植物生理学植物的成熟和衰老生理

1、受精卵受精卵 胚胚 种子发育种子发育 胚胚 珠珠 种子种子 子房壁子房壁 果皮果皮 子子 房房 果实果实 种子成熟种子成熟 胚从小长大胚从小长大 营养物质在种子中的积累与贮藏营养物质在种子中的积累与贮藏 种子种子的生长和成熟时的生理生化变化的生长和成熟时的生理生化变化 成熟、脱落、休眠成熟、脱落、休眠 开花、结果、形成种子开花、结果、形成种子 第一节第一节 种子成熟生理种子成熟生理 拟南芥植物野生型的胚胎发育阶段示意图。拟南芥植物野生型的胚胎发育阶段示意图。 一、主要有机物质的变化一、主要有机物质的变化 变化总趋势：变化总趋势： 可溶性糖可溶性糖-转为不溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、油脂）；转为

2、不溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、油脂）； 氨基酸或酰胺氨基酸或酰胺-合成蛋白质；合成蛋白质； 脂肪变化：糖脂肪变化：糖-饱和脂肪酸饱和脂肪酸-不饱和脂肪酸；碘值增加不饱和脂肪酸；碘值增加 非丁非丁(Phytin)(Phytin)的变化：钙、镁和磷离子同肌醇形成非丁。的变化：钙、镁和磷离子同肌醇形成非丁。 油菜种子成熟过程中油菜种子成熟过程中 物质的变化物质的变化 1、可溶性糖；、可溶性糖； 2、淀粉；、淀粉； 3、千粒重；、千粒重； 4、含氮物质；、含氮物质； 5、粗脂肪、粗脂肪 1 1 5 2 3 4 10 17 22 29 40 45 10 20 30 40 50 开花后天数 干重（） 干重

3、（克） 1 2 二、其它生理生化变化二、其它生理生化变化 呼吸作用：先升高后降低先升高后降低 内源激素：CTK-GA-IAA依次出现高峰，依次出现高峰， 脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。 水分：减少减少 三、外界条件对种子成分影响三、外界条件对种子成分影响 v水：河西走廊小麦风旱缺水，影响同化物向 籽粒灌浆，糖分来不及转变成淀粉，就与糊 精结成玻璃状而不成粉状籽粒； 蛋白质积累比淀粉受水分影响小，干旱年份 籽粒淀粉少，蛋白质多，北方小麦蛋白质含 量比南方多。 v温度：适当低温适于油脂的积累；温度较低， 昼夜温差大利于不饱和脂肪酸的形成。 最好的干性油是从高温度、

4、高海拔地区种子 中得到。 一、果实的生长一、果实的生长 有生长大周期，有生长大周期，是是S S型生长曲线型生长曲线 核果类多呈核果类多呈双双“S”S”型曲线型曲线 原因：原因： 在生长中期养分主要向核在生长中期养分主要向核 内的种子集中，使果实生长内的种子集中，使果实生长 减慢。减慢。 图9-2 果实的生长曲线 珠心和珠被生长停止，珠心和珠被生长停止， 营养向种子集中营养向种子集中. 单性结实单性结实植物未经受精而形成果实的现象。植物未经受精而形成果实的现象。 单性结实的果实里不产生种子，形成无籽果实。单性结实的果实里不产生种子，形成无籽果实。 单性结实有两类：天然单性结实（香蕉、葡萄）单性结

5、实有两类：天然单性结实（香蕉、葡萄） 和刺激性单性结实（草莓、无花果、葡萄）。和刺激性单性结实（草莓、无花果、葡萄）。 （生长素、赤霉素生长素、赤霉素） 3 促进单性结实 生长素具有很强的吸引与调运养分的效应。利用这一特性，生长素具有很强的吸引与调运养分的效应。利用这一特性， 用用IAA处理，可促使子房及其周围组织膨大而获得无籽果实。处理，可促使子房及其周围组织膨大而获得无籽果实。 香蕉组培快繁香蕉组培快繁 二、呼吸跃变二、呼吸跃变(Respiratory Climacteric) 随着果实的成熟，呼吸速率最初降随着果实的成熟，呼吸速率最初降低低，到成熟，到成熟 末期又急剧升末期又急剧升高高，

6、然后又下，然后又下降降，这种现象叫，这种现象叫 果实的呼吸跃变果实的呼吸跃变 跃变型果实：跃变型果实：如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等 非跃变型果实：非跃变型果实：如草莓、葡萄、柑桔等如草莓、葡萄、柑桔等。 v差异差异 乙烯含量：跃变型果实在呼吸峰之前出现乙烯含量：跃变型果实在呼吸峰之前出现乙烯乙烯 释放峰释放峰。 酶类活性：跃变型果实酶类活性：跃变型果实水解酶水解酶的活性高。的活性高。 贮藏物质：跃变型果实含有贮藏物质：跃变型果实含有大分子大分子物质较多物质较多 1.果实变甜 2.有机酸减少 3.果实软化 4.挥发性物质的产生 5.涩味消失 6. 色泽变化 第三节第三

7、节 植物休眠的生理植物休眠的生理 休眠休眠(dormancy)(dormancy)：是植物的整体或某一部分 生长暂时停顿的现象，是植物抵制不良自然 环境的一种自身保护性的生物学特性。 休眠的类型休眠的类型 强迫休眠 生理休眠 休眠的形式休眠的形式：种子休眠、休眠芽、休眠的根 系、鳞茎、球茎、块根、块茎 1.种子休眠的解除 (1)机械破损 适用于有坚硬种皮的种子。可用沙子适用于有坚硬种皮的种子。可用沙子 与种子摩擦、划伤种皮或者去除种皮等方法来促与种子摩擦、划伤种皮或者去除种皮等方法来促 进萌发。如紫云英种子加沙和石子各进萌发。如紫云英种子加沙和石子各1 1倍进行摇擦倍进行摇擦 处理处理, ,能

8、有效促使萌发。渡渡鸟传说能有效促使萌发。渡渡鸟传说 (2)清水漂洗 西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等种西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等种 子外壳含有萌发抑制物，播种前将种子浸泡在水子外壳含有萌发抑制物，播种前将种子浸泡在水 中，反复漂洗，流水更佳，让抑制物渗透出来，中，反复漂洗，流水更佳，让抑制物渗透出来， 能够提高发芽率。能够提高发芽率。 (3)层积处理层积处理即将种子埋在湿沙中置于即将种子埋在湿沙中置于1 11010 温度中，经温度中，经1 13 3个月的低温处理就能有效地解除个月的低温处理就能有效地解除 休眠。在层积处理期间种子中的抑制物质含量下休眠。在层积处理期间种子中的抑制物质含量下 降

9、，而降，而GAGA和和CTKCTK的含量增加。一般说来，适当延的含量增加。一般说来，适当延 长低温处理时间，能促进萌发。长低温处理时间，能促进萌发。 松柏类、蔷薇科、糖槭、松柏类、蔷薇科、糖槭、珙桐珙桐（未完成后熟作用、（未完成后熟作用、 胚未发育完全胚未发育完全） (4)温水处理 可增加透性，促进萌发。可增加透性，促进萌发。 (5)化学处理 浓硫酸、过氧化氢溶液浸泡。浓硫酸、过氧化氢溶液浸泡。 (6)生长调节剂处理 多种植物生长物质能打破多种植物生长物质能打破 种子休眠，促进种子萌发。其中种子休眠，促进种子萌发。其中GAGA效果最为显著。效果最为显著。 (7)光照处理 对对需光性种子需光性种

10、子 (8)物理方法 用用X X射线、超声波、高低频电流、射线、超声波、高低频电流、 电磁场处理种子，也有破除休眠的作用。电磁场处理种子，也有破除休眠的作用。 二、休眠的打破和延长 防止种子胎萌，延长种子的休眠期，在实践上有重防止种子胎萌，延长种子的休眠期，在实践上有重 要意义。例如小麦种子的穗发芽。要意义。例如小麦种子的穗发芽。 使用生长调节剂（使用生长调节剂（GAGA、ABAABA）。）。 对于需光种子可用遮光来延长休眠。对于需光种子可用遮光来延长休眠。 对于种对于种( (果果) )皮有抑制物的种子，如要延长休眠，收皮有抑制物的种子，如要延长休眠，收 获时可不清洗种子。获时可不清洗种子。 多

11、数保存种子的方法也是延长种子休眠的方法。多数保存种子的方法也是延长种子休眠的方法。 第四节 植物的衰老生理 衰老衰老通常指植物的器官或整个植株生理功通常指植物的器官或整个植株生理功 能衰退，最终自然死亡的过程。能衰退，最终自然死亡的过程。 衰老总是先于一个器官或整株的死亡，衰老总是先于一个器官或整株的死亡， 是植物发育的正常过程。衰老可以发生是植物发育的正常过程。衰老可以发生 在分子、细胞、组织、器官以及整体水在分子、细胞、组织、器官以及整体水 平上。平上。 多多植物植物 一一植物植物 牵牛花花冠迅速衰老的过程牵牛花花冠迅速衰老的过程 图20.9拟南芥的衰老。（A）表示的是拟南芥萌发后几个不同

12、时期的 发育状况。图片（从左到右）所表示的是拟南芥种子萌发后发育14、 21、37和53天的植株。发育53天的拟南芥植株开始呈现黄色。（B） 发育7、9、11天的拟南芥在叶片生长停止后，其瓣状叶片开始发生 衰老。图中所示为叶片开始从叶缘到叶脉逐渐黄化的过程。 一、衰老时的生理生化变化 1.光合色素丧失 光合速率下降 叶绿素逐渐丧失是叶片 衰老最明显的特点 2.核酸的变化 叶片衰老时，叶片衰老时，RNARNA总量下降。总量下降。 叶衰老时叶衰老时DNADNA也下降，但下降速度较也下降，但下降速度较RNARNA为为 小。小。 某些酶（如蛋白酶、核酸酶、酸性磷酸酶、某些酶（如蛋白酶、核酸酶、酸性磷酸

13、酶、 纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶等）的核酸纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶等）的核酸 合成仍在继续或有所增加。合成仍在继续或有所增加。 3.蛋白质显著下降 4.呼吸作用 5.植物激素 二、影响衰老的条件二、影响衰老的条件 (1)光 适度的光照能延缓小麦、燕麦、菜适度的光照能延缓小麦、燕麦、菜 豆、烟草等多种作物连体叶片或离体叶片豆、烟草等多种作物连体叶片或离体叶片 的衰老，而强光对植物有伤害作用的衰老，而强光对植物有伤害作用( (光抑光抑 制制) )，会加速衰老。，会加速衰老。 (2)水分 干旱促使叶片衰老，水涝会导致干旱促使叶片衰老，水涝会导致 缺缺O2O2而引起根系坏死，最后使地上部衰老。而引起

14、根系坏死，最后使地上部衰老。 (3)矿质营养 营养亏缺会促进衰老，其中营养亏缺会促进衰老，其中 N N、P P、K K、CaCa、MgMg的缺乏对衰老影响很大的缺乏对衰老影响很大。 （4 4）温度：过高过低温度干扰钙转运，是蛋白质叶）温度：过高过低温度干扰钙转运，是蛋白质叶 绿体降解绿体降解 （5 5）激素：细胞分裂素、低浓度生长素、赤霉素、）激素：细胞分裂素、低浓度生长素、赤霉素、 油菜素内酯、多胺能延缓植物衰老；脱落酸、乙烯、油菜素内酯、多胺能延缓植物衰老；脱落酸、乙烯、 茉莉酸、高浓度生长素则促进植物衰老。外源激素茉莉酸、高浓度生长素则促进植物衰老。外源激素 对不同物种的效应不同，这可能

15、与内源激素的水平对不同物种的效应不同，这可能与内源激素的水平 或器官对激素的敏感性有关或器官对激素的敏感性有关 三、植物衰老的原因 v营养亏缺理论 v植物激素调控理论 第五节、程序性细胞死亡 程序性细胞死亡（PCD）：指胚胎发育、细胞分化及 许多病理过程中，细胞遵循自身的程序，主动结束 其生命的生理性死亡过程。 PCD是相关基因表达与 调控的结果。 细胞坏死：非正常死亡 一、发生种类一、发生种类 1、植物发育必不可少的部分植物发育必不可少的部分 种子萌发后糊粉层细胞的死亡； 导管分化内容物自溶； 根冠细胞死亡； 藕通气组织的形成； 动物并指； 2、植物对外界环境的反应、植物对外界环境的反应 玉

16、米涝害，茎中薄壁细胞程序死亡，形成通气组织； 病原菌诱发局部细胞程序死亡；过敏反应。 二、程序应死亡的特征二、程序应死亡的特征 核DNA断裂，染色质固缩，液泡形成，细胞形成凋 亡小体。细胞物质用于次生壁构造。 诱导程序性死亡的因素：激素、高温、活性氧、干 燥 程序性死亡是核基因、线粒体基因共同编制的，受 多种信号系统，多种基因级联反应调控。 第五节第五节 植物器官的脱落植物器官的脱落 。 正常脱落：比如果实和种子的成熟脱落；正常脱落：比如果实和种子的成熟脱落； 生理脱落：例如营养生长与生殖生长的竞争引起的生理脱落：例如营养生长与生殖生长的竞争引起的 脱落；脱落； 胁迫脱落：因逆境条件而引起的脱

17、落；胁迫脱落：因逆境条件而引起的脱落； 意义：有利于植物种的保存，尤其是在不适宜生长的意义：有利于植物种的保存，尤其是在不适宜生长的 条件下。条件下。 异常脱落也常常给农业生产带来重大损失，异常脱落也常常给农业生产带来重大损失， 一、外界环境因子对脱落的影响一、外界环境因子对脱落的影响 (1)光 光强度减弱时，脱落增加；短日照促进落光强度减弱时，脱落增加；短日照促进落 叶而长日照延迟落叶。叶而长日照延迟落叶。 (2)温度 高温、低温促进脱落高温、低温促进脱落 (3)水分 干旱、涝淹会影响内源激素水平，进而影干旱、涝淹会影响内源激素水平，进而影 响植物器官脱落。响植物器官脱落。 (4)氧气 高氧

18、促进脱落，原因可能是促进了乙烯的高氧促进脱落，原因可能是促进了乙烯的 合成。合成。 (5)矿质营养 缺乏缺乏N N、P P、K K、CaCa、MgMg、S S、ZnZn、B B、MoMo 和和FeFe都会引起器官脱落。都会引起器官脱落。CaCa缺乏会引起严重的脱落。缺乏会引起严重的脱落。 二、脱落时的变化 1细胞变化： 离区是指分布在叶柄、花柄和果柄等基部一段区域中经横 向分裂而形成的几层细胞。以后在离区范围内进一步分 化产生离层。脱落过程中维管束会折断。 离区细胞体积小，排列紧密，细胞壁薄，有浓稠的原生质 和较多的淀粉粒，核大而突出。 离层细胞：内质网、高尔基体和小泡增多，小泡聚积在质 膜，

19、释放酶到细胞壁和中胶层，进而引起细胞壁和胶层 分解、膨大，致使离层细胞彼此分离。 图 双子叶植物叶柄基部离层（区）结构示意图 （离层部分细胞小，见不到纤维） 脱落发生在离层（区）。多数植物器官在脱落之前脱落发生在离层（区）。多数植物器官在脱落之前 已形成离层，只是处于潜伏状态，一旦离层活化，已形成离层，只是处于潜伏状态，一旦离层活化， 即引起脱落。即引起脱落。 2、生化变化 三、植物激素与脱落 (1) 生长素类 生长素类既可以抑制脱落，生长素类既可以抑制脱落， 也可以促进脱落，它对器官脱落的效应与也可以促进脱落，它对器官脱落的效应与 生长素使用的浓度、时间和施用部位有关。生长素使用的浓度、时间

20、和施用部位有关。 近轴端近轴端 远轴端远轴端 远轴端远轴端IAA / 近轴端近轴端IAA 高：不脱落高：不脱落 低：脱落低：脱落 脱落的生长素梯度学说（脱落的生长素梯度学说（auxin gradient theoryauxin gradient theory） 阿迪柯特（Addicott）等 (2)脱落酸 在生长的叶片中脱落酸含量极低，只有在衰在生长的叶片中脱落酸含量极低，只有在衰 老的叶片中才含有大量的脱落酸。老的叶片中才含有大量的脱落酸。 秋天短日照促进秋天短日照促进ABAABA合成，所以能导致季节性合成，所以能导致季节性 落叶。落叶。 ABAABA促进脱落的原因是促进脱落的原因是ABAA

21、BA抑制了叶柄内抑制了叶柄内IAAIAA的的 传导，促进了分解细胞壁的酶类的分泌，并刺传导，促进了分解细胞壁的酶类的分泌，并刺 激乙烯的合成，增加组织对乙烯的敏感性。但激乙烯的合成，增加组织对乙烯的敏感性。但 ABAABA促进脱落的效应低于乙烯。促进脱落的效应低于乙烯。 (3)乙烯 乙烯是与脱落有关的重要激素。内源乙烯水 平与脱落率呈正相关。 乙烯的效应依赖于组织对它的敏感性，当离 层细胞处于敏感状态时，低浓度乙烯即能促进 纤维素酶及其他水解酶的合成及转运，导致叶 片脱落； 离区的生长素水平是控制组织对乙烯敏感性 的主导因素，只有当其生长素含量降至某一临 界值时，组织对乙烯的敏感性才得以发展.

22、 叶片保持相叶片保持相脱落诱导相脱落诱导相脱落相脱落相 生长素生长素 生长素生长素 水解的离层水解的离层 叶片高生长素含量叶片高生长素含量 降低离层对乙烯的降低离层对乙烯的 敏感性敏感性 叶片生长素含量降叶片生长素含量降 低后乙烯产生增加低后乙烯产生增加 ，离层对乙烯的敏，离层对乙烯的敏 感性增加感性增加 乙烯乙烯 生长素和乙烯调控叶片脱落的作用模型生长素和乙烯调控叶片脱落的作用模型 (4)赤霉素和细胞分裂素 这两种激素对脱落也有影响，不过都不是这两种激素对脱落也有影响，不过都不是 直接的。在玫瑰和香石竹中，直接的。在玫瑰和香石竹中，CTKCTK能延缓能延缓 衰老脱落，这可能是因为衰老脱落，这

23、可能是因为CTKCTK能通过调节能通过调节 乙烯合成，降低组织对乙烯的敏感性而产乙烯合成，降低组织对乙烯的敏感性而产 生影响。生影响。 应用植物生长调节剂 用用101025mg25mgL L-1 -12,4-D 2,4-D溶液喷施，可防止番茄落花、落溶液喷施，可防止番茄落花、落 果；果； 采用乙烯合成抑制剂如采用乙烯合成抑制剂如AVGAVG能有效地防止果实脱落，能有效地防止果实脱落， 乙烯作用抑制剂硫代硫酸银（乙烯作用抑制剂硫代硫酸银（STSSTS）能抑制花脱落；）能抑制花脱落； 生产上有时还需要促进器官脱落，例如应用脱叶剂生产上有时还需要促进器官脱落，例如应用脱叶剂 （如乙烯利、（如乙烯利、

24、2,32,3二氯异丁酸、氯酸镁、硫氰化铵二氯异丁酸、氯酸镁、硫氰化铵 等），促进叶片脱落，利于机械收获作物（如棉花、等），促进叶片脱落，利于机械收获作物（如棉花、 豆科植物）。豆科植物）。 为了机械采收葡萄或柑橘等果实，常用氟代乙酸、亚为了机械采收葡萄或柑橘等果实，常用氟代乙酸、亚 胺环己酮等先使果实脱离母体枝条。胺环己酮等先使果实脱离母体枝条。 也可用萘乙酸或萘乙酰胺使梨、苹果疏花疏果，以避也可用萘乙酸或萘乙酰胺使梨、苹果疏花疏果，以避 免坐果过多而影响果实的品质。免坐果过多而影响果实的品质。 v复习： vP283 v一、休眠、离层 v二、1、4题 受精卵受精卵 胚胚 种子发育种子发育 胚胚

25、 珠珠 种子种子 子房壁子房壁 果皮果皮 子子 房房 果实果实 种子成熟种子成熟 胚从小长大胚从小长大 营养物质在种子中的积累与贮藏营养物质在种子中的积累与贮藏 种子种子的生长和成熟时的生理生化变化的生长和成熟时的生理生化变化 成熟、脱落、休眠成熟、脱落、休眠 开花、结果、形成种子开花、结果、形成种子 一、外界环境因子对脱落的影响一、外界环境因子对脱落的影响 (1)光 光强度减弱时，脱落增加；短日照促进落光强度减弱时，脱落增加；短日照促进落 叶而长日照延迟落叶。叶而长日照延迟落叶。 (2)温度 高温、低温促进脱落高温、低温促进脱落 (3)水分 干旱、涝淹会影响内源激素水平，进而影干旱、涝淹会影响内源激素水平，进而影 响植物器官脱落。响植物器官脱落。 (4)氧气 高氧促进脱落，原因可能是促进了乙烯的高氧促进脱落，原因可能是促进了乙烯的 合成。合成。 (5)矿质营养 缺乏缺乏N N、P P、K K、CaCa、MgMg、S S、ZnZn、B B、MoMo 和和FeFe都会引起器官脱落。都会引起器官脱落。CaCa缺乏会引起严重的脱落。缺乏会引起严重的脱落。 三、植物激素与脱落 (1) 生长素类 生长素类既可以抑制脱落，生长素类既可以抑制脱落， 也可以促进脱落，它对器官脱落的效应与也可以促进脱落，它对器官脱落的效应与 生长素使用的浓度、时间和施用部