第三章营养器官叶

1、第三章营养器官叶 第三章种子植物的营养器官第三章种子植物的营养器官 3叶叶 一、叶的生理功能一、叶的生理功能 二、叶的组成和形态二、叶的组成和形态 三、叶的结构三、叶的结构 四、叶的生态类型四、叶的生态类型 五、叶的衰老与落叶五、叶的衰老与落叶 第三章营养器官叶 叶和茎在结构及外形叶和茎在结构及外形 上有哪些显著不同？上有哪些显著不同？ Why? 第三章营养器官叶 一、叶的生理功能一、叶的生理功能 1、光合作用光合作用 2、蒸腾作用、蒸腾作用 3、吸收能力、吸收能力 4、特殊功能、特殊功能 （1）繁殖能力）繁殖能力 （2）攀缘能力）攀缘能力 （3）贮藏作用）贮藏作用 （4）保护结构）保护结构

2、（5）捕捉器官）捕捉器官 第三章营养器官叶 （一）一般植物叶的组成和形态（一）一般植物叶的组成和形态 1、叶的组成、叶的组成 叶由叶柄、叶片和托叶三部分组成。叶由叶柄、叶片和托叶三部分组成。 具有叶片、叶柄和托叶三部分的叶称为完全叶，具有叶片、叶柄和托叶三部分的叶称为完全叶， 缺少其中任一部分或两部分的称为不完全叶。缺少其中任一部分或两部分的称为不完全叶。 二、叶的形态二、叶的形态 第三章营养器官叶 完全叶完全叶 叶片 叶柄 托叶 第三章营养器官叶 叶片：是叶的主要部分，典型叶片：是叶的主要部分，典型 的叶片是绿色扁平体的叶片是绿色扁平体 叶柄：连接叶片着生于茎上叶柄：连接叶片着生于茎上 托叶

3、：生于叶柄的两侧，形状、托叶：生于叶柄的两侧，形状、 大小随植物种类而不同。大小随植物种类而不同。 Viola striata 第三章营养器官叶 第三章营养器官叶 植物中缺叶片的叶较少见，但如台湾相思植物中缺叶片的叶较少见，但如台湾相思(Acacia confusa)， 除幼苗期外，全树的叶不具叶片，只有扩展成叶片状的叶柄，除幼苗期外，全树的叶不具叶片，只有扩展成叶片状的叶柄， 这种叶柄称为叶状柄这种叶柄称为叶状柄 (phyllode) 第三章营养器官叶 有的植物的叶没有叶柄，叶片直接生在有的植物的叶没有叶柄，叶片直接生在 茎上，称为无柄叶茎上，称为无柄叶 (sessile leaf)，如荠菜

4、，如荠菜 第三章营养器官叶 Rosa rugosa 复叶的叶柄称为复叶的叶柄称为 叶轴叶轴 (rachis)或或 总叶柄总叶柄 (common petiole)，叶轴上，叶轴上 着生的许多叶称着生的许多叶称 为小叶为小叶 (leaflet)， 小叶的叶柄称为小叶的叶柄称为 小叶柄小叶柄 (petiolute)。 2 2、单叶与复叶、单叶与复叶 在一个叶柄上生有一个叶片的叶称为单叶在一个叶柄上生有一个叶片的叶称为单叶 (simple leaf)， 生有多个小叶片的叶称为复叶生有多个小叶片的叶称为复叶 (compound leaf)。 第三章营养器官叶 3、叶序与叶镶嵌、叶序与叶镶嵌 （1）叶序：

5、叶在茎上的排列方式称为叶序叶序：叶在茎上的排列方式称为叶序 (phyllotaxy)。叶序有三。叶序有三 种基本类型，即互生种基本类型，即互生(alternate)、对生、对生 (opposite)和轮生和轮生 (whorled)。 第三章营养器官叶 对生叶序：是每节上生两对生叶序：是每节上生两 叶，相对排列，如丁香、叶，相对排列，如丁香、 薄荷、石竹等。薄荷、石竹等。 第三章营养器官叶 轮生叶序：是每节上生三叶或三叶以上，排成轮状，轮生叶序：是每节上生三叶或三叶以上，排成轮状， 如夹竹桃、百合、梓树等。如夹竹桃、百合、梓树等。 Lysimachia quadrifolia 第三章营养器官叶

6、簇生叶序簇生叶序 (fascicled phyllotaxy)(fascicled phyllotaxy)：此外，尚有枝的节间：此外，尚有枝的节间 短缩密接，叶在短枝上成簇生出，称为簇生叶序，如银杏、短缩密接，叶在短枝上成簇生出，称为簇生叶序，如银杏、 枸杞、落叶松等。枸杞、落叶松等。 第三章营养器官叶 （2 2）叶镶嵌：叶在茎上的排列，不论是互生、对生还是轮）叶镶嵌：叶在茎上的排列，不论是互生、对生还是轮 生，相邻两节的叶总是不相重叠而成镶嵌态。生，相邻两节的叶总是不相重叠而成镶嵌态。 通常，枝条上部叶的叶柄较短，下部叶的叶柄较长，同时各通常，枝条上部叶的叶柄较短，下部叶的叶柄较长，同时各

7、节叶着生的方向不同，使同一枝条上的叶不致互相遮盖，称节叶着生的方向不同，使同一枝条上的叶不致互相遮盖，称 为叶镶嵌为叶镶嵌 (leaf mosaic) (图图3 - 65)。如爬山虎、常春藤、车前。如爬山虎、常春藤、车前 的叶片。的叶片。 爬山虎爬山虎 车前车前 / 第三章营养器官叶 彩 叶 草 第三章营养器官叶 禾本科植物的叶禾本科植物的叶 的组成和形态的组成和形态 禾本科植物叶禾本科植物叶 的两个主要组成部的两个主要组成部 分是叶片和叶鞘。分是叶片和叶鞘。 叶片条形，具平行叶片条形，具平行 脉；叶鞘抱茎，一脉；叶鞘抱茎，一 侧开裂。叶鞘与叶侧开裂。叶鞘与叶 片交界处的外侧呈片交界处的外侧呈

8、 环状的部位称为叶环状的部位称为叶 颈，交界处的内侧颈，交界处的内侧 常有叶耳和叶舌。常有叶耳和叶舌。 叶环 叶鞘 叶耳 叶舌 叶片 第三章营养器官叶 禾本科植物的叶分叶片和禾本科植物的叶分叶片和 叶鞘叶鞘 (leaf sheath)两部分两部分 叶舌叶舌 Large Crabgrass 第三章营养器官叶 叶耳叶耳 F. arundinacea and F. pratensis 有的禾本科植物，如大麦、小麦，其叶鞘上端的两侧与叶片相有的禾本科植物，如大麦、小麦，其叶鞘上端的两侧与叶片相 接处，有突出物，称为叶耳接处，有突出物，称为叶耳 (auricle

9、) 叶舌和叶耳的有无、形状、大小、色泽可以用作鉴定禾本科植叶舌和叶耳的有无、形状、大小、色泽可以用作鉴定禾本科植 物种或品种的依据。物种或品种的依据。 第三章营养器官叶 三、叶的结构三、叶的结构 被子植物叶的一般结构被子植物叶的一般结构 1、叶片的结构、叶片的结构 分为表皮、叶肉、叶脉三部分。分为表皮、叶肉、叶脉三部分。 Forward 叶肉 叶脉 第三章营养器官叶 表皮表皮 叶表面的初生叶表面的初生 保护组织，由表保护组织，由表 皮细胞、气孔器皮细胞、气孔器 和表皮毛等附属和表皮毛等附属 物组成。物组成。 表皮细胞占的表皮细胞占的 份量最大，其外份量最大，其外 壁角化，并形成壁角化，并形成

10、角质层。气孔器角质层。气孔器 由一对肾形保卫由一对肾形保卫 细胞组成，有的细胞组成，有的 植物在保卫细胞植物在保卫细胞 外侧还有副卫细外侧还有副卫细 胞。胞。 马铃薯叶表皮 第三章营养器官叶 叶表皮上气孔器的分布密度要比茎表皮上的大得多，这与叶表皮上气孔器的分布密度要比茎表皮上的大得多，这与 叶光合作用时气体交换和进行蒸腾作用相适应。叶表皮上气孔叶光合作用时气体交换和进行蒸腾作用相适应。叶表皮上气孔 的数目、形态结构和分布均因植物而异，与生态条件亦有关。的数目、形态结构和分布均因植物而异，与生态条件亦有关。 Cycas rumphii / 苏铁类苏铁类 保卫细保卫细 胞与气胞与气 孔都很孔都很

11、 大。大。 第三章营养器官叶 bearberry / 在横切面上则成方形或长方形，外壁较厚，角质化，并具在横切面上则成方形或长方形，外壁较厚，角质化，并具 角质层，有的还具有蜡被。角质层有节制蒸腾与防御病菌或异角质层，有的还具有蜡被。角质层有节制蒸腾与防御病菌或异 物侵入的作用。上表皮的角质层一般较下表皮的厚，厚薄程度物侵入的作用。上表皮的角质层一般较下表皮的厚，厚薄程度 因植物种类与发育年龄而异，也随植物生长环境不同而有差异。因植物种类与发育年龄而异，也随植物生长环境不同而有差异。 叶表皮细胞中通常不具有叶绿体。叶表皮细胞中通常不具有叶绿体。 yucca / 第三章营养器官叶 双子叶植物的气

12、孔由两个肾形的保卫细胞组成，保卫双子叶植物的气孔由两个肾形的保卫细胞组成，保卫 细胞是生活的，含有叶绿体。两保卫细胞相邻处略凹陷，细胞是生活的，含有叶绿体。两保卫细胞相邻处略凹陷， 成为气孔。成为气孔。 Fuchsia 第三章营养器官叶 无花果下沉气孔无花果下沉气孔/ 睡莲睡莲 只有上表皮有气孔只有上表皮有气孔 / 丝兰：旱生植物气孔道丝兰：旱生植物气孔道 第三章营养器官叶 气孔的开闭能调节气体交换与蒸腾作用，在植物生活中有气孔的开闭能调节气体交换与蒸腾作用，在植物生活中有 重要意义。气孔的开闭在一天内是有周期性的。重要意义。气孔的开闭在一天内是有周期性的。 这种周期变化又因植物种类、植物生理

13、状况以及气候和水这种周期变化又因植物种类、植物生理状况以及气候和水 分条件而异。了解这方面的规律，对于选择适宜的根外追分条件而异。了解这方面的规律，对于选择适宜的根外追 肥或喷施农药的时间有实际意义。肥或喷施农药的时间有实际意义。 第三章营养器官叶 保卫细胞虽然也是由原表皮细胞分裂分化而来，但形成保卫细胞虽然也是由原表皮细胞分裂分化而来，但形成 后和一般的表皮细胞迥然不同。它的细胞壁增厚情况很特殊，后和一般的表皮细胞迥然不同。它的细胞壁增厚情况很特殊， 在和表皮细胞相连的一面，细胞壁较薄，其余各方的细胞壁在和表皮细胞相连的一面，细胞壁较薄，其余各方的细胞壁 都比较厚都比较厚 。这样的结构，使保

14、卫细胞充水膨大时，向表皮。这样的结构，使保卫细胞充水膨大时，向表皮 细胞的一方弯曲，将气孔分离部分的细胞壁拉开，结果气孔细胞的一方弯曲，将气孔分离部分的细胞壁拉开，结果气孔 张开。这时肾形的保卫细胞也变得更为弯曲。当保卫细胞失张开。这时肾形的保卫细胞也变得更为弯曲。当保卫细胞失 水时，膨压降低，紧张的状态不再存在，两个保卫细胞恢复水时，膨压降低，紧张的状态不再存在，两个保卫细胞恢复 原来状态，气孔关闭。原来状态，气孔关闭。 第三章营养器官叶 有些植物的气孔，在保卫细胞的四周还有一个或多个与表有些植物的气孔，在保卫细胞的四周还有一个或多个与表 皮细胞形状不同的细胞，叫副卫细胞皮细胞形状不同的细胞

15、，叫副卫细胞 (subsidiary cell)。副卫细。副卫细 胞常有一定的形状和排列方式，视植物的种类而定。胞常有一定的形状和排列方式，视植物的种类而定。 sedum / Hakea suaveolens 第三章营养器官叶 叶表皮上可能着生单一或多种类型的表皮毛。叶表皮上可能着生单一或多种类型的表皮毛。 Oleaster 分枝表皮毛分枝表皮毛 Olea purpurea / 盾状表皮毛盾状表皮毛 第三章营养器官叶 水苏属和藏瓦莲属叶表面的毛 back 第三章营养器官叶 叶肉叶肉(mesophyll) 叶肉由基本分生组织发育而来，叶肉由基本分生组织发育而来，由含大量叶绿体的薄壁由含大量叶绿体

16、的薄壁 细胞组成，是叶进行光合作用的主要部分。细胞组成，是叶进行光合作用的主要部分。 根据叶肉分化的情况不同，可分为背腹叶和等面叶。根据叶肉分化的情况不同，可分为背腹叶和等面叶。 背腹叶：叶肉分化为栅栏组织和海绵组织，栅栏组背腹叶：叶肉分化为栅栏组织和海绵组织，栅栏组 织近上表皮，含叶绿体多；海绵组织近下表皮，排列织近上表皮，含叶绿体多；海绵组织近下表皮，排列 较疏松，细胞含叶绿体较少。较疏松，细胞含叶绿体较少。 等面叶：叶肉不分化为栅栏组织和海绵组织，或上、等面叶：叶肉不分化为栅栏组织和海绵组织，或上、 下表皮内侧均有栅栏组织，中部为海绵组织。下表皮内侧均有栅栏组织，中部为海绵组织。 第三章

17、营养器官叶 有的植物叶肉内还含有少量其他组织，如棉、柑桔有溶生的有的植物叶肉内还含有少量其他组织，如棉、柑桔有溶生的 分泌腔，甘薯、柑桔属植物含有晶异细胞，茶叶中有骨状石分泌腔，甘薯、柑桔属植物含有晶异细胞，茶叶中有骨状石 细胞等。细胞等。 第三章营养器官叶 叶肉常反映出与生态条件及功能相适应的结构特点。叶肉常反映出与生态条件及功能相适应的结构特点。 Syringa / 在两面叶中，由于背腹两面受光情况不同，近腹面的叶在两面叶中，由于背腹两面受光情况不同，近腹面的叶 肉分化为栅栏组织肉分化为栅栏组织 (palisade tissue)，背面的分化为海绵

18、组织，背面的分化为海绵组织 (spongy tissue)。少数具等面叶的双子叶植物，如垂柳、桉，。少数具等面叶的双子叶植物，如垂柳、桉， 叶肉中无这两种组织的分化，或虽有分化，栅栏组织却分布叶肉中无这两种组织的分化，或虽有分化，栅栏组织却分布 在叶的两面。一些水生植物仅形成疏松的海绵组织。在叶的两面。一些水生植物仅形成疏松的海绵组织。 第三章营养器官叶 栅栏组织栅栏组织 细胞呈长柱形，细胞呈长柱形， 含较多的叶绿含较多的叶绿 体，细胞排列体，细胞排列 整齐，间隙较整齐，间隙较 小，在叶片内小，在叶片内 可以排列成可以排列成1 4层。层。 Syringa /botit.botany.wisc.

19、edu 例如，棉为例如，棉为1层，长达叶片厚度的层，长达叶片厚度的1/31/2，甘薯为，甘薯为1或或2 层，茶因品种不同而可有层，茶因品种不同而可有14层的变化。细胞内叶绿体的分层的变化。细胞内叶绿体的分 布常因光照强度而有适应性变化：强光下叶绿体移向侧壁，布常因光照强度而有适应性变化：强光下叶绿体移向侧壁， 以减少受光面积，避免灼伤；弱光下则分散于细胞质内，以以减少受光面积，避免灼伤；弱光下则分散于细胞质内，以 充分利用散射光。充分利用散射光。 第三章营养器官叶 Chloroplasts assembled perpendicular to light direction under low

20、 light intensity Chloroplasts assembled parallel to light direction under high light intensity 弱光弱光 强光强光 第三章营养器官叶 Syringa / 海绵组织是位于下表皮和栅栏组织之间的同化组织，含海绵组织是位于下表皮和栅栏组织之间的同化组织，含 叶绿体较栅栏组织少，细胞的大小和形状不规则，排列疏松叶绿体较栅栏组织少，细胞的大小和形状不规则，排列疏松 而有较大的细胞间隙。由于这些特点，使两面叶的背面色泽而有较大的细胞间隙。由于这些特点，使两面叶的背面色泽

21、常明显浅于腹面。常明显浅于腹面。 第三章营养器官叶 栅栏栅栏 组织组织 海绵海绵 组织组织 背腹叶背腹叶 第三章营养器官叶 有些植物的叶片近乎和枝的长轴平行或与地面垂直，叶片有些植物的叶片近乎和枝的长轴平行或与地面垂直，叶片 两面的受光情况差异不大，因而叶片两面的内部结构也相似，两面的受光情况差异不大，因而叶片两面的内部结构也相似， 这种叶称为等面叶这种叶称为等面叶 (isobilateral leaf)。 玉米玉米 / 第三章营养器官叶 不论异面叶还是等面叶，其叶片均由表皮、叶肉和叶脉不论异面叶还是等面叶，其叶片均由表皮、叶肉和叶脉 三部分组成三部分

22、组成 ： 康乃馨的等面叶 back 第三章营养器官叶 叶脉叶脉 由分布在叶片中的维管束及其周围的有关组织组由分布在叶片中的维管束及其周围的有关组织组 成，起支持和输导作用。成，起支持和输导作用。 在叶中央的一条粗大叶脉称为主脉（或中脉），在叶中央的一条粗大叶脉称为主脉（或中脉）， 其分支称侧脉，侧脉的分支称细脉，细脉的末梢其分支称侧脉，侧脉的分支称细脉，细脉的末梢 称脉梢。叶脉愈细，其结构愈简单。称脉梢。叶脉愈细，其结构愈简单。 主脉的结构含有一个或几个维管束，通常由木质主脉的结构含有一个或几个维管束，通常由木质 部、韧皮部和维管束鞘组成，木质部近叶的上表部、韧皮部和维管束鞘组成，木质部近叶的

23、上表 皮，韧皮部近下表皮。皮，韧皮部近下表皮。 第三章营养器官叶 厚角组织 厚角组织 木质部 形成层 韧皮部 薄壁组织 叶脉横切叶脉横切 第三章营养器官叶 叶脉越分越细，结构也越简叶脉越分越细，结构也越简 单单: :形成层消失，机械组织减形成层消失，机械组织减 少以至完全没有少以至完全没有, ,木质部和韧木质部和韧 皮部的结构也逐渐简单，组皮部的结构也逐渐简单，组 成分子数目减少。到了叶脉成分子数目减少。到了叶脉 的末梢，木质部只有短的管的末梢，木质部只有短的管 胞，韧皮部中则只有短而狭胞，韧皮部中则只有短而狭 的筛管分子和增大的伴胞。的筛管分子和增大的伴胞。 较小的叶脉维管束外面常围较小的叶

24、脉维管束外面常围 绕着一层或几层排列紧密的绕着一层或几层排列紧密的 细胞，形成维管束鞘细胞，形成维管束鞘 (vascular bundle sheath) 。 维管束鞘由薄壁细胞或厚壁维管束鞘由薄壁细胞或厚壁 细胞组成，或两者兼有。维细胞组成，或两者兼有。维 管束鞘一直延伸到叶脉的末管束鞘一直延伸到叶脉的末 梢，因此叶脉的维管组织很梢，因此叶脉的维管组织很 少暴露在叶肉细胞间隙中。少暴露在叶肉细胞间隙中。 第三章营养器官叶 中脉中脉 Nymphea / 第三章营养器官叶 Minor vein Nymphea /

25、 第三章营养器官叶 在许多植物的叶片中，还观在许多植物的叶片中，还观 察到小脉附近有特化，出现察到小脉附近有特化，出现 有利于吸收和短途运输作用有利于吸收和短途运输作用 的传递细胞。传递细胞可来的传递细胞。传递细胞可来 源于韧皮薄壁细胞、伴胞、源于韧皮薄壁细胞、伴胞、 木薄壁细胞和维管束鞘细胞。木薄壁细胞和维管束鞘细胞。 传递细胞能够更有效地从叶传递细胞能够更有效地从叶 肉组织输送光合产物到筛管肉组织输送光合产物到筛管 分子。分子。 ground ivy / back 第三章营养器官叶 2.2.叶柄与托叶叶柄与托叶 叶柄多呈两侧对称状，有时外形如圆柱而内部仍为两侧对称。叶柄多呈两侧对称状，有时

26、外形如圆柱而内部仍为两侧对称。 叶柄的结构与茎有些相似，是由表皮、基本组织和维管束三部叶柄的结构与茎有些相似，是由表皮、基本组织和维管束三部 分组成。最外层为表皮，表皮内为基本组织，基本组织中近外分组成。最外层为表皮，表皮内为基本组织，基本组织中近外 方部分往往有多层厚角组织，内方为薄壁组织。维管束成弧形方部分往往有多层厚角组织，内方为薄壁组织。维管束成弧形 分散于基本组织中，其中常有几个大型的维管束，中间夹有小分散于基本组织中，其中常有几个大型的维管束，中间夹有小 的维管束的维管束 。维管束的结构和幼茎中的维管束相似，但木质部与。维管束的结构和幼茎中的维管束相似，但木质部与 韧皮部排列方式与

27、叶片中的一致。每一维管束外常有厚壁组织韧皮部排列方式与叶片中的一致。每一维管束外常有厚壁组织 包围。在双子叶植物中，木质部与韧皮部之间往往有一层形成包围。在双子叶植物中，木质部与韧皮部之间往往有一层形成 层，但形成层只有短期的活动。层，但形成层只有短期的活动。 托叶形状各异，两侧常不对称，但亦具背腹面，扁平。托叶形状各异，两侧常不对称，但亦具背腹面，扁平。 托叶的内部结构基本如叶片，但各组成分子简单，分化程度低，托叶的内部结构基本如叶片，但各组成分子简单，分化程度低， 叶肉细胞含有叶绿体，亦可执行光合作用。叶肉细胞含有叶绿体，亦可执行光合作用。 第三章营养器官叶 叶柄的结构与茎的初生结构相似叶

28、柄的结构与茎的初生结构相似 表皮表皮 机械组织机械组织 木质部木质部 韧皮部韧皮部 基本组织基本组织 第三章营养器官叶 叶柄中的维管束 第三章营养器官叶 禾本科植物叶片的结构特点禾本科植物叶片的结构特点 分为表皮、叶肉、叶脉三部分。 表皮 叶肉 叶脉 叶肉细胞 第三章营养器官叶 表皮表皮 上、下表皮的组成稍有不同：上表皮上、下表皮的组成稍有不同：上表皮 由长细胞、短细胞、泡状细胞和气孔器由长细胞、短细胞、泡状细胞和气孔器 有规律地排列而成，下表皮没有泡状细有规律地排列而成，下表皮没有泡状细 胞。长细胞排成纵列，侧壁弯曲，外壁胞。长细胞排成纵列，侧壁弯曲，外壁 角化并硅化；短细胞（硅细胞和栓细胞

29、）角化并硅化；短细胞（硅细胞和栓细胞） 分布在长细胞之间。分布在长细胞之间。 泡状细胞是一些大型的薄壁细胞，成泡状细胞是一些大型的薄壁细胞，成 组分布于两条叶脉之间的上表皮，其功组分布于两条叶脉之间的上表皮，其功 能与叶片的内卷和展开有关。能与叶片的内卷和展开有关。 气孔器也分布在长细胞之间，由一对气孔器也分布在长细胞之间，由一对 哑铃形的保卫细胞和一对菱形或半球形哑铃形的保卫细胞和一对菱形或半球形 的副卫细胞组成。上、下表皮的气孔器的副卫细胞组成。上、下表皮的气孔器 数目相差不大。数目相差不大。 第三章营养器官叶 短细胞又分为硅细胞和栓细胞两种。硅细胞常为单个短细胞又分为硅细胞和栓细胞两种。

30、硅细胞常为单个 的硅质体所充满，禾本科植物的叶质地比较坚硬，就的硅质体所充满，禾本科植物的叶质地比较坚硬，就 是由于含有硅质。栓细胞是一种细胞壁栓质化的细胞，是由于含有硅质。栓细胞是一种细胞壁栓质化的细胞， 常含有有机物质。常含有有机物质。 长细胞与短细胞的形状、数目与相对位置，因植物种长细胞与短细胞的形状、数目与相对位置，因植物种 类而不同。类而不同。 长细胞的长轴与叶片纵轴平行，横切面近乎方形，长细胞的长轴与叶片纵轴平行，横切面近乎方形， 侧面的细胞壁以细小的波纹彼此相嵌，细胞壁角侧面的细胞壁以细小的波纹彼此相嵌，细胞壁角 质化质化。 第三章营养器官叶 第三章营养器官叶 因此，泡状细胞也称

31、运动因此，泡状细胞也称运动 细胞细胞 (motor cell)。但是。但是 有些试验表明，叶片的伸有些试验表明，叶片的伸 展与卷缩，最重要的是与展与卷缩，最重要的是与 泡状细胞以外的其他组织泡状细胞以外的其他组织 的收缩及不同类型的组织的收缩及不同类型的组织 的分布有关。的分布有关。 Poa praetense / 泡状细胞泡状细胞 (bulliform cell)(bulliform cell)：相邻两叶脉之间的上表皮有数列特：相邻两叶脉之间的上表皮有数列特 殊的薄壁的大型细胞，称泡状细胞。殊的薄壁的大型细胞，称泡状细胞。 泡状细胞垂周壁较薄，液泡大，不含或少含叶绿体。水分不足时，泡状细胞垂

32、周壁较薄，液泡大，不含或少含叶绿体。水分不足时， 泡状细胞失水较快，引起叶片向腹面卷曲，以降低蒸腾量。内卷泡状细胞失水较快，引起叶片向腹面卷曲，以降低蒸腾量。内卷 一般是可逆的，若水分供应恢复时，泡状细胞膨胀，叶片伸长。一般是可逆的，若水分供应恢复时，泡状细胞膨胀，叶片伸长。 第三章营养器官叶 甘蔗叶上表皮甘蔗叶上表皮 第三章营养器官叶 甘蔗叶上表皮示泡状细胞甘蔗叶上表皮示泡状细胞 第三章营养器官叶 Back 香根草表皮电镜图香根草表皮电镜图 第三章营养器官叶 叶肉叶肉 没有栅栏组织和海绵组织之分化，由同形的细胞没有栅栏组织和海绵组织之分化，由同形的细胞 组成，属于等面叶。组成，属于等面叶。

33、叶肉细胞形状不规则，细胞壁向内皱褶，形成叶肉细胞形状不规则，细胞壁向内皱褶，形成 “峰、谷、腰、环峰、谷、腰、环”的多环结构。的多环结构。 第三章营养器官叶 叶脉叶脉 禾本科植物的叶具平行脉。叶脉维管束为有限禾本科植物的叶具平行脉。叶脉维管束为有限 外韧维管束，其结构由韧皮部、木质部和维管外韧维管束，其结构由韧皮部、木质部和维管 束鞘组成。束鞘组成。 维管束鞘由一层薄壁细胞维管束鞘由一层薄壁细胞(C4植物）或两层细植物）或两层细 胞胞(C3植物植物)，外层为薄壁细胞，内层为厚壁细，外层为薄壁细胞，内层为厚壁细 胞组成。较大的叶脉，其维管束上、下方常有胞组成。较大的叶脉，其维管束上、下方常有 厚

34、壁组织与表皮相连。厚壁组织与表皮相连。 第三章营养器官叶 禾本科植物为平行叶脉，各纵走叶脉间有横向细脉连系。禾本科植物为平行叶脉，各纵走叶脉间有横向细脉连系。 第三章营养器官叶 第三章营养器官叶 维管束均为外韧有限维管束。在维管束与上、下表皮之维管束均为外韧有限维管束。在维管束与上、下表皮之 间有发达的厚壁组织，维管束外常有间有发达的厚壁组织，维管束外常有1或或2层细胞包围，组成层细胞包围，组成 维管束鞘。维管束鞘。 玉米玉米 中脉维管束中脉维管束 // 维管束鞘维管束鞘 有两种类型：有两种类型： 如玉米、高粱、如玉米、高粱、 甘蔗的维管束甘蔗的维管束

35、 鞘是单层薄壁鞘是单层薄壁 细胞，细胞较细胞，细胞较 大，排列整齐，大，排列整齐， 含叶绿体含叶绿体 第三章营养器官叶 水稻、小麦、大麦等的维管束鞘有两层细胞，外层细水稻、小麦、大麦等的维管束鞘有两层细胞，外层细 胞较大，壁薄，含较少的叶绿体，内层细胞较小，壁厚，胞较大，壁薄，含较少的叶绿体，内层细胞较小，壁厚， 几乎不含叶绿体。几乎不含叶绿体。 小麦小麦 第三章营养器官叶 C3植物和植物和C4植植 物表现出非常物表现出非常 恒定的结构上恒定的结构上 的差异。的差异。 在在C3植物中，维管束鞘细胞具有较少的细胞器和相当小的叶绿植物中，维管束鞘细胞具有较少的细胞器和相当小的叶绿 体体 ，因此在低

36、倍镜下，这些细胞比起含有丰富叶绿体的叶肉组，因此在低倍镜下，这些细胞比起含有丰富叶绿体的叶肉组 织，显得空而透明。在织，显得空而透明。在C4植物中，维管束鞘细胞具有很丰富的植物中，维管束鞘细胞具有很丰富的 细胞器，尤以线粒体、过氧化物体为多，线粒体和叶绿体较大，细胞器，尤以线粒体、过氧化物体为多，线粒体和叶绿体较大， 一般比叶肉组织的叶绿体大一般比叶肉组织的叶绿体大 第三章营养器官叶 几种禾本科植物叶横切面，示维管束鞘及其周围叶肉细胞几种禾本科植物叶横切面，示维管束鞘及其周围叶肉细胞 A 小麦（小麦（C3植物）具大小两层细胞组成的维管束鞘；植物）具大小两层细胞组成的维管束鞘；B 苞茅属之苞茅属

37、之 一种（一种（C4植物），维管束鞘细胞与其外围的一层叶肉细胞形成植物），维管束鞘细胞与其外围的一层叶肉细胞形成 “花环花环”结构；结构；C 玉米（玉米（C4植物），具一层细胞组成的维管束鞘，植物），具一层细胞组成的维管束鞘， 细胞中含较大的叶绿体细胞中含较大的叶绿体 第三章营养器官叶 C4植物的叶肉组织细胞和维管束鞘形成有规则的排列。植物的叶肉组织细胞和维管束鞘形成有规则的排列。 在横切面上，这两种细胞一起围着维管束作同心层排列，形在横切面上，这两种细胞一起围着维管束作同心层排列，形 成成“花环型花环型 (kranz type)”结构；两者的细胞壁互相嵌合，结构；两者的细胞壁互相嵌合， 胞间

38、连丝明显。有的植物，如玉米，虽无明显的花环状结构，胞间连丝明显。有的植物，如玉米，虽无明显的花环状结构， 但叶肉细胞与维管束鞘的空间结构关系较但叶肉细胞与维管束鞘的空间结构关系较C3植物紧密。上述植物紧密。上述 结构特点显然适合于结构特点显然适合于CO2的再利用。的再利用。 第三章营养器官叶 甘蔗C4 小麦C3 第三章营养器官叶 四、叶的生态类型四、叶的生态类型 各种植物的叶有各种不同的形态特征与生态各种植物的叶有各种不同的形态特征与生态 条件相适应。根据植物与适生的水条件的关系分条件相适应。根据植物与适生的水条件的关系分 为旱生、中生、湿生和水生植物。为旱生、中生、湿生和水生植物。 旱生型

39、夹竹桃水生型 狸藻 第三章营养器官叶 根据对光照条件 的适应关系分为 阳地植物和阴地 植物。 阳地植物 阴地植物 第三章营养器官叶 ( (一一) )阳地植物和阴地植物叶的结构阳地植物和阴地植物叶的结构 1.1.阳地植物的叶：阳地植物在阳光直射下，受光和热比较强，阳地植物的叶：阳地植物在阳光直射下，受光和热比较强， 四周空气较干燥，蒸腾作用大。因此，阳地植物的叶倾向于四周空气较干燥，蒸腾作用大。因此，阳地植物的叶倾向于 旱生形态。一般叶片较厚较小，表皮细胞壁和角质层较厚。旱生形态。一般叶片较厚较小，表皮细胞壁和角质层较厚。 栅栏组织发达，细胞的层次多，海绵组织则不甚发达，细胞栅栏组织发达，细胞的

40、层次多，海绵组织则不甚发达，细胞 间隙较小。叶脉细密而长，机械组织发达。这些都充分表现间隙较小。叶脉细密而长，机械组织发达。这些都充分表现 了旱生的形态特征。了旱生的形态特征。 但是阳地植物只是倾向于旱生形态，并不就等于是旱生但是阳地植物只是倾向于旱生形态，并不就等于是旱生 植物。旱生植物中，有不少是阳地植物；但阳地植物中，也植物。旱生植物中，有不少是阳地植物；但阳地植物中，也 有不少是湿生植物，甚至是水生植物。例如，水稻是水生植有不少是湿生植物，甚至是水生植物。例如，水稻是水生植 物，同时又是阳地植物。阳地植物的气生环境和旱生植物有物，同时又是阳地植物。阳地植物的气生环境和旱生植物有 些类似

41、，但土壤环境可以大不相同，甚至完全相反。些类似，但土壤环境可以大不相同，甚至完全相反。 第三章营养器官叶 2.2.阴地植物的叶：阴地植物的叶倾向于湿生形态。一般是叶阴地植物的叶：阴地植物的叶倾向于湿生形态。一般是叶 大而薄，栅栏组织发育不良，细胞间隙发达，叶绿体较大，大而薄，栅栏组织发育不良，细胞间隙发达，叶绿体较大， 表皮细胞也常含有叶绿体。由于阴地植物生境中缺乏直射光，表皮细胞也常含有叶绿体。由于阴地植物生境中缺乏直射光， 光合作用主要依靠富含蓝紫光的散射光。叶绿素光合作用主要依靠富含蓝紫光的散射光。叶绿素b b对此类光对此类光 的吸收力大于叶绿素的吸收力大于叶绿素a a，所以阴地植物叶中

42、叶绿素，所以阴地植物叶中叶绿素b b与叶绿素与叶绿素 a a的比值较阳地植物叶的大，叶片亦多呈黄绿色。的比值较阳地植物叶的大，叶片亦多呈黄绿色。 实际上，同一种植物生长在不同的环境中，叶的结构也多少实际上，同一种植物生长在不同的环境中，叶的结构也多少 有些变化。即使在同一植株中，因各叶所处位置的光照不同，有些变化。即使在同一植株中，因各叶所处位置的光照不同， 也会有阳叶与阴叶的差异。顶部与向阳的叶为阳叶，而下部也会有阳叶与阴叶的差异。顶部与向阳的叶为阳叶，而下部 和荫蔽的叶倾向于具阴叶的特点。和荫蔽的叶倾向于具阴叶的特点。 第三章营养器官叶 （二）旱生植物和水生植物叶的结构（二）旱生植物和水生

43、植物叶的结构 旱生植物的叶旱生植物的叶 旱生植物：叶片的结构主要朝着降低蒸腾和贮藏水分两个方旱生植物：叶片的结构主要朝着降低蒸腾和贮藏水分两个方 向发展。前者通常是叶小而厚，或多茸毛。在结构上，叶的向发展。前者通常是叶小而厚，或多茸毛。在结构上，叶的 表皮细胞壁厚，角质层发达。表皮细胞壁厚，角质层发达。 有些种类，表皮由多有些种类，表皮由多 层细胞组成，气孔下陷，层细胞组成，气孔下陷， 或限生于局部区域或限生于局部区域 ( (如夹如夹 竹桃叶的气孔窝竹桃叶的气孔窝) ) 。栅栏。栅栏 组织细胞层次多，海绵组组织细胞层次多，海绵组 织和细胞间隙都不发达，织和细胞间隙都不发达， 机械组织的量较多。

44、这些机械组织的量较多。这些 形态结构将减少蒸腾面积，形态结构将减少蒸腾面积， 或减少蒸腾强度，以适应或减少蒸腾强度，以适应 干旱的环镜干旱的环镜 第三章营养器官叶 第三章营养器官叶 旱生植物的另一种类型称为肉质植物旱生植物的另一种类型称为肉质植物 (fleshy plant)，如，如 芦荟、马齿苋、龙舌兰、猪毛菜等。其叶片肥厚多汁，叶内芦荟、马齿苋、龙舌兰、猪毛菜等。其叶片肥厚多汁，叶内 有发达的贮水组织，保水力强有发达的贮水组织，保水力强 。仙人掌也是这一类型的植物，。仙人掌也是这一类型的植物， 不过它的叶片退化，茎肥厚多浆汁，呈绿色，代替叶行光合不过它的叶片退化，茎肥厚多浆汁，呈绿色，代替

45、叶行光合 作用。这些植物的细胞能保持大量水分，因此能够耐旱。作用。这些植物的细胞能保持大量水分，因此能够耐旱。 龙舌兰属龙舌兰属 第三章营养器官叶 水生植物的叶水生植物的叶 水生植物：叶漂浮于水面或沉入水中，可以直接获得水分水生植物：叶漂浮于水面或沉入水中，可以直接获得水分 和溶于水中的营养物质，但不易得到所需的气体和光照和溶于水中的营养物质，但不易得到所需的气体和光照 ( (水中溶解的气体量少，光线为漫射光水中溶解的气体量少，光线为漫射光) )。 适应这种生态环境的结构特征为：叶片通常较薄，表皮细适应这种生态环境的结构特征为：叶片通常较薄，表皮细 胞的外壁不角质化，没有角质层或角质层很薄，细

46、胞内具胞的外壁不角质化，没有角质层或角质层很薄，细胞内具 叶绿体；叶肉不分化为栅栏组织和海绵组织，成为几层有叶绿体；叶肉不分化为栅栏组织和海绵组织，成为几层有 发达通气系统的构造；机械组织和维管组织退化，尤其是发达通气系统的构造；机械组织和维管组织退化，尤其是 木质部不发达木质部不发达 。浮水叶只有上表皮具少量气孔，沉水叶无。浮水叶只有上表皮具少量气孔，沉水叶无 气孔；沉水叶的叶片又常裂为丝状，以减少流水的冲击力气孔；沉水叶的叶片又常裂为丝状，以减少流水的冲击力 和增加与水的接触面。和增加与水的接触面。 第三章营养器官叶 睡莲睡莲 / 第三章营养器官叶 （三（三)松属针叶的结构松属针叶的结构

47、裸子植物叶的构造比被子植物变化小。大多数裸子植物的叶是裸子植物叶的构造比被子植物变化小。大多数裸子植物的叶是 常绿的，只有少数是落叶的，如落叶松属、金钱松属、银杏等。常绿的，只有少数是落叶的，如落叶松属、金钱松属、银杏等。 裸子植物的叶除银杏、买麻藤外，通常比较狭细，成针状、条裸子植物的叶除银杏、买麻藤外，通常比较狭细，成针状、条 状或鳞片状，故习惯上称裸子植物为针叶树。状或鳞片状，故习惯上称裸子植物为针叶树。 针叶树的叶面积较小，具有一些旱生结构特征，能够耐低温和针叶树的叶面积较小，具有一些旱生结构特征，能够耐低温和 干旱。干旱。 松属叶均为针状，松属叶均为针状，25针成束生长于短枝上，单个

48、针叶常针成束生长于短枝上，单个针叶常 因每束针数不同，而使横切面的形状成半圆形因每束针数不同，而使横切面的形状成半圆形 (如马尾松、黄如马尾松、黄 山松山松)或三角形或三角形 (如云南松、华山松如云南松、华山松)。 第三章营养器官叶 通过松属针叶作横切面通过松属针叶作横切面: :表皮、叶肉、维管束表皮、叶肉、维管束 forwardforward 第三章营养器官叶 / 表皮细胞壁厚，细胞腔很小，外壁覆盖着发达的角质层。表皮细胞壁厚，细胞腔很小，外壁覆盖着发达的角质层。 表皮下有多层厚壁细胞，称为下皮层表皮下有多层厚壁细胞，称为下皮层(hypodermis

49、)。下皮层细。下皮层细 胞的层数，依种类不同而异。气孔从表皮层下陷到下皮层内，胞的层数，依种类不同而异。气孔从表皮层下陷到下皮层内， 由一对保卫细胞及一对副卫细胞组成，副卫细胞在保卫细胞的由一对保卫细胞及一对副卫细胞组成，副卫细胞在保卫细胞的 外面外面 。内陷气孔形成下陷的空腔，空腔阻止了外界流动的干燥。内陷气孔形成下陷的空腔，空腔阻止了外界流动的干燥 空气和气孔的直接接触，是一种减少叶内水分蒸腾的旱生适应。空气和气孔的直接接触，是一种减少叶内水分蒸腾的旱生适应。 第三章营养器官叶 松属叶的下陷气孔器松属叶的下陷气孔器 1.表皮；表皮；2.下皮层；下皮层；3. 叶肉细胞；叶肉细胞；4.副卫细胞

50、；副卫细胞； 5.保卫细胞；保卫细胞；6.孔下室孔下室 backback 第三章营养器官叶 松属的叶肉细胞壁内褶，伸入到细胞腔内，叶绿体沿褶松属的叶肉细胞壁内褶，伸入到细胞腔内，叶绿体沿褶 襞分布，这就增大了叶绿体的分布面，扩大了光合面积。襞分布，这就增大了叶绿体的分布面，扩大了光合面积。 / 叶肉内具树脂道，叶肉内具树脂道， 树脂道的位置根据树脂道的位置根据 种的不同而异，可种的不同而异，可 以作为分种依据的以作为分种依据的 参考。叶肉组织以参考。叶肉组织以 内有明显的内皮层，内有明显的内皮层， 其细胞内含有淀粉其细胞内含有淀粉 粒。粒。 backback 第三章营养器官叶 维管束分布在内皮

51、层以内，维管束的数目随种类而异，维管束分布在内皮层以内，维管束的数目随种类而异， 如云南松、油松针叶中央有两个维管束，而华山松、红松如云南松、油松针叶中央有两个维管束，而华山松、红松 等的针叶中则只有一个维管束。等的针叶中则只有一个维管束。 / 第三章营养器官叶 在维管束与内皮层之间，有几层紧密排列的转输组织在维管束与内皮层之间，有几层紧密排列的转输组织 (transfusion tissue)，包围着维管束。转输组织由转输管胞与，包围着维管束。转输组织由转输管胞与 转输薄壁细胞组成。转输管胞是死细胞，壁较薄，并有具缘转输薄壁细胞组成。转输管胞是死细胞

52、，壁较薄，并有具缘 纹孔；转输薄壁细胞是具有原生质体的生活细胞，成熟以后纹孔；转输薄壁细胞是具有原生质体的生活细胞，成熟以后 为单宁所充塞。为单宁所充塞。 backback 第三章营养器官叶 上述松属针叶解剖构造上的特征，如具有下皮层、内陷上述松属针叶解剖构造上的特征，如具有下皮层、内陷 气孔、内皮层及转输组织等，在其他松柏类植物中也具有，气孔、内皮层及转输组织等，在其他松柏类植物中也具有， 只是数量上有不同。但大多数松柏类植物没有褶叠的叶肉细只是数量上有不同。但大多数松柏类植物没有褶叠的叶肉细 胞，而另一些种类可具有栅栏组织与海绵组织，如冷杉属、胞，而另一些种类可具有栅栏组织与海绵组织，如冷杉属、 杉木属、紫杉属、银杏及苏铁等。杉木属、紫杉属、银杏及苏铁等。 /