖分含量,由此分析了植株结构空间规律与果实物理、化学、产后品质的相关关系17。Ivanov等人18与Andrieu等人19依据采集的数据,建立了玉米冠层的三维模型。依据该模型研究人员可以从任意视角来观察玉米冠层,分析其结构特征。为分析形态结构对植物冠层空间光分布的影响,作者应用比前者测量精度更高的三维数字化仪对不同生育期玉米冠层形态结构进行精确测定后,建立了虚拟玉米静态模型(图1),由此分析了玉米冠层的三维结构

12、特征20, 21,进行了玉米群体光传输的虚拟实验。静态模型能够精确再现植物的形态结构,可用来分析植物形态结构的定性和定量特征,研究与植物结构有关的生理生态、生物物理过程,如进行植物冠层光截获的分析、农田作物蒸腾的研究、作物形态结构对遥感监测精度的影响等。其缺点在于需要直接调用大量的测定数据,而且不适合反映植物形态结构的动态规律。 2.2 动态模型 虚拟植物的动态模型,是基于对植物生长过程中拓扑结构演变和几何形态变化规律的研究,提取植物的生长规则而建立的,模型用以反映植物生长过程中的规律,是虚拟植物模型的主要发展方向。Chen22 根据由观测数据建立的杨树生长规则,利用分形方法建立了杨树的虚拟模

13、型。模型模拟了杨树生长过程中其叶面积和叶倾角的空间分布,并将虚拟的杨树群体投影到平面上,对所生成的图象采用数值影像分析系统进行处理,研究了杨树冠层的光传输规律。 上述模型是针对特定植物类型而建立的,而建立虚拟植物的通用模型具有更大的价值。通用模型的代表之一为Vlab。现今在形态结构描述方面具有重要影响的是生物学家Lindenmayer于1968年提出的并以其姓氏首写字母命名的L系统23。L系统是一种形式语言,其本质是一个重写系统,它通过对公理应用产生式进行有限次迭代后,对产生的字符串进行几何解释,就能生成非常复杂的图形。由于植物产生分枝、节间伸长也可以视为一种迭代过程,因此L系统非常适合描述植

14、物的形态结构。加拿大Calgary大学的Prusinkiewicz等人24, 25以L系统为植物形态结构的描述框架,开发了Vlab虚拟植物系统,该系统能够实现不同类型植物的模拟(可浏览网址:)。形式语言方法具有坚实的数学理论基础,但由于结构较复杂的植物其L系统规则较难提取,Vlab系统模拟一些较高大的植物时不够理想26。图2 植物结构基本模型与虚拟植物左为Massart模型,右为应用AMAP模拟的不同生长阶段的雪松6法国农业发展国际合作研究中心(CIRAD)的de Reffye等人建立的AMAP系统是通用模型的另一个代表6, 27, 28。该模型基于的原理之一为:地球上植物的外观千变万化,但其

15、结构仍具有一定的规律,可将其归类为二十多个植物结构基本模型。对于某一种植物,对其进行定性分析,可确定描述其结构的基本模型,在此基础上对植物结构进行定量化;为植物的生长具有一定的随机性,如某个位置的侧芽是否产生分枝、分枝的类型与出现的时间等,应用概率分布和随机过程理论可描述其规律。该系统依靠功能强大的田间数据采集与分析模块,将测定的植物各类数据输入数据库,应用马尔可夫过程分析植物拓扑结构演化规律,通过模式识别方法提取生长规则。模型应用蒙特卡洛方法模拟植物的生长,应用几何方法表达其形态规律。AMAP模型适用于模拟高大植物(如各种类型的树),已实现了对从热带到温带不同气候带生长的植物的模拟(可浏览网

16、址:)。图2为该模型基于植物结构基本模型Massart模型,依据雪松的生长规则,对其不同生育阶段的模拟结果。 3 在农业领域应用的关键问题 目前,虚拟植物模型已能够很好地实现对植物地上部形态结构的模拟,可以满足园林设计、遥感等应用领域的需求。如在公园、住宅区内栽种花草树木前,可应用虚拟模型预测所栽植物数年后的生长状况,从而确定所采用的栽种密度、品种搭配是否理想。而在农业领域,生产者是通过调控环境状况以促进作物生长,达到高产高效目的的。因此,人们希望模型能精确地虚拟随环境条件而改变的作物生长状况。特别是在实施精确农业时,希望能够虚拟随农田环境的空间变异而改变的作物生长状况,以及因作物生长而变化的

17、农田环境状况。这样,通过与GPS、GIS等技术结合,就能实施精确灌溉、施肥、喷药措施。但已建立的虚拟植物模型很少包含有生理学机制,在模拟植物与环境条件的相互作用、植物根系等方面还不理想。因此,要使虚拟植物模型能够很好地满足农业领域的需求,还需解决以下问题。 3.1 植物与环境相互作用关系的定量化与模拟机制 研究表明,在非常干旱的情况时,玉米叶片的方位取向更多的平行于行向以降低辐射截获29;而在非胁迫情况下,玉米群体上部叶片更多的垂直于行向,以更多的截获太阳辐射30, 31。因此,环境条件的改变,既会引起植物生物产量的变化(这方面已有大量的研究),也会引起形态结构的改变。而植物形态结构的变化,又

18、会改变植物的微气象环境、土壤水、肥状况,从而改变植物所处的局部环境。要虚拟植物生长随环境条件的变化,首先需明确植物与环境的相互作用规律,包括环境条件对植物形态结构的塑造机理和定量关系。但已有的研究远不能满足这样的要求,还须进行大量的试验研究。 其次,需要模型能够模拟植物与环境的相互作用。对此,可将生理生态模型与虚拟植物模型结合起来,应用前者模拟不同环境条件下植物的生物量、器官类型与数量;应用虚拟模型模拟植物的形态结构,冠层的微气象条件,对资源的获取等。如将Vlab系统与生理生态模型Ozcot、昆虫模型结合,虚拟棉花形态结构与害虫行为,确定控制害虫的农药最佳喷施方案8。将AMAP模型与棉花模型G

19、OSSYM结合,模拟环境胁迫对棉花生长的影响1。这种解决方法的缺陷主要是已有的生理生态模型提供的是作物群体水平的数据,而虚拟模型需要的是植株个体、器官水平的数据,二者参数类型不同,实现模型间信息交换有着许多障碍。图3 针叶树植株间相互影响的模拟(已将植株分开以方便观察。引自文献32)另一条途径是在虚拟模型中引入植物与环境相互作用的机制。开放式L系统为虚拟模型提供了实现植物与环境相互作用的模拟框架,它通过构建植物与环境双向信息交换的机制,使模型既可以模拟气候条件对植物生长的影响,也能模拟相邻植株之间、同一植株内不同器官之间的相互规避、光竞争等。从而使模型能够模拟植物形态结构随环境而改变的情况。图

20、3为对针叶树相邻植株相互作用的模拟结果32,它表明,植株间分枝的相互遮蔽,造成局部光环境恶化,使位于植株之间的分枝减少,而外侧的分枝则能正常生长。但这种机制并不能使模型具有植物结构与功能的反馈能力,而这在模型中对植物生长的定量化很重要。 更理想的方式是跨越目前虚拟模型与生理生态模型之间的界限,构建将植物的形态结构与功能一体考虑的新型虚拟模型。对于某一时段,模型根据当前植物的形态结构和所处环境的胁迫状况,模拟植物对资源的获取,计算植物的光合产量;根据环境条件(如温度)和植物的生理规律,决定植物器官的生长或死亡、新器官的产生,从而模拟植物拓扑结构的变化;根据植株体内光合产物的分配、器官建成与空间伸

21、展规律(包括相互规避),从而模拟出植物新的几何形态;模拟植物所处局部环境对此的响应,并由此进入下一时段的模拟。这样,模型以并行机制将环境条件、植物形态结构与生理生态过程紧密结合起来,并使模型具有结构与功能的反馈能力,使模型更符合植物生长机制1, 33。法国CIRAD、中国科学院自动化所等单位和我们合作,正以这种机制构建虚拟作物模型,使模型能够逐步满足农业领域的需求。 3.2 根系的虚拟 到目前为止,虚拟植物研究的主要工作集中在地上部分,根系是其薄弱环节。植物主要从土壤获取水分、养分,而其获取能力一方面依赖于根系的长度和表面积,另一方面是根系的空间分布特征,它决定了根系获取水、肥的空间范围和与其

22、他植物根系的资源竞争能力。由于植物根系隐藏于地下,很难对其进行直接的观察,研究人员通常通过根系取样进行研究34,35,但进行取样研究工作量巨大,而且取样时很容易造成根系的缺失,在取样过程中其空间结构还会发生很大改变。技术手段的缺乏,使根系结构的研究大大滞后于地上部分。 为借助模型研究根系的生长,Diggle建立了第一个模拟根系结构的三维模型,该模型可模拟根的年龄、位置、根段取向36, 37。Pages等基于观察所得的根系结构动态特征,开发了玉米根系的结构模型38, 39。上述模型没有将根系的结构与功能联系起来,为此,Clausnitzer与Hopmans将三维根系生长模型与非稳态土壤水流模型结

23、合,使根系的空间展开和土壤水分、养分资源的获取联系起来,显示了三维模型在分析根系结构的功能领域的用途40。金明现、王天铎应用面向对象的程序设计方法建立了玉米根系生长的三维模型,模拟了根系在不同土壤水分剖面的生长过程,探讨了根系向水性的产生机制41。图4 大豆根系的虚拟(引自文献42)上述根系模型模拟根系时没考虑根段直径的变化。根段的直径大小与表面积,对根系水、肥吸收能力有很大影响。为使模型能更准确的模拟根系的结构与功能,Lynch42建立了SimRoot根系模型,该模型能模拟根系径向变化(图4)。研究者应用该模型模拟了大豆根系结构与根系周围土壤磷吸收的关系,评估了不同根系形态结构的资源利用效率

24、。该模型还不能够反映土壤的局部状况的影响、与相邻根系的相互作用与竞争等。总的而言,目前对根系的虚拟研究还处于比较初级的阶段。与前述的虚拟植物模型相反,所有根系模型对与地上部分的作用关系处理比较简略。 由于植株个体的生命活动是以整体进行的,植物在生长过程中总是不断调节根冠关系以适应变化的环境,抵御逆境。因此,应从包括地上和地下部分的植株整体水平上构建虚拟植物模型。由于根系是植物与环境进行物质与能量交换的重要界面,要增强虚拟模型模拟水、肥等环境因子对植物生长影响的机制,也必须加强对根系的研究。根系势必成为虚拟植物未来的研究重点。 4 应用前景展望虚拟植物模型具有广泛的应用领域,如进行不同尺度的农田

25、虚拟试验,建立应用于教学、科普和农业技术推广的虚拟农场;用于城市、公园、住宅小区的园林设计,还可以应用于娱乐和影视场景设计等众多领域。另外,虚拟植物的研究方法并不局限于个体水平的研究与应用,也适用于其它尺度或水平上的植物研究,例如细胞的结构与功能关系的研究等。这里仅就与农业密切相关的应用前景进行评述。 4.1 虚拟实验 应用计算机建立能客观反映现实世界规律的虚拟模型进行虚拟实验,可以部分地替代在现实世界难以进行的,或者是费时、费力和费资金的实验。如美国实施的Visible Human工程,就是将尸体切片、扫描输入计算机,在计算机上重建真实人体的三维图象,这样,医学人员就可以对虚拟人体进行解剖教

26、学、虚拟手术等16。 应用虚拟植物模型也能够进行一系列的虚拟试验。如植物群体光分布的研究,过去主要是依据Beer-Lambert公式来计算,应用该公式需要引入叶片分布的假设43,如随机分布,这常常会带来较大的误差,特别是在行播作物的生长前期。而且无法获得植物冠层光分布的空间规律。在现实世界中植物冠层的光分布具有很大的空间变异性,受冠层结构以及各器官的几何形状等影响44。而如前所述,应用虚拟植物模型可计算出植物冠层空间中任意位置点的光通量值。 实现对植物冠层光辐射空间分布的模拟具有重要的价值。到目前为止,研究人员对农田蒸散的定量化误差很大,而且很难将植物蒸腾与土面蒸发分开。应用虚拟植物模型则可以将土壤水分的空间分布、到达土面的辐射能量分布结合起来,计算土面蒸发量;将植物每个叶片接收的光辐射量、水分在植物体空间的传输阻力、植物群体内的风速等综合考虑,计算出植物蒸腾的空间分布,从而实现对农田蒸散的精确研究,为困扰水文、农业、气象等领域的水分转化问题提供新的方法。 对作物冠层光分布的精确模拟,另一个重要的应用领域是为作物株型设计提供理论依据。为大幅度提高作物产量,需培育超级作物品种,如超级杂交稻。而育种学家注意到,为获得超级品种需优化作物株型45, 46。如依据虚拟

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