被子植物系统及分类方法进展

1、被子植物系统分类方法及进展长久以来， 植物分类学家根据植物的形态结构、 生态学特性等多方面的特征， 将植物分成许多不同 等级的类群。自进化论问世以后，不少分类学家结合古植物学上的证据，试图探究各植物类群的起源、 发生、进化途径、系统演化过程，以及彼此间的亲缘关系，提出了植物分类系统。由于被子植物种类繁 多，古老的原始类型和中间类型已大部分绝灭，而化石资料还不丰富，考证不足，因此，要建立一个反 映被子植物真实演化过程的分类系统， 还非常困难。 一百年来， 分类学家们根据被子植物形态演化的趋 势，结合古植物学和其它现有资料，提出了各种各样的分类系统。当前，影响较大的分类系统，主要有 以下四个：一、

2、恩格勒系统德国植物学家恩格勒 （A.Engler） 于 1892 年编制的一个分类系统。在他与普兰特 （K. Prantl） 合著 的植物自然分科志 （1897） 和他自己所著的植物自然分科纲要中均应用了他的系统。该系统的要 点如下，1. 赞成假花学说，认为葇荑花序类植物，特别是轮生目、杨柳目最为原始。2. 花的演化规律是：由简单到复杂； 由无被花到有被花； 由单被花到双被花； 由离瓣花到合瓣 花；花由单性到两性；花部由少数到多数；由风媒到虫媒。3. 认为被子植物是二元起源的， 双子叶植物和单子叶植物是平行发展的两支； 在他所著 植物 自然分科纲要 一书中，将单子叶植物排在双子叶植物前面， 同

3、书 1964 年的第 12 版，由迈启耳 （Melchior） 修订，已将双子叶植物排在单子叶植物前面。4. 恩格勒系统包括整个植物界，将植物界分为13门， 112门为隐花植物，第 13 门为种子植物门。种子植物门分为裸子植物亚门和被子植物亚门。 裸子植物亚门分为 6 个纲；被子植物亚门分为单 子叶植物纲和双子叶植物纲。整个被子植物分为39 目， 280 科。但 1964 年经 Melchior 修订，分被子植物为 62目， 344科。5. 恩格勒系统图是将被子植物由渐进到复杂化而排列的，不是由一个目进化到另一个目的排列 方法， 而是按花的构造、 果实种子发育情况， 有时按解剖知识，在进化理论

4、指导下作出了合理的自然分 类系统。该系统将植物分成 13门，前 12 门为孢子植物，第 13门为种子植物门（又称有管有胚植物、显花 植物），下分裸子植物和被子植物亚门，其纲要如下：种子植物门 裸子植物亚门：科得狄纲、本内苏铁纲、苏铁纲、银杏纲、松柏纲、买麻藤纲等 6 纲， 被子植物亚门： 2纲， 55目， 304 科； 单子叶植物纲：包括 11 目，45 科； 双子叶植物纲： 2亚纲， 44目， 259科； 原始花被亚纲（离瓣花亚纲）： 33目， 202 科； 后生花被亚纲（合瓣花亚纲）： 11目， 57 科； 恩氏系统是根据假花说的原理，认为无瓣花、单性化、风媒传粉、木本等性状是原始的特征；

5、认为 有花瓣、两性花、虫媒传粉是进化的特征。为此把柔荑花序类植物（胡桃科、壳斗科、木麻黄科）当 作被子植物中最原始类型，而把木兰科、毛茛科等看作是较进化的类型。 1964 年，在植物分科志要 第 12版中，对原系统作了一些修订，将单子叶植物纲移到双子叶植物纲的后面，把植物界分为17 门，被子植物独立成为被子植物门，目科作了调整，分为2纲， 62目， 344 科。这个系统在世界各国影响极大。他们认为被子植物的花是由单性孢子球演化来的，只含有小孢子叶或大孢子叶的孢子叶球（见图） 演化成雄或雌的葇荑花序，进而演化成花，因而被子植物的花，不是一个真正的花，而是一个演化了的 花序，这种学说称为假花说。单

6、性和两性葩子叶球1.堆規孑叶球：戈雌抱孑叶球：3.两性施子叶球.K 2为恿楮勘认宵花由单性推孑叶球瘩化而来的餓据: 3为柏施认为花由两悝池子叶繚演化而来餡的依据。恩格勒系统是被子植物分类学史上第一个比较完善的分类系统。到目前为止，世界上除英法以外， 大部分国家都应用该系统。我国的中国植物志，多数地方植物志和植物标本室，都曾采用该系统， 它在传统分类学中影响很大。然而，该系统虽经Melchior修订，但仍存在某些缺陷。如将葇荑花序类作为最原始的被子植物， 把多心皮类看作较为进化的类群等，不过这种观点，现在赞成的人已经不多了。二、哈钦松系统哈钦松（J.Hutchinson），英国著名植物分类学家。

7、著有有花植物科志一书，分两册于1926年和1934年出版，在书中发表了自己的分类系统。至U1973年已经几次修订，原先的 332科增至411科。该系统要点如下：1. 赞成真花学说，认为木兰目、毛茛目为原始类群，而葇荑花序类不是原始类群。认为被子植物是单元起源的；单子叶植物起源于毛茛目。2. 花的演化规律是：花由两性到单性；由虫媒到风媒；由双被花到单被花或无被花；由雄蕊多数且分离到定数且合生；由心皮多数且分离到定数且合生。3. 双子叶植物在早期就分为草本群、木本群两支。木本支以木本植物为主，其中有后来演化为草本的大戟目、锦葵目等，以木兰目最原始，有54目，246科。草本支以草本植物为主，但也有木

8、本的小檗目等，以毛茛目最原始，有28目，96科。分单子叶植物为三大支：萼花群 12目29科，瓣花群14目34科，颖花群3目6科。哈钦松系统把多心皮类作为演化起点，在不少方面正确阐述了被子植物的演化关系，有很大进步。该系统问世后，很快就引起了各国的重视和引用。主要特点是以真花学说为基础，认为两性花、木 本、花各部分分离、不定数的为原始，而单性花、花部结合、有定数、草本为次生，花部螺旋排列比轮 状排列原始。把双子叶植物分为木本和草本两大支，从木兰目演化出一支木本植物，从毛茛目演化出一支草本植物，认为这两支是平行发展的，单子叶植物起源于双子叶植物的毛茛目。哈氏曾研究化石植物给予的证据，他认为已灭绝了

9、的裸子植物中的本内苏铁目（Be nn ettites ）的两性孢子叶球，演化出了被子植物的花，即孢子叶球主轴的顶端演化为花托，生于伸长主轴上的大孢子叶演化为雌蕊，其下的小孢子叶演化为雄蕊，下部的苞片演化为花被。这种学说称为真花说。他认为：（1）两性花比单性花为原始；（2）花各部分分离、多数的，比连合、有定数的为原始；（3）花各部螺旋状排列的比轮状排列的为原始。因而哈氏认为木兰目（M-agnoliales ）和毛茛目（Ranales）是由本内苏铁目演化来的。这两目又是被子植物的两个起点，从木兰目演化出一支木本科植物，从毛茛目演化出一支草本科植物，但也有混合型的如蔷薇科。至于单被花、无被花则是后来

10、演化过程中蜕化而成的。但这一系统也存在某些问题，即将双子叶植物分为木本群和草本群，人为性较大，为一些分类学者所不赞成。AB本內苏铁目丸两挫抱孑叶歸纵切（复原團）：B.范孑叶铺中己威熱前 种子跖解；1.着H抱子叶的園锻棉；Z小雨子叶； 3苞片；4.大抱子叶；5种子问鳞片；&.具长帝的 胚珠；t不育性的叶三、塔赫他间系统塔赫他间（A.Takhtajan），苏联植物学家，于 1954年出版了被子植物起源一书，发表了自己 的系统，至U 1980年已作过多次修改。该系统的要点如下：1. 赞成真花说，认为被子植物可能来源于裸子植物的原始类群种子蕨，并通过幼态成熟演化而成；主张单兀起源说。2认为两性花、双被

11、花、虫媒花是原始的性状。3. 取消了离瓣花类、合瓣花类、单被花类（葇荑花序类）；认为杨柳目与其它葇荑花序类差别大， 这与恩格勒和哈软松系统都不同。4草本植物是由木本植物演化而来；双子叶植物中木兰目最原始，单子叶植物中泽泻目最原始； 泽泻目起源于双子叶植物的睡莲目。塔赫他间1980年发表的分类系统中，分被子植物为 2纲，10亚纲，28超目。其中木兰纲（双 子叶植物纲）包括7亚纲，20超目，71目，333科；百合纲（单子叶植物纲）包括3亚纲，8超目，21目， 77科；总计92目，410科。塔赫他间的分类系统，打破了离瓣花和合瓣花亚纲的传统分法，增加了亚纲，调整了一些目、科，各目、科的安排更为合理。

12、如把连香树科独立为连香树目，把原属毛茛科的芍药属独立成芍药科等，都和当今植物解剖学、染色体分类学的发展相吻合，比以往的系统前进了一步。但不足的是，增设“超 目”分类单元，科数过多，似乎太繁杂，不利于学习与应用。这个系统，是塔赫他间 1954年公布的，1959年后曾修订过几次。他认为被子植物起源于拟苏铁类（Cycadeoidei nae）（本纳苏铁，Be nn ettit inae）。木本植物是原始的类型，由此而演化出草本植物。单 子叶植物起源于水生双子叶植物类的睡莲目中的莼菜科（Camb-ombaceae）（具有水生草本，叶互生，花为三基数，具有单槽花粉等原始性状）。他主张单元起源。木兰目（木

13、兰科即属此目），由此演化出 毛茛目（毛茛科即属此目）、睡莲目。由睡莲目演化出百合目（百合科即属此目），再演化出全部草本 的单子叶植物；木本单子叶植物，则由木兰目演化而来。 葇荑花序类前边介绍过的山毛榉目中的壳斗科、 杨柳目中的杨柳科、 胡桃目中的胡桃科等均属此类。它们是从木兰目中演化出来的又一旁支。显然这个系统也是在真花学说的理论基础上建立起来的。四、克郎奎斯特被子植物分类系统柯朗奎斯特（A.Cronquist），美国植物分类学家，1957年在所著双子叶植物目科新系统纲要 一书中发表了自己的系统，1968年所著有花植物分类和演化一书中进行了修订，1981年又作了修改。其系统要点如下：1. 采用

14、真花学说及单元起源观点，认为有花植物起源于已绝灭的原始裸子植物种子蕨。2木兰目为现有被子植物最原始的类群。单子叶植物起源于双子叶植物的睡莲目，由睡莲目发 展到泽泻目。3. 现有被子植物各亚纲之间都不可能存在直接的演化关系。4. 分被子植物为木兰纲(双子叶植物)和百合纲(单子叶植物)。木兰纲包括6个亚纲，64目， 318科；百合纲包括 5亚纲，19目，65科；合计11亚纲，83目，383科。柯朗奎斯特系统接近于塔赫他间系统，但个别亚纲、目、科的安排仍有差异。该系统简化了塔赫他间系统，取消了“超目”，科的数目有了压缩，在各级分类系统的安排上，似乎比前几个分类系统更合理，更完善。但对其中的一些内容和

15、论点，又存在着新的争论。例如单子叶植物起源问题，塔赫他 间和柯朗奎斯特都主张以睡莲目发展为泽泻目， 塔赫他间还具体提出了 “莼菜一一泽泻起源说”。但日本的田村道夫提出了由毛茛目发展为百合目的看法。这个系统近年在我国有较大影响， 各级分类系统的安排上较为合理， 科的数目及范围较适中，有利 于教学使用。近年来高校一些植物学教科书中，被子植物的讲授多数采用该系统。关于被子植物起源可能的祖先，存在着不同的假说，有多元起源说、二元起源说和单元起源说。1多元论(Pleiophyletic Theory)，认为被子植物来自许多不相亲近的类群，彼此是平行发展的。如维兰德(G.R.Wieland，1929卜 胡

16、先骕(1950年)、米塞(Meeuse)等人。2. 二元论(Diphylefic Theory)，认为被子植物来自两个不同的祖先类群，二者不存在直接关系，而是平行发展的。如兰姆(Lam)、恩格勒(A.Engler)等人。3. 单元论(Monophylefic Theory )，认为被子植物来源于一个共同的祖先。如哈钦松(J.Hutchinson)、塔赫他间(Takhtajan)、柯朗奎斯特(Cronquist)等现代多数植物分类学家。图12-54真花说与假花说示意图1-2.真花说示意图 3-4.假花说示意图图12-55单性和两性孢子叶球1. 雄孢子叶球 2.雌孢子叶球 3.两性孢子叶球关于被子

17、植物的系统演化，也存在着两大学派。一派是恩格勒学派，他们认为被子植物的花，是由 裸子植物单性孢子叶球演化而来；买麻藤目(弯柄麻黄等)花序内单性的大、小孢子叶球，演化成雌、雄葇荑花序，进而再演化成花；具有单性的葇荑花序植物应是现代被子植物最原始的类群；这种理论，称为假花说(Pseudanthium Theory)，由韦特斯坦(Wettstein)建立。另一派称毛茛学派，认为被子植物的花， 是由已绝灭的原始裸子植物的两性孢子叶球(两性花)演化而来；本内苏铁目(或种子蕨等)的两性孢子叶球主轴的顶端演化为花托，生于伸长主轴上的大孢子叶演化为雌蕊，其下的小孢子叶演化为雄蕊，下部的苞片演化为花被；具有多心

18、皮类(尤其是木兰目)的植物是现代被子植物最原始的类群；这种理论，称为真花说(Euanthium Theory)。近20年来，被子植物系统学研究有了新的进展，主要表现在新的化石和各方面资料的丰富和深入， 以及随着生物科学的发展，科研工作者对生命本质的理解。1形态学资料形态学资料是一种肉眼可以观察到的性状，在实际应用中最为方便，所以在分类上应用最广。目前被子植物的分类和命名主要还通过形态学的资料进行。在被子植物形态特征中，花果的形态特征比根、 茎、叶的形态特征更重要，尤其是花的形态特征。但随着科学技术的发展，人们发现运用形态学特征并不能解决被子植物分类的一切问题，遇到关系比较复杂的类群，尤其是在探

19、讨类群的亲缘关系时，必须运用新的仪器和手段，寻找更为可靠、全面的分类学依据，从而也使经典分类学从单一的依靠形态学资 料，逐渐发展到利用细胞学、生物化学、分子生物学等多方面的资料，使分类学发展成为多学科结合的综合学科。2细胞学资料细胞学资料用作分类的重要性，越来越被分类学家所重视。细胞分类学又称染色体分类学，是利用细胞学性状特征，研究植物的自然分类、进化关系和起源的一门科学。有的学者又称之为细胞系统发育(cytophylogeny)或核系统学(karyosystematics)，有些学者干脆就称其为染色体系统发育(chromosomephylogeny)或染色体分类(Chromosomal ta

20、xonony)。细胞分类学是在细胞形态学的基础上发展起来的，早在1908年McC1ung就讨论了细胞学与分类学的关系，但细胞分类作为一门学科的诞生，是20世纪30年代以后的事情。1921年，Bclling创立了染色体压片技术，推动了染色体的广泛研究。随着细胞生物学的 发展，细胞有丝分裂、染色体数目及有丝分裂中期染色体的比较形态学研究，才使细胞分类学成为一门 独立的学科。21 染色体的数目 染色体数目作为分类性状的价值，在于它在一个种内通常恒定。一般认为， 被子植 物中原始类群染色体基数为 7（或7左右） ，如果染色体倍性高，通常被认为是进化类型。22 染色体形态结构 有丝分裂中期染色体数目、大

21、小、形态（ 着丝点位置、随体、主隘痕、次隘痕）和排列等特征的总和称为核型。一般认为，不对称核型是进化的。2. 3染色体带型 随着细胞染色技术的发展，可以用不同的染色方法使染色体显示不同的带型，有C带、N带、G带和银染。不同带型反映染色体化学成分的差异，不同物种或同种类不同类型有各自不同的带型特征，由此为植物分类提供依据。2. 4 染色体行为研究 染色体在减数分裂时的配对行为， 分析染色体组之间的关系， 称为染色体组分析（genomeanalysis）。染色体组分析（及染色体组之间的配对行为 ）常用来揭示种间的亲缘关系，可以解决 形态分类难以解决的遗留问题， 是被子植物分类重要的补充。 但细胞分

22、类学证据信息量有限， 保守的染 色体结构的变化形式并非为某些特定的有机体所特有，而可以出现在很不相同的类群中。 因此， 仅仅依靠单一的细胞分类方法是不够的，必须结合多方面的资料，综合分析，才能揭示物种间亲缘关系。3 化学资料植物化学分类学 （chemical plant taxonomy） 的主要任务是研究各分类阶元所含化学成分的特性和合成途径， 探讨和研究各化学成分 （主要是特征性成分 ）在植物系统中的分布规律。 人们很早就知道不同生 物，特别是高阶元间在化学组分上存在差异， 这种差异带有各自起源上的信息。 植物化学分类主要是研 究植物的次生代谢产物。植物的次生代谢产物大多是废物、储藏物、色

23、素、毒素、香素、结构单位或疏 水剂等，目前应用最广的是生物碱、黄酮类、糖类、酚类、硫代葡萄糖苷酯、氨基酸、萜类、挥发油、 鞣质、 蜡质以及碳水化合物。 由于次生代谢物在植物界的分布存在间断性， 使之成为研究植物分类有价 值的资料。 生物体内的次生代谢产物 （即表信息分子 ）是从生物早以建立的代谢途径产生的，如果检测到某一生物有某一表信息分子，就可断定有某一特定代谢途径。某一特定代谢途径又是由酶催化完成的， 就可推断这一生物 DNAt有该系列酶的基因。因此可以说，表信息分子是基因（酶座位）在分子水平的表现型。 但不是所有植物都含有某一类表信息化合物， 因此化学分类不能应用于整个植物界， 只能解决

24、由 形态分类遗留下来的某些疑难问题，目前主要用于药材的分类。4 分子分类学资料分子分类学 （molecular svstmatics） 是一门综合性很强的交叉学科，是检测、描述并解释生物在分子 水平上的多样性及其演化规律的科学。 早期主要是血清免疫方法， 但研究不规范， 不同研究者的研究结 果缺乏可比性。20世纪3040年代后采用仪器定量免疫沉淀反应，50年代采用凝胶免疫扩散及 60年代采用免疫电泳、微量补体技术，使血清学有了可靠的方法，才开始在分类学上得以应用。 蛋白质作为植物分类的依据， 是因为蛋白质分子是基因表达的产物， 不同的植物含有的蛋白质不同， 由此来评价不同种 类植物之间的亲缘关

25、系。 这一时期在一个基因一种酶， 生物体内存在大量的等位酶的多态性学说的推动 下，掀起了长达 20多年的等位酶研究。 常用的同功酶 （或等位酶 ）有过氧化氢酶、 过氧化物酶以及脂酶等。现代分子分类学起源于 20世纪50年代后期至60年代初期的DNA遗传结构和遗传功能的阐明，确认 了核酸和蛋白质是生物信息量最大的分子。现代分子分类学应用于植物分类是20世纪90年代， 一经应用就解决了植物分类上一些长期争论的问题，特别是一些高阶元的分类归属问题， 也为各个分类阶元的系统发育关系提出了许多新的设想。4. 1生物基因组DNA中G+C含量在DNA双螺旋结构中，碱基配对有2种形式：A-T、G-C ,每个物

26、种的DNA 都有特定的G-C含量，不同物种的G-C含量是不同的。亲缘关系越远，其G-C含量差别越大。由此，可以对植物进行分类。4. 2 DNA分子杂交不同物种的DNA上的碱基序列各不相同。DNA是由2条反向、平行、互补的核苷酸链通过碱基配对方式连接在一起的双螺旋结构。这2条链在加热至100 C后，在迅速冷却的条件下， 就可以相互分离，分离的2条链在适当条件下又可再度结合。人们利用DNA这一特性，将不同种个体得到的2条单链放在一起，如果它们的顺序相似，就可以在适当条件下，按碱基配对的原则形成杂交的DNA分子，根据杂交程度确定其亲缘关系。43 基因分析比较 当前，基因比较分析研究已在线粒体基因组 DNA 、叶绿体基因组 DNA 和核基因组DNA上数百个基因上进行，科一级及以上主要应用叶绿体DNA的r6cL、atp