生物的进化 竞赛辅导资料

1、生物进化 一、生命的起源 二、达尔文及其自然选择学说 三、达尔文进化论的发展现代综合论 四、现代综合进化论面临着新的挑战 一、生命的起源 ? 宇宙的进化和地球的形成 宇宙大爆炸宇宙大爆炸 恒星（太阳）恒星（太阳） 原始星原始星 星云收缩星云收缩 巨大星云巨大星云 行星（地球）行星（地球） ? 化学进化 1.从无机分子生成有机分子 2.从有机小分子生成生物大分子 3.多分子体系的形成和原始生命的出现 4.多分子体系生物化学过程的进化和自养营养的出现 ? 古老大气环境的模拟实验 甲烷氨气等混合物?放电?丙氨酸甘氨酸、氢氰酸、甲酸 等，嘌呤、嘧啶等 原始地球物理化学条件，合成生物大分子的努力均告失败

2、 1986年，Louis Lerman提出生命在原始海洋表面的小泡中形成 澳大利亚西部海岸的生态环境和原始生命（生活在 300万年以前）的化石 生活在数百万生活在数百万 年以前单细胞年以前单细胞 生物的化石生物的化石 ? 奥巴林的团聚体 (coacervate)假说（1924）； 用蛋白质（白明胶）和多糖（阿拉伯胶） 混合得到团聚体 。 ? 福克斯用类蛋白质加热得到 微球体; ? S. Miller (1953)的模拟实验 ? 澳大利亚 陨石中发现(1959)氨基酸、嘧啶 和脂肪酸； ? 生命起源说与RNA world ? 蛋白质起源说 ? 核酸起源说 自我复制机制的起源是核心问题 ? 遗传学

3、家Muller (20年代) 提出“裸基因说”(naked gene theory): 生命发生从基因开始； ? T.Cech (80年代) 发现具有催化活性的RNA -ribozyme 具有催化活性的RNA:包括rRNA和tRNA; 完成多种功能：自我剪接；催化剪切； 自我剪接；催化剪切； 多肽合成；催化核苷酸的合成多肽合成；催化核苷酸的合成 H.F.Noller (1992) 发现纯化的rRNA有催化肽链合成的功能 有助于“蛋鸡悖论”的解决 RNA world RNA既能储存信息，也能催化化学反应 （1）RNA初始序列作为互补序列模板； （2）互补序列作为模板，合成具初始序列RNA分子。

4、RNA在进化上早于DNA：RNA world 如何转化为DNA world 基于RNA的系统 RNA复制 基于RNA和蛋白质 的系统 RNA到蛋白质 现代细胞 DNA? RNA? 蛋白质 生物大分子的化学分工与进化 DNA校RNA稳定，有利于遗传稳定性； 蛋白质多样性大于RNA, 有利于反应复杂性的进化 ? 系统论观点对生命起源的启示 ? 奥地利学者Schuster（1984）提出的从 化学进化到生物进化的 阶梯式过渡型； ? 生命起源和DNA? RNA? 蛋白质秩序 的建立是多种原始生物分子协同驱动 的动力学系统的有序自组织过程。 二、生物的进化二、生物的进化 ? 生物进化概念 遗传学家G.

5、L.Stebbins的定义： 生物进化乃是生物与其生存环境之间的相互作用的变化所导致的 部分和整个生物种群种群遗传组成的一系列不可逆的改变。 其定义中有“一个限制”和“两个不确定”。 限制：“种群” 两个不确定没有提及变化的后果或变化的特征 不提变化的方向 修正后的定义： 生物进化是生物与其生存环境相互作用过程中，其遗传系统随时 间而发生的一系列不可逆的改变，并导致相应的表型的改变。在大 多数情况下，这种改变导致生物总体对其生存环境的相对适应。 ? 生物进化研究内容及方法论 生物进化的主要研究内容 1.研究进化的过程（将进化作为一个历史过程来研究） 进化的事实和证据 生物界的连续性（系统发生）

6、 生物界的不连续性（物种形成和灭绝） 进化的速度和方向（趋势） 2.研究进化的机制和原因（将进化作为进行中的过程来研究） 遗传 变异 进化因素（内因、外因） 林奈是物种 不变论的支 持者 Lamarck的用 进废退学说 位于厄瓜多尔西部加 拉帕哥斯群岛上13种 雀类在形态上有许多 共同点，表明它们的 亲缘关系很近，但它 们喙的形状和食物又 有所不同。达尔文从 这一现象推测最先该 岛仅有一种雀，后来 由于食物不同而进化 分支为13种。 达尔文还观察到加 拉帕哥斯群岛大海 龟颈的长短与取食 环境的关系。长颈 海龟生活在较为干 旱的岛屿上，以高 大的仙人掌为食； 短颈海龟生活在较 为潮湿的岛屿上，

7、以低矮的草类为食 。达尔文从这一现 象推测它们也来源 于共同的祖先，因 不同的取食环境而 进化成不同的分支 。 在加拉帕哥斯群岛 还生活着两种鬣蜥， 其中一种与世界其 他地方的鬣蜥没什 么两样，以植物为 食；另一种称为海 洋鬣蜥，与陆地鬣 蜥截然不同，这种 鬣蜥能潜水，以礁 石上的海藻为食， 为此进化出许多适 应性特征。达尔文 认为这种海洋鬣蜥 是由陆地鬣蜥进化 而来的。 回到英国后， 达尔文又对 自己的想法 深思熟虑了 20年，发展 出自然选择 学说的概念， 但直到 Wallace也得 出十分相似 的结论时， 他才将自己 的结论公之 于众。 ? 达尔文的自然选择学说 ? 遗传与变异 ? 繁殖

8、过剩 ? 生存斗争 ? 适者生存 ? 自然选择过程即生存斗争与适者生存的 过程：达尔文的理论将遗传 和适 应分开，遗 传问题由生物去做；然后 生 物无方向的变异 由自然进行适应性选择，因此经自 然 选择保 留下来的生物按照与环境相适应的方向发展。 ? 生物多样性来自环境对变异的适应性选 择和长期积累。 ? 达尔文进化论的发展 现代综合论（modern synthesis ） ? 种群而非个体是生物进化的单元； ? 种群是指一个地域中某一物种的全体成员 能通过有性生殖而交流基因的群体。 ? 基因库（gene pool）：一个种群全部个体所 带有的全部基因（包括全部等位基因）的总和， 就是一个基因

9、库。 ? 基因型频率（genotypic frequency ）：在一 个种群内，由同源染色体同一位点上的等位基 因所构成的不同基因型所占的比例，就是基因 型频率。 ? 基因频率（gene frequency）：一个种群内某 一等位基因占它的全部等位基因总数的比例， 即为该基因的频率。 40只鸟组成的群体，其中基因型 AA为4只、Aa为16只和aa为20只，如果 发生基因流有4只基因型为aa的鸟迁出，4只基因型为AA的鸟迁入，请问 新群体等位基因a的频率将是多少？ （a）20%； （b）50%； （c）60%； （d）40%； ? Hardy-Weinberg定律 ? 定律的内容 一个有性生殖

10、的自然种群中，在符合下列五 个条件的情况下：种群大； 随机交配； 没有突变发生；没有新基因加入；没有自然 选择。各等位基因和基因型频率将在世代遗传中 保持稳定不变。 ? Hardy-Weinberg定律的数学表达式： (pq)2 p22pqq2 1 p：等位基因A的频率；q：等位基因a的 频率；p2：基因型AA的频率；2pq：基因型 Aa的频率；q2：基因型aa的频率。 ? 群体基因频率的改变 ? 种群的大小的影响 ? 遗传漂变（genetic drift）：小种群某一 基因由于某种偶然原因而丢失，引起种群基因 频率改变。 例如某基因频率为0.2, 有50个个体, 因此 则只有一个个体携带该基

11、因 , 若该个体偶然死 亡或失去交配机会, 结果下一代该基因将从群 体中消失, 从而改变基因频率。 ? 建立者效应（founder effect）： 表示小种群可以造成特殊的基因频率。 例如某一种群中的几个或几十个个体迁移 到另一个地区而定居下来，并与原种群隔离而 自行繁衍后代，结果产生与原种群不同的特殊 的基因频率，新的特殊的基因频率取决于建立 者的基因频率。 ? 瓶颈效应（bottle neck effect）： 种群个体数量随季节变化，数量减少的时 期即瓶颈时期，结果与建立者效应相似。（杀 虫剂在防治害虫时的启示） ? 非随机交配的影响； ? 突变和新基因加入（新个体迁入）的影响； ?

12、自然选择的作用在于定向地改变种群的基 因频率； ? 选择改变基因频率 计算表明，假如一个基因的选择压为 0.001, 即 1000 对 999 的选择优势, 那 麽 一 个 频 率为 0.00001 的显性基因只要 23 400 代就可增加到 0.99的频率。 选择改变基因型频率 第一代 基因型 频率 AAAaaa 0.810.180.01 无选择有选择 配 子A：0.9a：0.1A：0.8a：0.2 第二代 A：0.9a：0.1A：0.8a：0.2 AAAaAAAa 0.810.090.640.16 AaaaAaaa 0.090.010.160.04 基因型AAAaaaAAAaaa 频率0.

13、810.180.010.64 0.32 0.04 A：0.9 a：0.1a：0.2 A：0.8 AA Aa Aa aa AA Aa Aa aa AA AA AA AA AA AA AA Aa AA Aa AA Aa AA AA Aa Aa AA Aa AA Aa AA Aa Aa aa AA Aa Aa aa AA AA Aa Aa aa AA Aa Aa aa aa被淘汰后的基因和基因型 基因型：AA：Aa：aa 基因：A：a 4 4 1 2：1 自然选择的类型 定向性选择（directional selection） 抗性选择 含油量选择 英国椒花蛾体色 结果是选择了种群中的极端类型 稳定

14、型选择（stabilizing selection） 即选择中间类型而淘汰两极端类型，是对抗基因 突变和基因漂变的选择，使适应性强的个体稳定地存在。 中断性选择（disruptive selection） 即淘汰中间类型，保持两极端类型的选择。 ?隔离在物种形成中的作用 ? 地理隔离 ? 生殖隔离 ? 交配前生殖隔离： 生态隔离、栖息地隔离、季节隔离、 行为隔离、形态或机械隔离； ? 交配后生殖隔离： 配子隔离、发育隔离；杂种不活、 杂种不育、杂种淘汰或选择性消除 ? 隔离的作用是防止种群的杂交 ? 现代综合进化论面临着新的挑战 ? 现代综合进化论难于合理解释生物“大进 化”过程 ? 生物“大进化”过程并非“渐变“和“匀 速” 的，而是“快速进化”和“进化停滞”相 间的。 ? 物种的“大爆发”和物种的集群“ 大绝灭” 现象： 如奥陶纪末无脊椎动物 100多个科大绝灭，鱼类 辐射发生；白垩纪晚期恐龙大绝灭，第三纪早期 哺乳动物大发生。 ? 大进化相间发生提示：外源性的自然选择对 进化的推动作用是有限和有条件的，生物自身可 能存在更为深