现代生物科学导论：生导第10章 细胞分裂与经典遗传

1、第第10章章 细胞分裂细胞分裂 1）有丝分裂）有丝分裂 2）减数分裂）减数分裂 细胞的有丝分裂 步骤步骤: G1(间期间期 I)S期期(合合 成期成期) G2(间期间期 II)M期期 (胞质分裂胞质分裂) 子细胞形子细胞形 成成, 进入下进入下 一个细胞一个细胞 周期周期 G0-G1G0-G1期期 细胞周期的调节主要是通过细胞周期的调节主要是通过G0(G1)G0(G1)期的期的 阻留而实现的阻留而实现的,G0,G0期即指细胞处于阻留的状态。期即指细胞处于阻留的状态。 细胞通过细胞通过M M期一分为二期一分为二, ,有的可继续分裂进行周有的可继续分裂进行周 期循环期循环, ,有的转入有的转入G0

2、G0期。期。G0G0期是脱离细胞周期期是脱离细胞周期 暂时停止分裂的一个阶段。但在一定适宜刺激暂时停止分裂的一个阶段。但在一定适宜刺激 下下, ,又可进入周期合成又可进入周期合成DNADNA与分裂。与分裂。G0G0期的特点期的特点 为为: :在未受刺激的在未受刺激的G0G0细胞细胞,DNA,DNA合成与细胞分合成与细胞分 裂的潜力仍然存在裂的潜力仍然存在; ;当当G0G0细胞受到刺激而增细胞受到刺激而增 殖时，又能合成殖时，又能合成DNADNA和进行细胞分裂。和进行细胞分裂。 S S期期 在这一阶段完成在这一阶段完成DNADNA的合成以及合成与的合成以及合成与DNADNA组组 装构成染色质等有

3、关的组蛋白。装构成染色质等有关的组蛋白。DNADNA含量在此含量在此 时期增加一倍。时期增加一倍。S S期终结时期终结时, ,每一染色体复制成每一染色体复制成 两个染色单体。两个染色单体。 G2G2期期 是是DNADNA复制结束和开始有丝分裂之间复制结束和开始有丝分裂之间 的间隙，在这期间细胞合成某些蛋白质的间隙，在这期间细胞合成某些蛋白质 和和RNARNA分子分子, ,为进入有丝分裂提供物质条为进入有丝分裂提供物质条 件。在件。在G2G2晚期开始合成有丝分裂因子。晚期开始合成有丝分裂因子。 M M 期期 有丝分裂时期，是细胞形态结构发生有丝分裂时期，是细胞形态结构发生 急速变化的时期，包括一

4、系列核的变化、急速变化的时期，包括一系列核的变化、 染色质的浓缩、纺锤体的出现，以及染染色质的浓缩、纺锤体的出现，以及染 色体精确均等地分配到两个子细胞中的色体精确均等地分配到两个子细胞中的 过程过程, ,使分裂后细胞保持遗传上的一致性。使分裂后细胞保持遗传上的一致性。 M M期分为前期、中期、后期和末期期分为前期、中期、后期和末期 （见有丝分裂）。（见有丝分裂）。 M M期虽是形态变化最为显著的时期，但其呼期虽是形态变化最为显著的时期，但其呼 吸作用反而降低，蛋白质合成明显下降吸作用反而降低，蛋白质合成明显下降, , RNARNA合成及其他代谢周转停止，这是由于有合成及其他代谢周转停止，这是

5、由于有 丝分裂期所需要的能量和其他基本物质均丝分裂期所需要的能量和其他基本物质均 在间期内合成和贮备好了有关。在间期内合成和贮备好了有关。 前期前期 前期的主要事件：染色质凝缩，分裂极确前期的主要事件：染色质凝缩，分裂极确 立与纺锤体开始形成，核仁解体，核膜消立与纺锤体开始形成，核仁解体，核膜消 失。前期最显著的特征是染色质通过螺旋化和失。前期最显著的特征是染色质通过螺旋化和 折叠，变短变粗，形成光学显微镜下可以分辨折叠，变短变粗，形成光学显微镜下可以分辨 的染色体，每条染色体包含的染色体，每条染色体包含2个染色单体个染色单体。 前中期前中期 指由核膜解体到染色体排列到赤道面指由核膜解体到染色

6、体排列到赤道面 (equatorial plane)这一阶段。纺锤体微管向这一阶段。纺锤体微管向 细胞内部侵入，与染色体的着丝点结合。细胞内部侵入，与染色体的着丝点结合。 中期中期 指从染色体排列到赤道面上指从染色体排列到赤道面上, , 到姊妹染色单体到姊妹染色单体 开始分向两极的一段时间，纵向观动物染色体开始分向两极的一段时间，纵向观动物染色体 呈辐射状排列。呈辐射状排列。 后期后期 指姊妹染色单体分开并移向两极的时期，当子指姊妹染色单体分开并移向两极的时期，当子 染色体到达两极后，标志这一时期结束。染色体到达两极后，标志这一时期结束。 末期末期 末期（图末期（图13-913-9）是从子染色

7、体到达两极，至形）是从子染色体到达两极，至形 成两个新细胞为止的时期。末期涉及子核的形成两个新细胞为止的时期。末期涉及子核的形 成和胞质分裂两个方面。成和胞质分裂两个方面。 MPF, cyclin和和Cdk的作用的作用. MPF=cyclin + Cdk Cyclin周期性合成与降解是一个关键因素周期性合成与降解是一个关键因素. MPF的磷酸化状态也决定其活性的磷酸化状态也决定其活性. 动物动物 细胞细胞 和植和植 物细物细 胞分胞分 裂的裂的 差别差别 细胞周期一般分为细胞周期一般分为4个时期，或个时期，或4个时相（个时相（phase）。）。 细细 胞胞 周周 期期 的的 划划 分分 MPF

8、: mitosis MPF: mitosis promoting promoting factor,factor,有丝有丝 分裂促进因子分裂促进因子 MPF=cyclin(MPF=cyclin(细细 胞周期蛋白胞周期蛋白) ) + Cdk(+ Cdk(依赖细依赖细 胞周期蛋白激胞周期蛋白激 酶酶) ) CyclinCyclin周期性合周期性合 成与降解是一成与降解是一 个关键因素个关键因素. . MPF Manfred Lohka and Jim Maller (UCHSC) - used cell free assay to purify MPF - tested various cytos

9、olic fractions for MPF activity MPF is a 2 subunit protein kinase - 32 kDa and 45 kDa 发现发现MPF Leland H. Hartwell 1970s “Checkpoint” Yeast genetics 100 CDC genes Start gene,CDC28 G1 S Tim Hunt 1980s Cyclins Sea Urchins Paul M. Nurse 1970s CDKs yeast, cdc2 G2 M M cyclin蛋白的水平增加并与蛋白的水平增加并与Cdk1结合形成结合形成MP

10、F. 此时此时MPF被被CAK和和 Wee1磷酸激酶磷酸化处于非活性状态磷酸激酶磷酸化处于非活性状态, 随后随后Cdc25磷酸酶将抑制磷酸磷酸酶将抑制磷酸 基团除去基团除去, M cyclin/Cdk被活化被活化, 促使细胞进入有丝分裂促使细胞进入有丝分裂. 监控蛋监控蛋 白白 细胞周期调控与 cyclin周期合成 及降解密切相关 G DNA replication completed internal DNA damage 孢子孢子: : 孢子是孢子是植物植物所产生的一种有繁衍或休眠作用的细所产生的一种有繁衍或休眠作用的细 胞，能直接发育成新个体。胞，能直接发育成新个体。 配子配子: :配子

11、是动植物有性生殖所产生的一种特殊的生殖细配子是动植物有性生殖所产生的一种特殊的生殖细 胞胞, ,又称为又称为卵细胞或精细胞卵细胞或精细胞。 核相核相: : 细胞的染色体组倍数细胞的染色体组倍数, ,以以N N或或n n表示表示. . 孢子体孢子体: : 产生孢子进行无性生殖的世代称为孢子体世代产生孢子进行无性生殖的世代称为孢子体世代 （sporophytic generationsporophytic generation），这个世代的生物体称），这个世代的生物体称 为孢子体为孢子体. . 配子体配子体: : 在植物世代交替的生活史中，产生配子和具单在植物世代交替的生活史中，产生配子和具单 倍

12、数染色体的植物体。倍数染色体的植物体。 体细胞体细胞: :遗传信息不遗传给下一代的细胞遗传信息不遗传给下一代的细胞, ,即非生殖细胞即非生殖细胞。 高等生物的细胞差不多都是体细胞，除了精子和卵细高等生物的细胞差不多都是体细胞，除了精子和卵细 胞以及它们的母细胞之外。体细胞遗传信息的改变不胞以及它们的母细胞之外。体细胞遗传信息的改变不 会对下一代产生影响。体细胞的染色体数是经减数分会对下一代产生影响。体细胞的染色体数是经减数分 裂产生的生殖细胞的两倍。裂产生的生殖细胞的两倍。 - 有丝分裂有丝分裂 减数分裂减数分裂 - 1) 1) 染色体复制次数染色体复制次数 1 1 次次 1 1 次次 2)

13、2) 细胞分裂次数细胞分裂次数 1 1 次次 2 2 次次 3) 3) 同源染色体配对同源染色体配对 - +- + 4) 4) 姐妹染色体交换姐妹染色体交换 - +- + 5) 5) 子细胞数目子细胞数目 2 42 4 6) 6) 子细胞染色体组数子细胞染色体组数 2n n2n n 7) 7) 子细胞类型子细胞类型 体细胞体细胞 性细胞性细胞 - 第第1111章章 遗传与基因遗传与基因 1) 孟得尔遗传定律孟得尔遗传定律 2) 染色体遗传学染色体遗传学 1) 孟得尔遗传定律孟得尔遗传定律 2) 基因型与表型基因型与表型 3) 孟得尔遗传定律的延伸孟得尔遗传定律的延伸 4) 细胞的有丝分裂与减数

14、分裂细胞的有丝分裂与减数分裂 5) 遗传因子与染色体行为的平行关系遗传因子与染色体行为的平行关系 6) 基因落实在染色体上基因落实在染色体上 7) 遗传图距单位遗传图距单位 8) 性染色体性染色体 9) 染色体异常与人类遗传疾病染色体异常与人类遗传疾病 有关杂交遗传试验的一些概念(1) 有关杂交遗传试验的一些概念(2) 1) 显性性状和隐性性状显性性状和隐性性状: 显性性状显性性状 -杂合子杂合子(F1代代)中可见的性状中可见的性状 隐性性状隐性性状 -杂合子杂合子(F1代代)中不表现的性状中不表现的性状, 只有在只有在 纯合体时才表现的性状纯合体时才表现的性状. 2) 显性基因和隐性基因显性

15、基因和隐性基因: 在杂合体中控制可见性状表现的基因称为显性基因在杂合体中控制可见性状表现的基因称为显性基因, 只在只在 纯合体中控制可见性状表现的基因称为隐性基因纯合体中控制可见性状表现的基因称为隐性基因. 杂合子杂合子 中由于显性基因的存在掩蔽了隐性基因的作用中由于显性基因的存在掩蔽了隐性基因的作用, 所以只表所以只表 现显性性状现显性性状. 3) 举例举例: 红花为显性性状红花为显性性状, 对应的基因为对应的基因为R (Red).白花为隐性白花为隐性 性状性状, 对应的基因为对应的基因为r. 杂合子杂合子Rr表现红花表现红花, 只有纯合子只有纯合子rr才才 表现白花表现白花. 显性基因缩写

16、为大写字母显性基因缩写为大写字母, 隐性基因用小写字母隐性基因用小写字母. 表型和基因型表型和基因型 基因型基因型(genotype):一个生物的遗传组成一个生物的遗传组成, 基因型只能通过杂交子代性状的分离基因型只能通过杂交子代性状的分离 比推测比推测, 或采用或采用DNA分子技术检测分子技术检测. 表型表型(phenotype): 1) 一个特定的个体可一个特定的个体可 见性状的组成见性状的组成(泛指泛指). 2) 可以检测的特可以检测的特 定基因型的表现形式定基因型的表现形式(特指特指), 如高和矮如高和矮, 黑和白黑和白. 孟得尔的孟得尔的7对豌豆性状的杂交实验对豌豆性状的杂交实验 1

17、) 孟得尔进行了孟得尔进行了7对豌豆性状的杂交实验对豌豆性状的杂交实验: 花色花色, 花着生位置花着生位置, 株高株高, 果荚形状果荚形状, 果荚颜色果荚颜色, 籽粒颜色籽粒颜色, 籽粒形状籽粒形状. 2) 7对豌豆性状的杂交实验无一例外表现出子对豌豆性状的杂交实验无一例外表现出子 二二 代性状的分离比代性状的分离比: 显性显性/隐性隐性=3:1 3) 对子二代显隐性的分离比孟得尔提出了一种对子二代显隐性的分离比孟得尔提出了一种 模式予以解释模式予以解释: 独立分配定律独立分配定律. 独立 分配 - 一对 遗传 因子 的遗 传行 为 在配子形成时在配子形成时,一对遗传因子的分一对遗传因子的分

18、离独立于另一对遗传因子离独立于另一对遗传因子. 或者说或者说, 非等位基因之间的重组是随机的非等位基因之间的重组是随机的. 根据孟得尔遗传定律根据孟得尔遗传定律, 个体的基因型是可以个体的基因型是可以 检测和预测的检测和预测的: 1) 测交是一种对未知基因型个体进行遗传测交是一种对未知基因型个体进行遗传 分析的方法分析的方法. 2) 一个基因型未知的个体某对等位基因的一个基因型未知的个体某对等位基因的 组成有组成有3种可能种可能: AA, Aa, aa. 3) 将一个已知为将一个已知为aa基因型的个体与待测个基因型的个体与待测个 体杂交体杂交, 根据表型可推测待测个体的基根据表型可推测待测个体

19、的基 因型因型. 系 譜 分 析 a) 假如控制寡妇峰的基因为隐性基因假如控制寡妇峰的基因为隐性基因,那么第二代具有寡妇峰表型的双亲应那么第二代具有寡妇峰表型的双亲应 为隐性纯合基因型为隐性纯合基因型. 据此推测据此推测, 第三代女儿应全为寡妇峰第三代女儿应全为寡妇峰. 实际上在第三代中实际上在第三代中 出现了无寡妇峰个体出现了无寡妇峰个体, 表明寡妇峰基因应为显性基因表明寡妇峰基因应为显性基因. b)在第三代中出现了在第三代中出现了 双亲没有的性状双亲没有的性状, 表明耳垂基因为隐性基因表明耳垂基因为隐性基因. 侏儒症家系追踪侏儒症家系追踪 1) 不完全显性不完全显性 2) 上位性上位性 3

20、) 复等位基因复等位基因 4) 多基因性状多基因性状 5) 基因多效性基因多效性 不 完 全 显 性 1900年奥地利医生卡尔年奥地利医生卡尔兰德斯坦纳用兰德斯坦纳用22位同事的正常血液位同事的正常血液, , 小心地把它们分离成淡黄色半透明的血清和鲜红色的红细小心地把它们分离成淡黄色半透明的血清和鲜红色的红细 胞盐水悬液两部分胞盐水悬液两部分, , 然后交叉混合然后交叉混合. .结果发现红细胞和血结果发现红细胞和血 浆之间发生反应，也就是说某些血浆能促使另一些人的红浆之间发生反应，也就是说某些血浆能促使另一些人的红 细胞发生凝集现象，但也有的不发生凝集现象。于是他将细胞发生凝集现象，但也有的不

21、发生凝集现象。于是他将 22人的血液实验结果编写在一个表格中，通过仔细观察这人的血液实验结果编写在一个表格中，通过仔细观察这 份表格，发现表格中的血型可以分成份表格，发现表格中的血型可以分成3种：种：A、B、O 19021902年，兰德斯坦纳的两名学生把实验范围扩大到年，兰德斯坦纳的两名学生把实验范围扩大到155155人，发人，发 现除了现除了A A、B B、O O三种血型外还存在着一种较为稀少的第四三种血型外还存在着一种较为稀少的第四 种类型，后来称为种类型，后来称为ANAN型。到型。到19271927年经国际会议公认，采用年经国际会议公认，采用 兰德斯坦纳原定的字母命名，即确定血型有兰德斯

22、坦纳原定的字母命名，即确定血型有A A、B B、O O、ABAB 四种类型，至此四种类型，至此ABOABO血型系统正式确立。兰德斯坦纳也因血型系统正式确立。兰德斯坦纳也因 贡献的意义重大，在贡献的意义重大，在19301930年获得诺贝尔医学及生理学奖。年获得诺贝尔医学及生理学奖。 人类的红细胞含有两种凝集原，分别叫做人类的红细胞含有两种凝集原，分别叫做A凝集原和凝集原和B凝凝 集原集原( (即抗原即抗原) )，人类血清中则含有与凝集原对抗的两人类血清中则含有与凝集原对抗的两 种凝集素，分别叫做抗种凝集素，分别叫做抗A凝集素和抗凝集素和抗B凝集素凝集素( (即抗体即抗体) )。 按照红细胞所含按

23、照红细胞所含A、B凝集原的不同，把人类血液分为凝集原的不同，把人类血液分为 四种类型：凡红细胞只含四种类型：凡红细胞只含A凝集原的，就叫做凝集原的，就叫做A型；红型；红 细胞中只含细胞中只含B凝集原的，叫做凝集原的，叫做B型；红细胞中型；红细胞中A、B两两 种凝集原都含有的，叫做种凝集原都含有的，叫做AB型；红细胞中型；红细胞中A、B两种两种 凝集原都不含有的，叫做凝集原都不含有的，叫做O型。同时，从调查研究中型。同时，从调查研究中 还证明，每个人的血清中都不含有与他自身红细胞凝还证明，每个人的血清中都不含有与他自身红细胞凝 集原相对抗的凝集素。因此，集原相对抗的凝集素。因此，A型人的血清中只

24、含有型人的血清中只含有 抗抗B凝集素，凝集素，B型人的血清中只含有抗型人的血清中只含有抗A凝集素，凝集素，AB型型 人的血清中两种凝集素都没有，人的血清中两种凝集素都没有，O型人的血清中则两型人的血清中则两 种凝集素都有。种凝集素都有。 多多 基基 因因 遗遗 传传 BB ggBrown BB GgBrown BB GGBrown Bb ggBrown Bb GgBrown Bb GGBrown bb GGGreen bb GgGreen bb ggBlue 黄色人种眼睛大多數是黑色或深褐色黄色人种眼睛大多數是黑色或深褐色, 但中亞和蒙古部分黄种人眼睛是藍色但中亞和蒙古部分黄种人眼睛是藍色,

25、綠色和灰色。綠色和灰色。 蓝眼睛人的祖先很可能来自阿富汗北蓝眼睛人的祖先很可能来自阿富汗北 部。部。 六千到一万年前的新石器时代发起了六千到一万年前的新石器时代发起了 一场大规模的农业迁徙运动一场大规模的农业迁徙运动, 来自黑海来自黑海 地区东部或者西北部蓝眼睛人的祖先地区东部或者西北部蓝眼睛人的祖先 迁徙到欧洲北部迁徙到欧洲北部. Eye colour is an inherited trait influenced by more than one gene. These genes are being sought using associations to small changes

26、in the genes themselves and in neighboring genes. A study in Rotterdam found that it was possible to predict the color of eyes with more than 90% accuracy for brown and blue, using just six SNPs (from six genes). PLoS Genetics 6 (5) , e1000934, 2010 1）孟得尔因子的遗传与减数分）孟得尔因子的遗传与减数分 裂时染色体行为的平行关系裂时染色体行为的平行

27、关系 3 3）伴性遗传伴性遗传性染色体性染色体 1) 基因位于染色体上直接引伸出一个结论基因位于染色体上直接引伸出一个结论, 即位于同一染色体上的基因应共同传递即位于同一染色体上的基因应共同传递, 这些基因组成一个连锁群这些基因组成一个连锁群(linkage group). 2) 由上述推论可知位于同一染色体上的非由上述推论可知位于同一染色体上的非 等位基因将不遵循孟德尔第等位基因将不遵循孟德尔第2定律即自定律即自 由组合定律由组合定律. 3) 由于观测到位于同一连锁群的基因有一由于观测到位于同一连锁群的基因有一 定比例发生重组定比例发生重组, 由此发现交换规律由此发现交换规律. 1. 如完全

28、连如完全连 锁则共同锁则共同 遗传遗传. 2. 不连锁不连锁,则则 独立分配，独立分配， 自由组合。自由组合。 3. 实验结果实验结果 为居间，为居间， 部分连锁部分连锁。 交 叉 与 交 换 交叉交叉: : 交叉交叉(chiasma)(chiasma)是细胞学术语是细胞学术语, , 指细胞减数分裂指细胞减数分裂 时配对的姐妹染色单体发生断裂重接时配对的姐妹染色单体发生断裂重接, ,彼此交换染色彼此交换染色 体区段的现象体区段的现象. . 交换交换: : 交换交换(cross-over)(cross-over)是遗传学术语是遗传学术语, , 指两条同源指两条同源 染色体上连锁的基因发生互换重组

29、的事件染色体上连锁的基因发生互换重组的事件. . 基因位于染色体上基因位于染色体上 细胞学和遗传学的实验结果均表明细胞学和遗传学的实验结果均表明: 1) 基因位于染色体上基因位于染色体上. 2) 位于染色体上的基因成线性排列位于染色体上的基因成线性排列. 3) 处于同源染色体相同位置的基因为等位处于同源染色体相同位置的基因为等位 基因基因. 4) 同源染色体上不同的等位基因之间可因同源染色体上不同的等位基因之间可因 交换而发生重组交换而发生重组. 摩尔摩尔 根与根与 他的他的 学生学生 Sturtevant博士是博士是Morgan教授的学生教授的学生, 他是第一位采用重组与他是第一位采用重组与

30、 交换的遗传学方法进行染色体基因定位的研究人员交换的遗传学方法进行染色体基因定位的研究人员. Sturtevant博士设想博士设想, 如果基因交换是随机的话如果基因交换是随机的话, 那么两个基因那么两个基因 在染色体上相距的位置越远在染色体上相距的位置越远, 发生交换的机率越大发生交换的机率越大. 因此因此,交换交换 率可用于描述染色体上基因之间的相对距离率可用于描述染色体上基因之间的相对距离. 遗传图距与遗传图绘制 细胞减数分裂时配对的同源染色体之间发生交叉与交换只出细胞减数分裂时配对的同源染色体之间发生交叉与交换只出 现在一对同源姐妹染色体之间现在一对同源姐妹染色体之间, 因此最大的交换率

31、不超过因此最大的交换率不超过50% 由受精卵发育而来的雌蜂由受精卵发育而来的雌蜂( (蜂王、工蜂蜂王、工蜂) )是二倍体是二倍体(2n=36)(2n=36)。 由未受精卵发育而来的雄蜂是单倍体由未受精卵发育而来的雄蜂是单倍体(n=16)(n=16)。雄蜂可以。雄蜂可以 产生单倍体精子与雌配子受精产生单倍体精子与雌配子受精 雄蜂在产生精子过程中，它的精母细胞进行的是一种特殊的减数分裂。雄蜂在产生精子过程中，它的精母细胞进行的是一种特殊的减数分裂。 在减数分裂的在减数分裂的第一次分裂第一次分裂中，染色体数目并没有变化，只是细胞质中，染色体数目并没有变化，只是细胞质 分成大小不等的两部分：大的那部分

32、含有完整的细胞核，小的那部分成大小不等的两部分：大的那部分含有完整的细胞核，小的那部 分只是一小团细胞质。减数分裂的分只是一小团细胞质。减数分裂的第二次分裂第二次分裂，则是一次普通的，则是一次普通的 有丝分裂，在含有细胞核的那团细胞质中，成对的染色单体相互分有丝分裂，在含有细胞核的那团细胞质中，成对的染色单体相互分 开，而细胞质则进行不均等的分离开，而细胞质则进行不均等的分离含细胞质多的那部分含细胞质多的那部分( (内含内含1616 个染色体个染色体) )进一步发育成精子，含细胞质少的那部分进一步发育成精子，含细胞质少的那部分( (也含也含1616个染色个染色 体体) )则逐渐退化。则逐渐退化

33、。 雄蜂的一个精母细胞，通过这种减数分裂，只产生雄蜂的一个精母细胞，通过这种减数分裂，只产生 出一个精子，精母细胞和精子都是单倍体细胞。出一个精子，精母细胞和精子都是单倍体细胞。这种特这种特 殊的减数分裂叫做殊的减数分裂叫做“假减数分裂假减数分裂”。 1)1)蜜蜂社群由蜜蜂社群由3 3种成员组成种成员组成: : 蜂王蜂王( (雌蜂雌蜂-2n, 2-2n, 2倍倍 体体), ), 工蜂工蜂( (雌蜂雌蜂-2n, 2-2n, 2倍体倍体), ), 雄蜂雄蜂(-n,(-n,单倍体单倍体).). 2)2)蜂王与雄蜂交配蜂王与雄蜂交配, , 受精卵孵化的蜜蜂受精卵孵化的蜜蜂(2n)(2n)为雌蜂为雌蜂,

34、 , 未受精的卵未受精的卵( (单倍体单倍体) )孵化的蜜蜂孵化的蜜蜂(n)(n)为雄蜂为雄蜂. . 接接 受了母体激素影响的雌蜂将成为蜂皇受了母体激素影响的雌蜂将成为蜂皇. . 3)3)成熟雄蜂生殖细胞成熟雄蜂生殖细胞经过假减数分裂产生单倍体精经过假减数分裂产生单倍体精 子子. .雄蜂与雌蜂受精后，精子可暂存雌蜂体内雄蜂与雌蜂受精后，精子可暂存雌蜂体内. . 4)4)科学家已分离和克隆到蜜蜂的性别基因科学家已分离和克隆到蜜蜂的性别基因, , 即即cds. cds. cds cds基因有基因有1212个左右的等位基因个左右的等位基因. . 5)5)只有只有2 2倍体杂合子倍体杂合子(cds(c

35、dsx x /cds/cdsY Y ) )才发育为雌蜂才发育为雌蜂. . 纯合体纯合体(cds(cdsx x /cds/cdsx x 或或 cdscdsY Y /cds/cdsY Y ) )和单倍体均为和单倍体均为 雄蜂雄蜂. . 许多膜翅类昆虫如蜜许多膜翅类昆虫如蜜 蜂，蚂蚁，黄蜂和叶蜂，蚂蚁，黄蜂和叶 峰的性别命运都与遗峰的性别命运都与遗 传互补的性别决定机传互补的性别决定机 制有关。左图是蜜蜂制有关。左图是蜜蜂 的性别决定基因型图的性别决定基因型图 解。单倍体为雄峰。解。单倍体为雄峰。 两倍体蜜蜂，如等位两倍体蜜蜂，如等位 基因杂合态为雌蜂，基因杂合态为雌蜂， 纯合态为雄蜂。纯合态为雄蜂

36、。 A: Males derive from unfertilized eggs and only one allele (e.g. sex- determining allele X4 or X9). Fertilized eggs develop into females that are diploid and carry two different sexdetermining alleles (heterozygous). B: Diploid males arise when the eggs have the same sex determining alleles (homoz

37、ygous). This occurs for example under inbreeding conditions in which the father has an allele in common with the mother. 1) 证据表明证据表明, 人类的人类的Y染色体由染色体由X染色体演变而来染色体演变而来. 2) 3亿年前，亿年前，Y染色体产生之际曾含有染色体产生之际曾含有1438个基个基 因，但到目前为止其中的因，但到目前为止其中的1393个基因已经消失个基因已经消失, , 只剩下只剩下45个个基因基因 ,平均平均每百万年丢失每百万年丢失4.6个基因个基因. 3) 由此

38、推算由此推算, 如果没有其它机制抑制这种趋势如果没有其它机制抑制这种趋势, 980万年后万年后, Y染色体将不复存在染色体将不复存在, 男性将从地男性将从地 球上消失球上消失, 人类将进入纯粹的母性人类将进入纯粹的母性社会社会. 4) 最近的研究表明最近的研究表明, 人类人类Y染色体有一种染色体有一种自我修自我修 复的机制复的机制, 可剔除可剔除Y染色体上突变的基因染色体上突变的基因. 因此因此 没有必要担忧没有必要担忧Y染色体的消失和男性的绝迹染色体的消失和男性的绝迹. Aracely L showed that all- female whiptails double their chro

39、mosomes twice before everything kicks off, creating eight copies of each. During the normal two rounds of cell division, these copies are partitioned two apiece among the four daughter cells. 位于人类位于人类X染色体上的隐性基因表现伴性遗传染色体上的隐性基因表现伴性遗传, 有更多有更多 机会在男性中表现机会在男性中表现.人类的秃顶基因为隐性基因人类的秃顶基因为隐性基因,位于位于X 染色体染色体, 所以男性秃顶比例远高于女性所以男性秃顶比例远高于女性. 红绿色盲基因红绿色盲基因 也位于也位于X染色体染色体, 男性色盲比例也高于女性男性色盲比例也高于女性. 1) 哺乳动物雌性均含两条哺乳动物雌性均含两条X染色体染色体, 而雄性只有一条而雄性只有一条X染染 色体色体. 2) 如果哺乳动物两条如果哺乳动物两条X染色体上的基因都表达染色体上的基因都表达,其表达产其表达产 物将高于雄性一倍物将高于雄性一倍, 即发生基因剂量不平衡即发生基因剂量不平衡. 3) 剂量补偿剂量补偿(dosage compensation)