植物生理学双语

1、Chapter 1 Water Relationship in Plant 植物水分的吸收、体内运输分配以及排出 的过程水分代谢 。“有收 无收在于水，多收少收在于肥”。 Section1 Role of water in plant life 1.1 Water content and status in plant(植物的含水量及水分存在状态) 1.1.1 Water content。 1.1 Water content and status in plant(植物的含水量及水分存在状态) 1.1.1 Water content。 Plant types：水生90%以上陆生40-90% 旱

2、 生（沙漠）植物6%。木本陆生40-90% 旱生（沙漠）植物6%。木本阳生。 1.1 Water content and status in plant (植物的含水量及水分存在状态) 1.1.1 Water content。 植物种类：水生90%以上陆生40-90% 旱生 （沙漠）植物6%。木本阳生。 Plant organs：生长点、根尖、幼嫩茎等达 90%以上功能叶70-90%树干40-50% 休眠 芽40% 风干种子8-14%。 凡是生命活动越旺盛的部分，含水量也越高。 1.1.2 Status in plant。Free water and bound water。 free wat

3、er：不与细胞的组分紧密结合，易自由移动的水分，称为自由水。 其特点是参与代谢，能作溶剂，易结冰。 1.1.2 Status in plant。Free water and bound water。 free water：不与细胞的组分紧密结合，易自由移动的水分，称为自由水。 其特点是参与代谢，能作溶剂，易结冰。 bound water：与细胞的组分紧密结合,不易自由移动的水分，称为束缚水。 其特点是不参与代谢，不能作溶剂，不易结冰。 自由水/束缚水的比值增加时，植物细胞原生质体处于溶胶(sol)状态，代谢 活动旺盛，生长快，但抗逆性弱； 自由水/束缚水的比值减少时，植物细胞原生质常趋于凝胶(

4、gel)状态，代谢 活动减弱，生长变慢，但抗逆性却增强。 1.2 Role of water in plant life (1)Component of protoplasm 植物细胞原生质含水量一般在70-90%。 (2)Substrate for plant metabolism 光合、呼吸、有机物合成与分解。 (3)Solution for plant absorption and transportation (4)Keeping plant in shape (extension) (5) Balance plant temperature Section2 Water absorp

5、tion by plant cell 三种方式: Osmosis absorption； imbibition absorption; metabolism absorption。 其中以渗透性吸水为主. 2.1 Osmosis absorption by plant cell 细胞的渗透性吸水 2.1.1 Free energy, chemical potential and water potential bound energy and free energy。 自由能是指能够作功的能量和参与反应的本领。 每摩尔体积物质的自由能为化学势，是一种物质能够用于作功 或发生反应的能量度量。 W

6、ater potential： 水势是指在同温同压的一系统中，一偏摩尔体 积（V）水（含溶质的水）的自由能(w）与一 摩尔体积（V）纯水的自由能(0w)的差值 (w)。Water potential is defined as the difference in free energy per unit volume, between matrically -bound, pressurized, or osmotically- constrained water and pure water。 w=(w / Vw) - （0wVw) =(w-0w)Vw =wVw 代表水整体参与化学反应和移动

7、的本领。 人为地设定在等温等压条件下，纯水的水势为零w0=0。溶液的水势就小于 0，为负值。溶液越浓，其水势的负值越大。 w的单位是MPa=106Pa=10bar。 海水为-2.5M Pa、 1M NaCl 为4.46MPa、植物细胞在-0.11.5MPa。 2.1.2 Osmosis and osmotic potential (semipermeable membrane) Osmosis (渗透作用)是指指 半透性膜：动物膀胱、蚕豆种皮、透析袋。 Osmotic potential (渗透势 ，Solute potential、溶质势s ) 。 由于溶质的存在而降低的水势。 s(Mpa)

8、= -0.0083iCT。 i渗透系数，NaCl的i为1.80，CaCl2的i为2.60,蔗 糖的i为1. C溶质浓度 T绝对温度。 2.1.3 Plant cell is an osmotic system Cell wall ( consists of cellulose,pectin and semi-cellulose)A permeable membrane。 P r o t o p l a s t i c l a y e r ( P l a s m i c m e m b r a n e a n d t o n o p l a s t ) A semipermeable(selec

9、tive) membrane。 Plasmolysis (质壁分离) and Deplasmolysis (质壁分离复 原） 高浓度溶液中，植高浓度溶液中，植 物细胞液泡失水，物细胞液泡失水， 原生质体与细胞壁原生质体与细胞壁 分离的现象。分离的现象。 Plasmolysis Deplasmolysis 低浓度溶液中，植低浓度溶液中，植 物细胞液泡吸水，物细胞液泡吸水， 原生质体与细胞壁原生质体与细胞壁 重新接触的现象。重新接触的现象。 植物细胞质壁分离和复原示意图 研究质壁分离和复原的意义： 原生质层具有选择透性。 研究质壁分离和复原的意义： 原生质层具有选择透性。 判断细胞死活。 研究质壁

10、分离和复原的意义： 原生质层具有选择透性。 判断细胞死活。 测定细胞液的溶质势，进行农作物品种抗旱性鉴定。 研究质壁分离和复原的意义： 原生质层具有选择透性。 判断细胞死活。 测定细胞液的溶质势，进行农作物品种抗旱性鉴定。 测定物质进入原生质体的速度和难易程度。 2.1.4 Water potential elements of the plant cell w=s+p+m+g。 ssolute potential。它取决于细胞内溶质颗粒(分子或离子)总和。 植物叶s为-1-2 MPa，旱生植物叶片s 达-10MPa。 s还存在着日变化和季节变化。 p pressure potential（压

11、力势）。 由于细胞膨压的存在而提高的 水势。 一般为正值(p0) 。 草本(温暖天气）下午为 +0.3+0.5MPa，晚上为 +1.5MPa。 特殊情况下，压力势会等于零 或负值。如初始质壁分离时， 压力势为零；剧烈蒸腾时，细 胞的压力势会呈负值。 p 膨压膨压 mmatric potential（衬质势）。 细胞内胶体物质（如蛋白质、淀粉、细胞壁 物质等）对水分吸附而引起水势降低的值。 为负值。 干燥种子的m可达-100MPa； 未形成液泡的细胞具有明显的衬质势， 已形成液泡的细胞（-0.01MPa左右），可以 略而不计。 一般植物细胞水势:w=s+p。 Cell volume(times)

12、 2.1.5 Water movement between cells in plantdependent on w s = -1.2MPa p = 1.0MPa s = -1.0MPa p = 0.9MPa s = -0.8MPa p = 0.4MPa AB C s = -1.2MPa p = 1.0MPa w =-0.2MPa s = -1.0MPa p = 0.9MPa w =-0.1MPa s = -0.8MPa p = 0.4MPa w =-0.4MPa A B C AC 等渗溶液：溶液的s 等于细胞或细胞器的 w 图图 土壤土壤植物植物大气连续大气连续 体系中的水势体系中的水势 2

13、.2 Imbibing absorption of water of plant cell Imbibition (吸胀作用)是亲水胶体吸水膨胀 的现象。 只与成分有关：蛋白质淀粉纤维素 脂类。 豆科植物种子吸胀现象非常显著。 未形成液泡的植物细胞，如风干种子、分生 细胞主要靠吸胀作用。 吸胀作用的动力为m，因为s=0，p=0， w=m。 脂类 2.3 Metabolic absorption of water by plant cell 利用细胞呼吸释放出的能量，使水分通过质膜而进入细胞的过程代谢性吸水。 抑制呼吸(二硝基酚等)细胞吸水也减少；促进呼吸（通气、加糖）细胞吸 水就增强。 2.4

14、 Water channel proteins or aquaporins （水通道蛋白或水孔蛋白） 指细胞膜或液泡膜上，可减少水分跨膜运输阻力，加快水分进出生物膜的一类蛋白 质。 所有的活细胞均有aquaporins,不同的组织有不同的aquaporins。根系水分进 入有约80%由aquaporins控制。 Aquaporins facilitate the diffusion of water and small neutral solutes across plant cell membranes.。 P N P A N P AP N A H2O H2O Small neutral s

15、olutes Aquaporins的可能生理功能： 生殖生长、细胞伸长、叶枕运动、矿质营养吸收、对旱和盐胁迫的响应。 Section3 Absorption of water by plant root 3.1 Absorption region 根系主要吸水根系主要吸水 区域区域根毛区根毛区 数量度多，吸收面积大； 细胞壁较薄，透水性好； 输导组织发达。 栽植物时要带土，尽量减少根毛损伤，以利成活。 3.2 Mechanism of water absorption by root主动吸水和被动 吸水 3.2.1 Active absorption of water 根系本身生理活动而引起植

16、物吸收水分的现象。 根系吸水的途径根系吸水的途径 Apoplast (质外体)是指原生质以外的包括细胞壁、细胞间隙和木质部的导 管等无生活物质互相连结成的一个连续的整体。水分子移动阻力小，移动速 度快。 Symplast (共质体)是指活细胞内的原生质体通过胞间连丝及质膜本身互相 连结成的一个连续的整体。 水分在其间依次从一个细胞经过胞间连丝进入另一个细胞。 内皮层细胞向外侧质外体吸收离子，离子最终被转移到中柱导管，导管的离子 浓度增高而水势下降，结果水分通过内皮层细胞渗透到中柱导管，使导管产生 静水压力即根压。 试验证明，根系置高水势溶液中，伤流快；低水势溶液中，伤流速度慢或甚至 倒倒流。

17、主动吸水与根系的呼吸作用有密切关系。 根 压 产 生 的 机 制 Root pressure (根压)，由于根系的生理活动使液流从根部沿木质部导管上 升的压力。一般为0.1-0.2MPa 。 它大小和成分代表根生理活动和强弱 Bleeding (伤流伤流)汁液从伤汁液从伤 口（残茎）的切口溢出的现口（残茎）的切口溢出的现 象象伤流液伤流液(bleeding sap)。 Guttation (吐水)土壤水分充足、大气温暖、湿润的环境中或清晨，未 受伤叶尖或叶缘向外溢出液滴的现象。 荷叶、草莓及禾本科吐水较多。 可利用吐水作为选择壮苗的一种生理指标。 3.2.2 Passive absorptio

18、n of water 被动吸水被动吸水 是指由于是指由于 地上部的地上部的 的蒸腾作的蒸腾作 用而引起用而引起 根部吸水。根部吸水。 茎木质部输导组织 动力是蒸腾拉力。 Transpiration pull由于蒸腾作用产生的一系列水 势梯度使水分沿着导管上升的力。其大小与根系活力无关。 通常植物以被动吸水为主。 植物在蒸腾作用强烈时植株只有被动吸水，而植株在春季叶片尚未展开以及 当植物蒸腾受抑制时，主动吸水才占主导地位。 3.3 Factors affecting water absorption by root 内部因素：根的w 、发达程度、对水分的透性、根系呼吸速率等。 外部因素：大气因子

19、影响蒸腾速率，从而间接影响根系的吸水。 土壤因子直接影响根系吸水。 (1) Soil available water (土壤有效水或土壤可利用水）是指能被植物直接 吸收利用，其含水量高于萎蔫系数(wilting coefficient)以上的水。 萎蔫系数是指当植物发生永久萎蔫时，土壤中尚存的水分含量(以占土壤干 重的百分率计)。 植物体内水分不足时，叶片和茎的幼嫩部分下垂，这种现象称为萎蔫 (wilting)。 Temporary wilting (暂时萎蔫) 当蒸腾作用大于根系吸水及转运水分 的速度时，植物会产生萎蔫现象称暂时萎蔫。当蒸腾速率降低时，能消除萎 蔫状态。如晚间、遮阴等。 Pe

20、rmanent wilting (永久萎蔫)土壤中缺少有效水，根系吸不到水而造 成的萎蔫叫做永久萎蔫。 降低蒸腾，不能消除萎蔫状态。 立即灌水可消除萎蔫状态。 (2) Soil O2： CO2 、N2处理根部，吸水量降低；供O2 ，吸水量增加。 缺乏O2使根细胞呼吸减弱，影响主动吸水；细胞进行无氧呼吸，产生和积 累较多酒精等，使根系中毒，吸水更少。 (3) Soil temperature 低温：低温：水和原生质水和原生质 粘度增加粘度增加，水扩散，水扩散 速率下降，不易通速率下降，不易通 过原生质；过原生质；呼吸作呼吸作 用减弱用减弱，影响主动，影响主动 吸水；吸水；根系生长缓根系生长缓 慢

21、慢，有碍吸水表面，有碍吸水表面 的增加。的增加。 高温：根易木栓化高温：根易木栓化， 导水性下降。导水性下降。 吸水速率 温度 低 温 高 温 适 温 (4) Soil solute concentration 根系细胞水势必须低于土壤溶液的水势，才能从土壤中吸水 (-0.1MPa)。 化肥施用过量或过于集中时，可使土壤溶液浓度突然升高，阻碍根系吸水， 产生烧苗现象。 Section4 Transpiration 1-5%水分用于代谢 (1)以液体状态散失到体外-吐水现象； (2)以气体状态散失到体外-蒸腾作用。 Transpiration (蒸腾作用)是指植物地上部分以水气状态向外界散失水分

22、的 过程。 4.1 Organs for transpiration Lenticular transpiration (皮孔蒸腾)约0.1% 植物的蒸腾作用绝大部分是经过叶片进行的，称Leaf transpiration(叶片的蒸 腾)。 4.1 Organs for transpiration Lenticular transpiration (皮孔蒸腾)约0.1% 植物的蒸腾作用绝大部分是经过叶片进行的，称Leaf transpiration(叶片的蒸 腾)。 叶片的蒸腾: 角质层蒸腾(cuticular transpiration) ； 气孔蒸腾(stomatal transpirat

23、ion)。 一般植物的成长叶片其角质层蒸腾仅占总蒸腾量的5-10。气孔蒸腾90-95%。 Role and index of transpiration 1 Role 2 Index (1) Transpiration rate (蒸腾速率)。植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水 量(g/m2s) 。昼1.5-7.5，晚0.3。 测定方法：称重法 仪器法：恒态气孔计（LI-1600） 光合作用仪（LI-6400） (2) Transpiration efficiency or transpiration ratio(蒸腾效率又名蒸腾比 率)。 植物每消耗1kg的水所形成的干物质的g数。野生1-8

24、g/kg，作物2- 10g/kg。 (3) Transpiration coefficient or water requirement (蒸腾系数又名需水 量） 。 植物制造1 g干物质所需水分的克数。 野生植物125-1000 g ，作物为100-500 g 。 4.2 Stomatal transpiration 4.2.1 Size, number and distribution of stomata 气孔气体和水分交换的主要通道。 马铃薯表皮气孔 表 1-2 不同植物气孔的数目、大小及分布 植物每平方毫米气孔平均数 下表皮气孔的 大小 单个气孔开放 时的面积 全部气孔开放面积 上表

25、皮下表皮长宽()(2)占叶面积的 (%) 小麦33143872090.52 玉米5268195750.82 燕麦25233882390.98 向日葵581562281363.13 番茄12130136610.85 菜豆4028173170.84 苜蓿169138- 马铃薯51161- 甘蓝141227- 苹果040014121325.28 莲460- 上表皮型：浮水植物睡莲等 下表皮型：许多苹果、桃、珊瑚树等 上下表皮型：大多数植物 禾谷类上下表皮的气孔数较为接近； 双子叶植物气孔多半分布于叶片的下表皮。 4.2.2 Stomatal diffusionLaw of micro-pore di

26、ffusion 水蒸汽通过多孔表面扩散的速率不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成 正比。 在边缘处，扩散分子相互碰撞机会少，因此扩散速率就比在扩散面的中间部 分要快。 大孔扩散 小孔扩散 4.2.3 Mechanism for stomatal opening and closing 气孔一般在白天开放，晚上关闭。引起气孔开关运动的原因主要是保卫细胞 (guard cells)的吸水膨胀和失水收缩。 Stomatal complex（气孔复合体）保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞共 同组成。 保卫细胞的特点： （1）体积小，膨压变化迅速 （2）具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝 （3）细胞质中有一整套

27、细胞器 （4）与周围细胞之间有丰富的胞间连丝 Stomatal complex structure 维纤丝定向图维纤丝定向图 保卫细胞 副卫细胞 保卫细胞体积或形状变化保卫细胞体积或形状变化 细胞内水分得失细胞内水分得失 保卫细胞水势保卫细胞水势 变化。变化。 水势下降，气孔开放水势下降，气孔开放 水势上升，气孔关闭水势上升，气孔关闭 (1) Starch-sugar conversion theory ： 气孔关闭气孔关闭 黑暗黑暗 保卫细胞保卫细胞呼吸呼吸作用作用 产生产生CO2，细胞内，细胞内pH 淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶合成合成活性活性 G-1-P合成为淀粉合成为淀粉 水势提高水势提高

28、 保卫细胞失水膨压保卫细胞失水膨压 气孔开放气孔开放 光照光照 保卫细胞保卫细胞光合光合作用作用 消耗消耗CO2，细胞内，细胞内pH 淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶水解水解活性活性 淀粉水解为淀粉水解为G-1-P 水势下降水势下降 保卫细胞吸水膨压保卫细胞吸水膨压 (2) Potassium ion pump or inorganic ion uptake theory 外 侧 内 侧 ATPase ATP H+ H+ K+ K+ K+ K+ K+积累学说（K+浓度对气孔的影响） 光下保卫细胞叶绿体合成ATP 活化了质膜H+-ATP酶 K+主动吸收到保卫细胞 引起保卫细胞水势降低 吸水 气孔张开 黑

29、暗保卫细胞叶绿体合成ATP减少 钝化了质膜H+-ATP酶 K+从保卫细胞扩散出去 保卫细胞水势提高 失去水分 气孔关闭 (3) 光下保卫细胞内的CO2被利用 pH值就上升至8.0-8.5 活化了PEP羧化酶 可催化PEP草酰乙酸-苹果酸 苹果酸解离为2 H+和苹果酸根 在H+ /K+泵驱使下，H+与K+交换 保卫细胞内K+浓度增加 水势降低 保卫细胞吸水 气孔张开 4、光合作用促进气孔开放学说 光下保卫细胞糖积累 水势下降 吸水 膨压升高 气孔开放 黑暗保卫细胞糖减少 水势升高 细胞失水 膨压丧失 气孔关闭 4.2.4 Factors affecting stomatal opening an

30、d closing (1) light。 促进糖、苹果酸的形成和K+、Cl-的积累。 气孔开放对蓝光更加敏感，受蓝光受体控制。 (2) CO2。 CO2CO2 (3) Relative humidity in atmosphere。高有利开放，低保卫细胞失水过度关 闭。 (4) temperature 。 一定范围内随温度的上升气孔的开度逐渐增大。在30左右达到最大气孔开 度，35以上的高温会使气孔开度变小。 (5) leaf water 。 叶片含水量较高，气孔开放。叶片含水量不 足，气孔关闭；太高也关闭。 (6) plant hormones。 ABA使气孔关闭。ABA通过增加胞质Ca2+

31、浓 度，间接地激活K+、Cl-流出和抑制K+流入， 降低保卫细胞膨压。 IAA 、CTK促进气孔开放。 4.3 Internal and environmental conditions affecting transpiration AL L rr CaC 扩散阻力 扩散力 蒸腾速率 4.3.1 Effect of internal factors on transpiration 移栽苗木时,剪去部分叶片。 4.3.2 Effect of environmental factors on transpiration (1) light。 (2) Atmosphere relative hu

32、midity。RH，蒸腾大；RH太低，气孔关闭， 蒸腾反而又下降。 (3) Air temperature。 一定范围，温度，蒸腾。温度过低过高，蒸腾。 (4) Wind。 (5) Soil conditions 。 Section5 Water transport in plant 5.1 Pathway of water transport (Fig)。土壤根毛根的皮层根的中柱鞘根的导管和管胞茎的导管 和管胞叶柄的导管和管胞叶脉的导管和管胞叶肉细胞叶细胞间隙 气孔下腔气孔大气中 Fig Pathway of water transport in plant 5.1.1 Short dist

33、ance transport 根和叶的径向运输。 由根毛根导管 (或管胞).内皮层 细胞的凯氏带阻 碍了水分的运输. 叶脉末端的管胞 气室下腔细胞 5.1.1 Long distance transport 茎中的纵向运输。根导管（或管胞） 叶脉末端的导管（或管胞）。 导管（被子植物 ）或管胞（裸子植 物）. 对水分运输的阻力很小。 5.2 Power of water transport 下部的根压, 上部的蒸腾拉力。 Transpiration- cohesion-tension theory(蒸腾内聚力张力学说) 用水分子由于蒸腾作用和分子间内聚力大于张力， 来解释水分在导管内连续不断向

34、上输送的学说。 水分的连续性运输 水分沿导管或管胞上升的动力 1、上端：蒸腾拉力 2、下端：根压 3、水分的连续性运输-内聚力学说 （1）水分子的内聚力远大于水柱的张力 （2）水分子与导管间还有强附着力 5.3 Rate of water transport 共质体中1mm/h，质外体略快。 木质部3-45m/h。 环孔材树木20-40m/h， 散孔材树木16m/h； 裸子植物0.6m/h。 Section6 Effective irrigation based on water physiology 用最少量的水取得最大的效果。 6.1 Law of plant water requirement 6.1.1 Plant types： 表 不同作物的蒸腾系数 作物 玉米高粱大麦水稻菜豆马铃薯 棉花 蒸腾系数370 322 520 680 700 640 570 3措施： 维持植物水分平衡，一般从两方面着手 （1）适当降低蒸腾的途径： 减少蒸腾面积 降低蒸腾速率 使用抗蒸腾剂 （2）增加供水：（为主） 6.1.2 Growth stages 苗期 分枝(蘖)开花结实期成熟期 相相 对对 需需 水水 量量 发育时期发育时期 Critical p