动物生理学__PPT课件

1、第四章 肌肉的兴奋与收缩 4.1 骨骼肌的结构与肌原纤维的亚细微结构 骨骼肌：受躯体神经系统控制。(40-50%体重) 平滑肌：由内脏神经系统控制，受激素影响，与调节体内环境有关。 心肌：受内脏神经系统、激素的影响。 一、肌肉的分类 二、骨骼肌的结构： 由大量的肌原纤维组成和丰富的肌管系统（图1）（图2） 肌纤维 (muscle fiber) 肌原纤维（myofibril）：直径1-2微米，贯穿整个肌纤维。 粗肌丝（thick myofilament）：肌球蛋白（myosin） 暗带，A带，固定、静止 细肌丝(thin myofilament)：60%肌动蛋白（actin） 明带，I带，长度可

2、变 1、名词： M线：暗带中间横向暗线（是成束粗肌丝固定在一定位置 的某种结构）。 Z线：明带中央横向暗线 肌小节（sarcomere) 位于两条Z线之间的区域，是肌肉收缩和舒张的最基本单 位。 A + 2(1/2)I 2、粗肌丝的分子组成：（图2） 粗肌丝：肌球蛋白（myosin）组成，包括头部、颈部与尾部 横桥（cross bridge）： （图） 横桥与细肌丝上的肌动蛋白分子呈可逆结合，向M线方向扭动； （图） 具ATP分解酶的活性 myosin的三种重要功能： 分子聚合成粗肌丝； 具有ATP酶活性； 与actin结合 3、细肌丝的分子结构 肌动蛋白（actin）占 60% ：单体呈球状

3、（G-actin)，在细肌丝中聚合成双螺旋(F- actin)，成为细肌丝之主干（图） 原肌球蛋白(tropomyosin, Tm)：由两条平行的多肽链形成-螺旋构型, ,位于肌动蛋 白螺旋沟内, ,结合于细丝, , 调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合。（图） 肌钙蛋白(troponin，Tn)：为复合物，包括三个亚基： TnC (Ca2+敏感性蛋白)能特异与Ca2+结合; TnT (与原肌球蛋白结合); TnI (抑制肌球蛋白ATPase活性)。 （图） 4.2 肌肉收缩的肌丝滑行学说： 肌肉的缩短是细肌丝在粗肌丝之间相对滑行的结果：即肌小节缩短时，粗、细 肌丝长度都不变，只是细肌丝向粗肌丝中

4、心滑行，逐渐接近，直到相遇，甚至 重叠；当肌肉舒张或被牵张时，粗细肌丝之间的重叠减少。 证据：粗细肌丝的重叠程度与肌小节收缩所产生的张力有关。（图3） 横桥循环（图）：横桥与肌动蛋白的结合、转动、解离和再结合的过程。 1. ATP 2. 钙离子 肌浆钙升高 与肌钙蛋白结合 构象改变 原肌球蛋白构象改变 横桥头部附着与肌动蛋白丝 引起 肌球蛋白头部转动 牵伸横桥连接 张力传递给粗肌丝 滑行运动 横桥连接处张力消失 ATP附着于头部 肌动蛋白与横桥分离 ATP水解，能量储存于头部 头部重 新附着于肌动蛋白丝 反复结合摆动分离 肌肉收缩（图4- 10） 横管(T)：肌膜在Z线内凹形成，并环绕肌原纤维

5、。 肌管系统： （图5） 纵管(L)：每一肌小节有一个肌质网，在 Z线附近 管腔变宽，相互 吻合成终末池。 4.3 兴奋收缩耦联(excitation-contraction coupling): 由肌膜上的动作电位触发肌纤维收缩的一系列过程。 三联体 （triad）：分属两个肌节的相邻两个终池，期间隔以横管形成。 （图） 兴奋-收缩耦联步骤 （图） 1、电兴奋通过横管系统传向肌细胞深处 2、三联管结构处的信息传递 （图） 当肌细胞膜出现动作电位（AP）时，AP可通过横管系统直接扩布到肌细胞内部， 深入到三联管终末池的近旁； 骨骼肌细胞三联管处肌质网膜上Ryanodine受体 (ryanodi

6、ne receptor, RyR）与横 管膜上的电压敏感的二氢吡啶受体(dihydropyridine receptor,DHPR)直接接触,兴奋 信号通过蛋白的相互作用,最终传递给RyR,促使其打开并释放Ca2+,导致肌质中的Ca2+ 浓度比静息时升高100倍以上，引起肌肉的收缩。 3、肌质网对钙离子的储存、释放、再聚积，以及其导致的肌肉收缩与舒张 肌质网上的钙泵将Ca2+由肌质运回肌质网中，使肌质中Ca2+浓度降低到兴奋前的水 平，最后导致肌肉舒张。 4.4 神经肌肉兴奋过程概述 4.5 肌肉的收缩 1、肌肉的等张收缩（isotonic contraction） ： 收缩时张力不发生变化,

7、 长度发生变化。 2、等长收缩（isometric contraction）： 张力变化，而长度不变的收 缩。 （图） 最适初长度：肌肉在此长度下收缩，所表现的效果最好，即产生最大张力。 3、张力与肌肉长度的关系： 最适初长度正好是使肌小节保持在2.02.2m的负荷，这时粗细肌丝处于最 理想的重叠状态，因而能表现出最好的收缩效果。 4.6 刺激强度、频率与肌肉收缩的关系 运动单位：（motor unit）一个运动神经及其传出纤维所支配的全部肌纤 维。 单收缩：整块骨骼肌或单个肌纤维受到一次短促刺激，产生一次动作电位，出现 一次机械收缩。 潜伏期：施加单刺激到肌肉开始收缩。 收缩期：从肌肉开始收

8、缩到收缩的最高点。 舒张期：从收缩最高点到肌肉恢复静息状态。 频率与收缩的关系（图） ：频率增加到一定程度，在前一次收缩的舒张期的基础上开 始后一次收缩，描记到一种锯齿形的收缩曲线。 ：迅速重复刺激引起前一次收缩的收缩期基础上，开始下一次收缩， 各次收缩的张力或长度融合而叠加起来，锯齿形消失，肌肉维持在稳定的收缩状态。 （图） ：产生完全强直收缩所需最低刺激频率。 4.7 躯体的杠杆活动 4.8 肌肉的能量转换 一. 肌肉疲劳（muscle fatigue） 二. 肌肉收缩可不需要氧，但肌肉疲劳后恢复必须有氧。（图） 三. 肌肉收缩时提供ATP的途径。 （图4-27） 1. 磷酸肌酸（crea

9、tine phosphate，CP） CP +ADP C + ATP 2. 糖酵解： 产物乳酸 3. 氧化磷酸化 激烈运动把细胞中储存的肌糖原消耗完 激烈运动中，ATP分解速度超过了糖酵解提供ATP的速度 疲劳 4.9 平滑肌的结构与机能特点 1、一单位平滑肌（内脏平滑肌） 特点： 细胞之间有缝隙连接 (图) 具自律性 对所受的被动牵拉敏感 一、平滑肌的类型 （图） 2、多单位平滑肌 细胞无直接联系； 收缩受神经电信号控制。可去极化，但一般不产生AP，但可引起肌肉收缩； 不因牵拉而产生张力 。 二、平滑肌的神经肌肉接点 1、支配平滑肌的神经是内脏神经系统的交感神经和副交感神经。 2、内脏神经末

10、梢有一串轴突膨大区，即膨体，内含递质。（图） 3、神经末梢与平滑肌之间距离较远，20nm到几微米。 平滑肌静息电位：-50 -60 mV。 接点电位（junction potential） 50ms潜伏期，50ms上升期，400-1000ms下降期。 阈电位： -30 -35 mV 基本电节律 去极化达阈值产生 AP 引起肌肉收缩 三、平滑肌的动作电位 起搏细胞 四、钙离子的作用 2、多单位平滑肌一般不产生动作电位 1、一单位平滑肌的动作电位有两种类型： 峰电位（图） 、有平台的动作电位（图） 1、由钠、钙离子内流引起动作电位 2、 钙离子内流进一步引起收缩 钙 与调钙蛋白（calmoduli

11、n）结合 牵伸是一单位平滑肌的有效刺激。 五、平滑肌的收缩过程 1、结构： 密体（dense body）、中间丝 （图） 2、粗肌丝与细肌丝之间的相对滑行 六、局部组织因素和激素对平滑肌的效应 肾上腺素、去甲肾上腺素、血管紧张素、加压素、5-羟色胺、组织胺等。 细胞膜上的受体决定细胞如何反应。 （图4-33） 七、平滑肌收缩的力学特点 1. 可以长期维持一种稳定的收缩状态，即紧张性收缩； 2. 可以大幅度地缩短； 3. 收缩时，可以仅改变长度，但不出现明显的张力变化。 肌小节的结构 横桥呈螺旋形排列在粗肌丝上，一圈六个，正好与六条细肌丝相接。 肌球蛋白 myosin 肌丝滑行 Initiati

12、on of muscle contraction by Ca2+. 图 横桥的活动 597 肌丝滑行 肌管系统 三联管 纵管及横管 肌质网Ca2+释放和Ryanodine受体 Three-dimensional structure of the skeletal muscle RyR. Relation of the T tubule (TT) to the sarcoplasmic reticulum in Ca2+ transport. In skeletal muscle, the voltage-gated dihydropyridine receptor in the T tubul

13、e triggers Ca2+ release from the sarcoplasmic reticulum (SR) via the ryanodine receptor. 内脏平滑肌 Figure 4-36. Endings of postganglionic autonomic neurons on smooth muscle. （受体）（受体） 3、细肌丝的分子结构 肌动蛋白（actin）占 60% ：单体呈球状（G-actin)，在细肌丝中聚合成双螺旋(F- actin)，成为细肌丝之主干（图） 原肌球蛋白(tropomyosin, Tm)：由两条平行的多肽链形成-螺旋构型, ,位

14、于肌动蛋 白螺旋沟内, ,结合于细丝, , 调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合。（图） 肌钙蛋白(troponin，Tn)：为复合物，包括三个亚基： TnC (Ca2+敏感性蛋白)能特异与Ca2+结合; TnT (与原肌球蛋白结合); TnI (抑制肌球蛋白ATPase活性)。 （图） 兴奋-收缩耦联步骤 （图） 1、电兴奋通过横管系统传向肌细胞深处 2、三联管结构处的信息传递 （图） 当肌细胞膜出现动作电位（AP）时，AP可通过横管系统直接扩布到肌细胞内部， 深入到三联管终末池的近旁； 骨骼肌细胞三联管处肌质网膜上Ryanodine受体 (ryanodine receptor, RyR）与横 管膜上的电压敏感的二氢吡啶受体(dihydropyridine receptor,DHPR)直接接触,兴奋 信号通过蛋白的相互作用,最终传递给RyR,促使其打开并释放Ca2+,导致肌质中的Ca2+ 浓度比静息时升高100倍以上，引起肌肉的收缩。 横桥呈螺旋形排列在粗肌丝上，一圈六个，正好与六条细肌丝相接。 Relation of the