农业气象学原理：第2章 太阳辐射与农业生产

1、第二章 太阳辐射与农业生产,1 光的生物学意义与植物的光学特性 2 光照长度对植物的影响 3 光照强度对植物的影响 4 不同光谱成分对植物的影响 5 光能利用率及其提高途径,本章重点与难点,本章重点： 光合有效辐射、光周期现象、感光性、光饱和 点与光补偿点、光能利用率等基本概念。 光周期学说在农业生产中的应用，光光合作 用关系理论分析，光能利用状况及提高途径分析。 本章难点： 光周期学说及其应用， 光光合作用关系理论分析。,1 光的生物学意义与植物的光学特性,一、光的生物学意义 1、太阳辐射的重要性 太阳辐射是地球上生物有机体的主要能量源泉； 太阳辐射是大气运动和产生各种天气气候现象 的主要能

2、量源泉。 2、光的生物学意义 从太阳辐射对植物的作用来看，最主要的是太 阳辐射的光合效应、热效应和光的形态效应。 光还在相当程度上影响植物的地理分布等。,3、光对植物影响的主要方式, 光长，即光照时间的长短。 光强，即光照的强弱。 光质，即光谱组成的不同。 4、研究太阳辐射与农业生产的重要意义 绿色植物通过光合作用所合成的物质（生物学 产量）占其干重的9095%；而太阳辐射能投射到 植物体上真正为植物所利用进行光合作用的部分却 很少，太阳能利用率很低。如发达国家作物的光能 利用率只有25%，许多国家不足1%。 因此，提高作物的光能利用率是农业生产中的 一个十分重要的课题，当然也是农业气象学的主

3、要 任务之一。,二、植物的光学特性,1、叶片对光的反射、透射和吸收 植物的叶片通常都是半透明的。 反射：投射到叶面的太阳辐射被直接反射 到太空中去的部分称为外反射；进入叶片内部不 能被叶片吸收从投射一侧返回空气中的部分称为 内反射；外反射与内反射之和成为反射。 吸收：进入叶片内部的太阳辐射被叶片吸 收的部分称为吸收。 透射：进入叶片内部不能被叶片吸收从投 射对面一侧向叶外逸出的部分称为透射。 反射率R、透射率T和吸收率A之间关系： R + T + A = 1,2、影响叶片对光的反射、透射和吸收能力的因素, 太阳光谱成分 生物种类 叶龄、 叶片的表面形态、颜色 叶片的水分含量 光的投射角度、天气

4、状况 季节、生育期 因此，叶片对太阳辐射的反射率、透射率和吸收 率存在着日变化、季节变化，不是一个定值，有一定 的变化范围。,2、影响叶片对光的反射、透射和吸收能力的因素,表 含水率（）与反射率（）之间的关系,3、群体叶片对日光的反射、透射和吸收,太阳辐射进入植被内部，经过植被中茎叶层层的 反射、透射和吸收，当然还包括漏射，而被削弱，形 成了一个较复杂的过程。 关于群体叶片对日光的反射、透射和吸收能力， 可归纳出以下几点看法： （1）、同一种农田植被，对于不同波长的辐射， 其反射、透射和吸收能力不同。 （2）、同一种波长的辐射，不同的作物、同一 种作物不同的生长发育状况（包括品种、密度、叶龄、

5、 叶形、叶片的颜色和含水量等），其反射、透射和吸 收能力不同。,（3）、反射、透射和吸收率不是一个常数，在任一光谱中有一定幅度。,（4）、群体对日光的反射率和透射率要比单叶 明显地小，而吸收率却明显地高于单叶。如稻麦作 物，叶片向上斜立，其反射光和透射光几乎都比单 叶少一半左右，一般在抽穗开花期，群体的反射率 约57%，透射率约47%，而群体的吸收率则高达 8590%。 植物叶片的光学特性（反射特性）已在遥感监 测中得到了广泛的应用。,4、光在群体中的分布,由于受作物品种、群体的几何结构以及密度 等因素的影响，植被中光强的垂直变化十分复杂， 但其垂直分布有一定的规律。 如棉花、小麦。 当然，其

6、变化规律和作物叶片的铅直分布状 况相一致。 在实际工作中，常用透光率来表征农田中的 透光情况。 透光率：所测高度处的照度与农田上方照 度的比值，用小数或百分数表示，也称相对照度。,光在群体中的分布规律,农田中透光率的分布曲线与光强分布曲线完 全一致，亦随深度迅速递减，其递减率与叶片的铅 直分布关系密切。 农田中，由于太阳视位置的日变化，总光强 也存在着与露地相同的日变化形式。 农田中各高度透光率也存在着相同的日变化， 而由于太阳高度角的改变，在中午时透光率最大， 在早晚时透光率较小。 如在对棉花的观测中发现，在始花期，早晚的 透光率为10%，而正午时透光率可达41%。,光在群体中垂直分布规律的

7、数学描述,门司正三和佐伯敏郎（日本），1953年从实 际观测（大田切片法）和理论推算两方面建立了 光强对叶面积的依赖关系。他们假定叶层是由叶 片等植物器官组成的均一介质，并把比尔（Beer） 定律引入到群体中光强垂直分布的研究，提出了 著名的门司佐伯公式，即: I = I0 exp（-kF） 式中，I0为冠层（群体顶部）的光强；I为各层次 的光强；k为群体叶层光强衰减系数或群体消光系 数；F为各层次以上部分的叶面积之和。,群体消光系数k值可用下式求算：,k =（-ln(I/I0)/F 式中， I/I0即透光率。 K值是一个无量纲数，它描述了叶片的遮阴程度， 当上层叶面积大时，K值就大，光强衰减

8、就明显。 实际上，大田内部的情况十分复杂，影响K值的 因素非常多，包括叶片大小、厚薄、表面光滑度、叶 绿素含量及叶片含水量等影响叶片反射、透射和吸收 的因素；入射光的方向和光谱成分；叶片的角度及群 体结构；季节、天气、时间等；因此K值不是一个稳 定的值。,在实际应用中，禾谷类作物的K值比较稳定，,因而使用平均值代替。 一般而言，K值小于1。据门司和佐伯测算， 草中K值为0.30.5，水平叶子作物层中0.7 1.0。而中科院上海植物生理研究所测得的水稻 叶层的K值为0.680.74，平均为0.71。 门司佐伯公式适用的条件象均一介质是不 可能满足的。但在实际观测中，光在群体中的垂 直变化确实符合

9、负指数规律，所以门司佐伯公 式目前还是得到了广泛的应用。,2 光照长度对植物的影响,日照长度。是指一地每天从日出到日落之间的日照时数，是一种在一定地区各年之间比较稳定的气候要素。 光照长度。也称光长，和日照长度不同，它包括日照长度以及只有漫射光的多云天、阴天时段和曙暮光时段。 光周期现象被发现于十九世纪末。而光周期现象的概念到二十世纪初才由加奈（Garner）和阿拉德（Allard）提出。,一、植物的光周期现象,1、光周期现象的定义 白天光照和夜晚黑暗的交替及其持续时间对植 物的开花有很大影响，这种现象称为光周期现象。 光周期现象实质上是指植物的生长发育对昼夜 长短的不同反应。这种反应在植物的

10、花芽形成期最 为敏感，它是植物内部节奏生物钟的一种表现，是 由系统发育所决定的，是植物利用对光长的测量而 控制植物生理反应的现象。,根据光长影响植物开花情况对植物的分类：,（1）、长日性植物。指只有在光照长度超过一定 临界值（临界光长）时开花，否则停留在营养生长状 态的植物。如麦类、豌豆、亚麻、油菜、胡萝卜等原 产于高纬度地区的作物。 （2）、短日性植物。指只有在光照长度短于一定 临界值时开花的植物。如水稻、玉米、棉花、大豆等 原产于低纬度地区的作物。 （3）、中日性植物。指当昼夜长短的比例接近于 相等时才能开花的植物。如甘蔗等。 （4）、中间型植物。指开花受光长影响较小的植 物，又称光期钝感

11、植物。如西红柿、黄瓜等。 另外，还发现了长短日性和短长日性植物等。,2、临界光照长度（临界光长）,将植物分成短日性或长日性植物，需要有一个 客观的光照时数标准。 临界光长。是指引起植物开花的光照长度界 限 。长日性植物开花要求光长不能短于这个界限长 度，而短日性植物开花不能长于这个界限长度。 临界光长是植物识别合适季节的度量，其数值 与生态环境有密切关系，且随着生态环境所处纬度 的改变而改变。 光周期反应中受温度的影响较小，但温度的高 低对开花的数量影响很大。,3、对光周期有效的光强及感应时期,（1）、有效光强 植物的光周期反应不需要很强的光强， 几个勒克司的弱光即对光周期反应有效。 几个勒克

12、司的弱光如曙暮光和路灯,虽然 不能使植物进行光合作用，但仍能起到延长光照 长度的作用。 光周期反应与光合作用强度无关，但光合 作用强度长期过弱，毕竟植物获得的养分少，花 芽分化和形成受到影响，也会降低开花效应。 （2）、光周期感应的时期 所谓感应的时期，即感应的是光期长度还是 暗期长度。,实验结果:,光周期效应决定于暗期长度而不决定于 光期长度或光暗期之比。短日性植物需要一定 时间以上的暗期才能开花，而长日性植物暗期 过长也不能开花。 即使给予足够长的暗期，如暗期中途给 以“光中断”，暗期效果即消失，而光期中途的 “暗中断”处理则无变化。因此，在研究植物光 照阶段的发育速度时，有人提出暗长积量

13、的概 念，即将光照阶段内的每日暗期时间之和称为 暗长积量，认为满足所需的暗长积量，作物才 能完成光照阶段。,4、光周期性形成与生态条件,植物光周期性的形成与原产地发育期间 自然光照的绝对长度和它的变化趋势有着密切 的关系。 植物光周期性的形成是植物长期适应原 产地发育期间自然光照条件的结果。 在人工选育的条件下，植物的光周期性 是可以改变的。,二、光照长度与植物发育关系的几种解释,光照长度与植物发育关系的解释至今没有一 致的看法，归纳起来有以下几种。 1、光周期学说（经典、解释现象） 认为植物通过合适的光周期，就能完成它的 发育过程，这是植物本身的生物节律，即植物只 在符合它的本性的黑暗与光照

14、交替下，才能正常 发育，否则就会延迟发育或不发育，而且不同植 物需要不同时间长度的光照与黑暗的交替。,2、光照阶段学说（李森科）,认为植物的生长发育不决定于光周期，而 决定于通过一定的发育阶段光照阶段（他 提出植物发育要经过春化和光照两个阶段）。 长日性植物需要连续的光照（昼长夜短）， 这是因为长日性植物的茎生长点，只有在光照 条件下才能进行必要的阶段质变。而短日性植 物需要连续的黑暗（昼短夜长），这是因为短 日性植物的茎生长点只有在黑暗条件下才能进 行必要的阶段质变。并认为植物发育对光暗反 应是在一定的具体阶段中进行的，并非在全生 育期或笼统地在开花以前进行的。,3、光谱成分学说或光质学说（

15、沙垠）,认为植物的发育不是决定于光周期，也不 是要求光或暗，实质上是需要一定波长的光。 长日性植物的发育需要长波的光，短日性 植物的发育需要短波的光，这是植物在长期生 活环境下自然选择的结果。 在低纬度地区，一日里太阳高度在30以 下的时间较短， 30以上的时间几乎比前者多 达一倍，而30以上的时间内，短波的百分比较大，植物长期适应的结果，就形成了需要短波的短日性植物。 而在高纬度地区则正好相反。,4、光敏色素说（Hendrichs和Borthwith）,认为高等植物对光照长度的反应决定于植物 的光敏色素系统。 光敏色素是存在于植物体中的一种激素，在 植物体内以两种形式同时存在，即： 红光吸收

16、型 Pr（最大吸收波长660nm） 远红光吸收型Pfr（最大吸收波长730nm） Pr与Pfr在一定条件下可以相互转化，如图 所示： 660nm 黑暗 Pr Pfr Pr 730nm,由图可知：,在光照条件下，植物体内形成的光敏色素 主要是Pfr，当转移到黑暗中后，Pfr缓慢的转 变为Pr，PfrPr的暗转化约需810小时，所 以在暗期中用闪光干扰，这种转化不能完成。 研究表明，开花激素的形成与Pfr和Pr的 比值有关 。短日性植物要求较低的Pfr/Pr比 值，才能引起开花激素的形成，这就需要有一 定长度的暗期，使Pr增多。 而长日性植物则正好相反。,三、光周期对植物生长发育的影响,1、对营养

17、生长的影响 光周期对植物营养生长有一定的影响 ，关于 这一点可参考P37中的有关内容，但对大多数植物 营养生长的影响不大。 实际上 ，主要通过影响光合作用的时间从而 影响到植物的营养生长。 2、对生殖生长的影响 光周期最明显的作用就是对植物开花的诱导 效应，而开花的早晚会对作物的生长发育及产量 产生重要影响。因此 ，可以通过人工控制作物的光周期来达到生产的目的。,3、植物的感光性, 观测事实 观测表明，每种植物的不同品种虽属同一类型，但对光照长短的要求仍有差别，有的甚至对光长的反应已不明显，这是不同品种长期适应各自产地生境的结果。（如水稻）。 水稻的感光性 在满足水稻生长发育所要求的温度前提下

18、，在短日照条件下可使生育期缩短、在长日条件下可使生育期延长的特性。 实质 表示了某一作物品种在缩短或延长日照的情 况下，对促进或延迟开花结实的影响程度。,衡量作物感光性强弱的指标（三种）：, 对临界光长的要求 一般地，感光性强的品种或作物，对临界 光长的要求比较严格，而感光性弱的品种要求 不严格或不明显。 感光系数或感光指数 指发育速度随光照时数而变化的程度，即 播种期相差一天，相应的生育期天数的差值。 差值越大，则表示该品种的感光性越强，反之 则表示该品种的感光性越弱。, 出穗促进率（丁颖等）, 地理分期播种试验 定义 将温度相近但光长相差较大的两地同一品种 在同一播期下的出穗天数之差与光长

19、较长之地出 穗天数之比的百分数定义为出穗促进率。 实质 出穗促进率大，表示短日促进出穗作用大， 称为感光性强，反之称为感光性弱。 水稻的感光性分级,四、光周期学说在农业生产中的应用,1、作物引种 光周期学说应用于作物引种时，应注意： （1）、短日性作物的北方品种向南引种时， 由于光照变短，温度升高，导致生育期缩短，可 能出现早穗现象，穗小粒少。南方品种向北引入 时，由于光照变长，温度降低，导致延迟成熟， 甚至不能抽穗开花。 （2）、长日性作物的北方品种向南引种时， 一般延迟成熟。但南方温度较高，生育期是否延 长，还要综合考虑其光温特性。南方品种向北引 入时，一般提早成熟，但北方温度较低，发育速

20、 度减慢，生育期是否缩短也应综合考虑。,（3）、纬度和海拔相近的地区相互间引种，光温条件大致相似，较易成功。,（4）、同一地区的平原与高原间相互引种， 光照条件无变化，其延长或缩短生育期的日数， 决定于高度差引起的温度变化。 （5）、同一地区早中稻作晚稻种植时，提早 成熟，而晚稻早播时，延迟成熟。因此，在双季 稻区，早稻可用作晚稻栽培，而晚稻不能用作早 稻栽培。,2、作物育种 杂交育种常因亲本花期不一，给育种工作带来困难，而采用人工光照处理即可解决这一问题。,3、其它 了解光照长度对植物的影响，对防御农业 气象灾害也有作用。主要是躲。 利用作物长、短日照特性，可以促进人们 所需的营养器官的发育

21、而提高产量。主要是延长 生育期。,3 光照强度对植物的影响,研究光强对光合作用的影响以及光强和光合 作用的关系，对于建立作物数值模拟模式尤为重 要，同时也是估算作物群体光能利用率和作物光 能生产潜力的基础。 光合作用是植物生长发育和产量形成的物质 基础，而没有光便没有光合作用。因此，光强对 植物生长发育的影响，主要是对光和作用强度的 影响来体现的。,一、光强与光合作用,1、光强与光合作用的关系 植物的光合作用强度在很大程度上决定于 光照强度。 光强与光合作用的关系呈双曲线型。 光强与光合作用关系会因植物群体的繁茂 程度而有明显差异。,C3 plant: paddy rice, wheat, b

22、arley, bean C4 plant: maize, sugarcane, 不同植物的光光合作用曲线不尽相同。, “强光弱光”缓慢交替会在一定程度上 提高植物的光能利用率。 而在自然条件下，植物叶片所接受的光强， 会因为云层的有无以及风速等因素的变化而产生 差异。,2、光饱和点与光补偿点, 光饱和点 在一定的光照强度范围内，光合作用强度随着 光照强度的增强而增强。当光照强度达到一定强度 之后，光合作用强度不再相应增强，而是趋近于一 条渐近线，这种现象称为光饱和现象。这个光的临 界点称为光饱和点。 若光强高于光饱和点，不仅不会使植物光合作 用强度增强，反而会导致叶温升高、气孔关闭，叶 绿素钝

23、化、分解、破坏及植物组织灼伤，使光合作 用强度下降。所以在实际测量时，光强过高时的光 光合作用曲线会呈抛物线状。, 光补偿点 植物的光合作用强度和呼吸作用强度达到相等 时的光强值称为光补偿点。 在这一光强下，光合作用制造的产物与呼吸作 用消耗的产物相等；或者说同一叶片在同一时间内， 光合过程吸收的CO2和呼吸过程放出的CO2等量。 当光强在光补偿点以上，植物可以积累有机物 质。当光强处于补偿点，植物无干物质积累。而长 期处于光补偿点以下时，植物的干物质积累小于支 出，植物便会因饥饿而生长不良甚至死亡。,不同植物（如喜阴、喜阳、C3、C4），同 一作物的不同品种，同一品种的不同发育期及不 同部位

24、的叶片的光饱和点和光补偿点不同。 光饱和点和光补偿点还因温度、水分、CO2 浓度等因子的不同而变化。 群体的光饱和点和光补偿点均高于单叶。 也有学者否认植物群体有光饱和点存在。原因有二：一是早期的测定方法存在问题、实测资料业已证明；二是Blackman限制因子学说。,二、植物群体的光合产量,1、单叶光合作用与光强的关系 根据实测资料，植物单叶的光合作用强度随 着光强的变化成直角双曲线型，其关系可用下式 表示： 式中，P为光合作用强度（mgCO2/dm2.h），I为受 光强度，a、b为常数。,常数a、b的生物学意义,当I，Pb/a；显然b/a为光合作用 强度的极限值，也就是说 ，b/a是光饱和点

25、时 的光合作用强度。 当I0时，P/Ib；显然 b为光光合 作用曲线起点（I=0）处的斜率。 因此，a、b值可通过试验获得的资料，绘 制成P-I图，用上述的生物学意义来确定。 当然，不同的作物、同一作物不同发育期 以及环境条件不同，a、b值亦不同。,自然条件下单叶光合作用的特点：,晴天条件下，一般是中午的光合作用强度大 于早晚。但若夏天光强过强且伴有高温，则中午会 出现光合作用减弱，即人们常说的“午休”现象，但 并非每种作物都有“午休”现象。 在同样的光强下，阴天的光合作用强度大于 晴天。因为阴天太阳辐射主要以散射光为主，而散 射光的穿透能力比直射光强，叶片吸收的光能多。 由于云的变化、叶片的

26、相互遮挡和风引起的 叶片摆动，均会造成同一植株上的不同叶片甚至是 同一叶片上不同部位的光强不同，光质也不同，从 而导致其光合作用强度不同。,2、群体的光合作用,将群体内光强的垂直分布模型即门司佐伯 公式代入到单叶光合作用强度公式中，并考虑植 物的呼吸作用，就可以得到一定光强下任意一层 叶面的净光合强度计算公式： 式中，P、a、b、I0、k、F的含义同前，r为单位 叶面积的呼吸作用强度。,整个群体的净光合强度就是各层叶面积光合 作用强度的总和，即: 这便是群体净光合强度公式之一，亦称门司 公式。当然，这仍然是一个假定的公式。,3、最适叶面积系数（指数）, 现象 叶面积指数与光合作用的关系。 定义

27、 群体净生产率达到最大值时的叶面积指数称为 最适叶面积指数。此时，群体最下部叶片的光合作 用与呼吸作用完全抵消。 计算公式,上式中，r可以通过实测确定，a、b则由叶 片光合特性所决定，主要是F与K能有一个合适 的比例关系。 实测结果 一般大田作物在封行后的最适叶面积指数在35之间。 质疑 中国的王天铎，日本的吉田昌、田中和川野等学者。 光光合作用之间的这种双曲线关系，现 已广泛应用。但光合作用还受温度、CO2浓度、 水分等其它环境条件的影响，因此在进行数值 模拟时，应加以考虑。,三、光照强度对植物生长发育的影响,1、光照强度对植物生长的影响 弱光下，叶片薄，叶面积增长快。 光强不足，茎的生长加

28、速，植株伸得很长， 并将影响根系的发育，导致根系生长不良，浮在 土壤上层。 上述两个方面导致大田作物出现倒伏现象。 黄化现象，即光强过弱，导致植物茎杆细 弱，节间拉长，植物体内机械组织和疏导组织退 化，叶片呈淡黄色，分枝减少。 不同生长期光强不足，影响的植物器官不 同，不同的品种对光强不足的反应也是不同的。,总体上说，光强不足，光合积累少，会导 致产量降低。 2、光强对植物发育的影响 光强过弱，植物体内营养物质积累少，往 往会阻碍植物的发育速度，以致延迟开花结果。 光强过弱，植物体内营养物质积累不足， 导致花芽发育不良，致使花芽早期退化或死亡， 引起作物产量下降。 3、光强对产品质量的影响 光

29、强不足，光合积累少，势必影响到蛋白质 和糖分等的含量，进而对产品质量产生不利影响。,4、临界光期和光照量度（了解概念）,临界光期 所谓临界光期就是光强的变化对作物产量影 响最大的时期。 光照量度 光照量度就是每昼夜植物所获得的光照能量 的总和。,4 不同光谱成分对植物的影响,一、太阳光谱 众所周知，太阳辐射是非均质的，是由各种不 同波长的辐射组成的。 1、太阳辐射光谱组成 主要包括无线电波、红外线、可见光、紫外线、 X射线、射线和宇宙射线等几个波谱范围。 2、太阳光谱的能量分布 太阳光谱中能量密度最大波长在475nm（蓝光）， 由此向短波方向，各波长具有的能量急剧降低，向 长波方向各波长具有的

30、能量则缓慢地减弱。,3、大气上界太阳辐射的能量分布 紫外线以下的波长范围内，7% 。 可见光的范围内，47% 。 红外线波长范围内，46% 。 4、到达地球表面的太阳辐射及影响因素 主要为紫外线、可见光和红外线。其中紫外 辐射波谱区能量占太阳辐射能的比例因臭氧层的 大量吸收而明显降低，约在04%。 影响到达地球表面的太阳辐射各种光谱比例 的因素主要有：纬度、海拔、季节和气象条件。,二、紫外线对植物的影响,从波长来讲，紫外线（10400nm）又可 分为短紫外线和长紫外线。 1、短紫外线（10290nm） 对植物有杀伤作用，但大部分被臭氧层吸 收，一般达不到地面。 2、长紫外线（290400nm）

31、 大多数学者认为，长紫外线对植物不起 明显作用。,但也有人认为，波长在290315nm的 长紫外线能加快植物的发育，而波长315 400nm的长紫外线在所有情况下都没有作用。 另有人认为，290315nm的长紫外线 对大多数植物有害，但可用来消毒土壤和杀 灭病虫害，315400nm的长紫外线有成形作 用，可使植物变矮、叶片变厚等，还可以使 果品色泽红润、深沉。,三、可见光（光合有效辐射）对植物的影响,1、光合有效辐射（PAR） （1）光合有效辐射的概念 生理辐射 决定着最重要的植物生理过程（包括光合作用、 色素合成、光周期现象和其它植物生理现象）的光谱 区称之为辐射的生理有效区，或称为生理辐射

32、。 光合有效辐射 使得光合作用进行的光谱区辐射，称之为光合有 效辐射，简称PAR。, 光合有效辐射的波长范围 光合有效辐射的波段大体与可见光（400 760nm）范围一致，即400700nm（欧、美）或 380710nm（俄）。 （2）光合有效辐射的计算 估计值 光合有效辐射约占太阳总辐射的50%。 求算方法 a.进行严格的对比观测； b.以点推面，通过气候学计算来求取。,太阳总辐射由太阳直接辐射和天空散射辐射组 成，表达式为： Q = S + D 写成积分形式： 式中，为辐射能波长，定积分上下限系人为确定。,为了求取光合有效辐射，设： 式中，S 、D分别为光合有效辐射光谱范围内的直接辐射和散

33、射辐射，则有：,因此，光合有效辐射能量的计算公式为： 如果能确定系数KS、KD，则Q即可求得。 KS的确定相对简单，而KD的计算比较复杂。 一般而言，KS小于0.5，KD大于0.5。,在实际工作中一般用下列简便公式来估算光 合有效辐射： 计算光合有效辐射能的意义 准确地计算光合有效辐射能的时空分布，有 助于确定进入农田和植物群落的能量，对拟定适 宜的群体结构和估算作物产量等方面具有重要的 意义。因此，光合有效辐射得到了广泛的应用。,2、可见光各波段的作用,可见光（400760nm），通常又分为蓝紫光、 黄绿光和红橙光三部分。 （1）蓝紫光（400510nm） 叶片吸收较多； 光合作用活性较强；

34、 光合作用效率只及红橙光的一半； 大多数情况下延迟植物的开花。,（2）黄绿光（510610nm） 叶片吸收很少； 光合作用活性最弱。 （3）红橙光（610710nm） 叶片吸收最多； 光合作用活性最强； 光合作用效率最高； 加快光周期过程 植物的开花过程。 因此，在设计人工光源时，主要应考虑蓝紫 光和红橙光，才能模拟太阳光对植物的影响，一 般是日光灯加白炽灯。,四、红外线对植物的影响,红外线（7603000nm），又可分为近红外 辐射和远红外辐射两部分。 （1）近红外辐射（7601000nm） 主要对植物具有特殊的伸长作用，即伸 长效应； 有光周期反应。 （2）远红外辐射（1000nm） 不参

35、与植物的光化学反应； 主要产生热效应。,五、应 用, 根据不同光谱成分对植物生长的影响， 可以通过人工改变光质以改善作物的生长状况。 近年来有关成果在农业生产上的应用， 已经取得了良好的效果。 如有色薄膜的应用。 应进一步加强不同光质对植物生理过程 和植物形态所起作用的研究。,5 光能利用率及其提高途径,一、太阳能利用率和光能利用率 1、定义 光能利用率也有人称太阳辐射能利用率或太阳 辐射能利用系数，但严格地讲，两者是有区别的。 太阳辐射能利用率是投射到作物表层的太阳 辐射能被植物转化为化学能的比率。一般是用一定 时间内一定土地面积上作物增加的干重所折合的热 量与同一时间内投射到同一面积上的太

36、阳总辐射量 的比值来表示。, 光能利用率 光能利用率是投射到作物表层的光合有效辐射能被植物转化为化学能的比率。 一般是用一定时间内一定土地面积上作 物增加的干重所折合的热量与同一时间内投 射到同一面积上的光合有效辐射量的比值来 表示。,2、光能利用率的常用表示方式,（1）太阳辐射能利用率 式中，Eu为太阳辐射能利用率；W为测定时间内 测定面积上干物质的增加量，如果用经济产量， 还要乘以经济系数（谷草比）；H为每一克干物 质燃烧时释放出的热量 ，也可定义为单位质量 的碳水化合物所含的热量，一般采用17793J/g； Q是同期的总辐射量。,（2）光能利用率 式中，PAR为同期的光合有效辐射量，其它

37、各 项意义同前。 如果考虑植物呼吸消耗的能量，则有： 式中，RE为植物所消耗的呼吸能量。,如果考虑植物实际吸收的光合有效辐射量， 则有： 在上述计算光能利用率的公式中，以（2） 和（3）式比较合理。 在实际工作中，特别是在计算作物整个生 长季的光能利用率时，（2）比（3）式更常用。,二、光能利用率的理论上限,最大限度地提高植物的光能利用率，是人类 追求的目标。 随着人口的不断增加，人类在提高光能利用 率方面的努力一刻也没有停止过，并且取得了巨 大的成就。而科学的计算光能利用率的上限，不 仅可以给人类提高植物的光能利用率提供一个追 求的目标，还可以避免这一过程中的盲目性。,1、光合作用的能量转换

38、效率, 定义 光合作用的能量转换效率指的是光合作用中 光量子的能量转换效率。在数值上等于植物同化 1摩尔CO2所固定的能量与转化1摩尔光合产物所需 要的光量子能量的百分比。 每个量子具有的能量（ Eg，焦耳） 式中，h为普朗克常数，h=6.626*10-34焦耳秒； 为振动频率，=c/；c为光速，c =2.998*1014 微米/秒；为波长（微米）。, 一个摩尔量子所含能量（爱因斯坦能量）: 式中，Em称之为爱因斯坦能量（ 焦耳微米/摩尔）； N0为阿伏加德罗常数，N0=6.022*1023 /摩尔，则： Em =119.627*103 / 光合有效辐射波段内一个爱因斯坦能量均值 Em（PAR

39、）= Em（0.38）+ Em（0.71）/2 =2.416*105焦耳/摩尔。, 光合作用的量子需要量 20世纪20年代研究提出的光合作用的量子需要量 在416个爱因斯坦值之间，一般取810，对于高等 植物，用10比较好，即同化1个摩尔的CO2 ，释放1个 摩尔的O2 ，产生1个摩尔的CH2O，耗去10个爱因斯坦 能量。 量子效率 在光合作用过程中，产生1克CH2O固定的物化能， 因不同作物而异，一般可采用1.781*104焦耳，因此： 量子效率=22.1%,2、理论上限, 定义 量子效率与呼吸消耗之差可称之为吸收光能 利用率的理论上限。 理论上限 如果呼吸消耗占光合作用的比例按 30% 计

40、算 （一般为2030%），再扣去作物群体反射、漏射 及其它光能损失约 36% ，所以归结到生物量的能 量利用系数为： 22.1%*（1-30%）*（1-36%） 10% 即 10% 是有希望达到的最高理论数字。,三、限制光能利用率的因素,到目前为止，无论是自然植被，还是栽培 植物，光能利用率只有千分之几到百分之几， 这与理论上限值相差甚远，原因是多方面的。,1光的漏射、反射和透射损失 作物的生长初期，植株小，叶面积指数低，太阳辐射能多被漏射到地面而浪费。而当中后期叶面积指数很大时，反射随之增加，此时反射率可达525%，且平铺叶片比直立叶片反射更多。叶片薄还要透射一部分到达地面而浪费，据测定，高

41、密度的农田也要透射2%，一般要透射47%。因此，叶面积指数过大过小均不利于光能的吸收，存在一个最适叶面积指数的问题。,2、群体结构和叶片组织本身造成的损失,由于叶层较厚，上层叶片吸收和反射了大部 分光，致使上层叶片处于光饱和点之上的光强， 下层叶片受光很弱，即出现了上饱下饥的现象， 浪费了部分光，这是由于群体中光分布不合理造 成的。 此外，透入叶组织中的光合有效辐射能只有 一部分为叶绿素吸收而用于光合作用，1030% 的光能被非光合色素以及细胞壁、细胞质等吸收 而损失了。,3作物遗传特性的限制 小麦、水稻等C3植物的光合效率通常比 玉米、高粱等C4植物低，尤其在高温、强光 和干旱条件下，这一特

42、性表现得尤为明显。 4生长季短造成的损失 中高纬度地区农业生产受冬季低温限制，作物生长季短，造成光能资源的浪费，光能利用率低。,5、生长季内外界环境条件的限制,温度、水分、CO2浓度等均直接影响作物的 光合作用，也就影响到光能利用率。如温度过高，呼吸急剧增加，光合作用强度下降；温度过高还会导致气孔关闭，是光合作用强度降低。温度过低，使细胞原生质粘滞性提高，酶的活性受到抑制，减缓了所有生物学和物理化学过程，从而减缓了植物质量的增长速度。,5、生长季内外界环境条件的限制,CO2浓度也影响光合作用，据测定，CO2浓度从300ppm增加到1000ppm时，光合作用速率提高近一倍。缺水，会影响到植株的蒸

43、腾作用以致影响气孔的开闭，从而影响CO2进入叶片内，减弱光合作用强度。,6、其他方面,而从能量的观点看，光合作用量子需要量的 测定，往往是在作物光合机构功能良好，外界环 境条件处于最佳状态时，而实际情况并非如此， 最佳状态难以达到，从而增加光合作用的量子需 要量降低光能利用率。 另外，自然灾害、病虫害等也会影响植物的 光合作用和光能利用。当然，经济系数低即草多 谷少虽然不会影响到作物的光能利用率，但会对 谷物的产量产生重要影响，亦应引起高度重视。,四、提高光能利用率的途径,提高光能利用率要从内因和外因两个方面 来考虑。内因即是通过调节和控制植物光合作 用的生理机制，从植物体本身去想办法。外因 则是通过农业技术措施来改善农田的小气候条 件，从而在不同程度上削弱或加强其影响，以 提高光能的转换效率。提高光能利用率的途径 主要体现在