王镜岩版生化第七章 脂类代谢

1、第七章第七章 脂质代谢脂质代谢 Metabolism of LipidMetabolism of Lipid 湖南农业大学生物科学技术学院湖南农业大学生物科学技术学院 目录 第一节第一节 概述概述 第二节第二节 脂肪酸的分解代谢脂肪酸的分解代谢 第三节第三节 脂肪的合成代谢脂肪的合成代谢 第四节第四节 类脂的代谢类脂的代谢 本章重点与难点本章重点与难点 重点：重点： 脂类生物合成中饱和脂肪酸从头合成途径、脂类生物合成中饱和脂肪酸从头合成途径、 酶系、能量来源、原料；酶系、能量来源、原料； 脂类分解代谢中脂类分解代谢中 氧化作用途径、酶类、氧化作用途径、酶类、 能量变化能量变化 乙醛酸循环特点；

2、乙醛酸循环特点； 了解磷脂结构特点及合成途径、分解酶类；了解磷脂结构特点及合成途径、分解酶类； 胆固醇的代谢。胆固醇的代谢。 难点：难点： 掌握饱和脂肪酸从头合成与掌握饱和脂肪酸从头合成与 氧化分氧化分 解途径的异同点；解途径的异同点； 脂类代谢与糖代谢的关系。脂类代谢与糖代谢的关系。 第一节第一节 概述概述 关键词（关键词（key notes） 脂肪脂肪 类脂类脂 分类分类 生理学功能生理学功能 脂类（脂类（lipidslipids）是生物体维持正常生命活动不可）是生物体维持正常生命活动不可 缺少的一大类有机化合物，是与糖类、蛋白质、核酸缺少的一大类有机化合物，是与糖类、蛋白质、核酸 并列为

3、四大类重要基本物质之一。脂类的一个共性就并列为四大类重要基本物质之一。脂类的一个共性就 是难溶于水，易溶于有机溶剂是难溶于水，易溶于有机溶剂, ,是脂肪和类脂的总称。是脂肪和类脂的总称。 1 脂的定义、结构与生物学功能脂的定义、结构与生物学功能 一、脂的概述一、脂的概述 脂肪脂肪 (fat)：; 三脂酰甘油三脂酰甘油 (triacylglycerols,TAG) 或或甘油三酯甘油三酯 (triglyceride, TG) 类脂类脂(lipoid)： 胆固醇胆固醇 (cholesterol, CHOL) 胆固醇酯胆固醇酯 (cholesterol ester, CE) 磷脂磷脂 (phospho

4、lipid, PL) 鞘脂鞘脂 (sphingolipids) 糖脂及脂肪酸糖脂及脂肪酸 甘油三酯甘油三酯 甘油磷脂甘油磷脂 (phosphoglycerides) 胆固醇酯胆固醇酯 FA 胆固醇胆固醇 FA FA FA 甘油 甘油 FA FA Pi X 甘油 甘油 X = 胆碱、水、乙胆碱、水、乙 醇胺、丝氨酸、甘醇胺、丝氨酸、甘 油、油、 肌醇、磷脂肌醇、磷脂 酰甘油等酰甘油等 CH2 CH CH2 O O O C O (CH2)mCH3 C O (CH2)nCH3 P O OX OH 甘油三脂甘油三脂 = 胆碱、水、乙胆碱、水、乙 醇胺、醇胺、 丝氨酸、甘丝氨酸、甘 油、肌醇、磷脂酰油、

5、肌醇、磷脂酰 甘油等甘油等 甘油磷脂甘油磷脂 CH2 CH CH2 O O O C O (CH2)m CH3 C O (CH2)k CH3 C O (CH2)nCH3 鞘鞘 脂脂 鞘磷脂鞘磷脂 鞘糖脂鞘糖脂 FA 鞘氨醇鞘氨醇 FA PiX 鞘氨醇鞘氨醇 FA 糖糖 鞘氨醇鞘氨醇 也可按其组成分类也可按其组成分类 （1）单纯脂：脂肪酸与醇类形成的酯。 甘油酯、鞘酯、胆固醇酯、蜡 （2）复合脂： 磷脂：甘油磷脂、鞘磷脂(髓鞘的主要成分) 糖脂：甘油糖脂、鞘糖脂 脂蛋白 （3）衍生脂：脂肪酸及其衍生物 甘油、鞘氨醇、高级醇等， 固醇类。 萜类 脂溶性维生素 2 脂类的分类脂类的分类 脂肪（甘油三酯

6、）脂肪（甘油三酯） 磷酸甘油酯磷酸甘油酯 鞘磷脂鞘磷脂 脑苷脂脑苷脂 鞘脂鞘脂 神经节苷脂神经节苷脂 胆固醇及其酯胆固醇及其酯 磷脂磷脂 类脂类脂 脂类脂类 糖脂糖脂 3 脂类的脂类的分分布与生理功能布与生理功能 分类分类含量含量分布分布生理功能生理功能 甘油三酯甘油三酯 （贮脂）（贮脂） 9595， （随机（随机 体营养体营养 状况而状况而 变动）变动） 脂肪组织、脂肪组织、 皮下结缔组皮下结缔组 织、大网膜、织、大网膜、 肠系膜、肾肠系膜、肾 脏周围（脂脏周围（脂 库）、库）、血浆血浆 1. 1. 储脂供能储脂供能 2. 2. 提供必需脂提供必需脂肪肪酸酸 3. 3. 促促进进脂溶性维生素

7、吸收脂溶性维生素吸收 4. 4. 热垫作用热垫作用 5. 5. 保护垫作用保护垫作用 6. 6. 构成血浆脂蛋白构成血浆脂蛋白 糖酯、糖酯、胆胆 固醇及其固醇及其 酯、磷脂酯、磷脂 ( (组织脂）组织脂） 5 5 （含量（含量 相当稳相当稳 定）定） 动物所有细动物所有细 胞的胞的生物膜、生物膜、 神经、血浆神经、血浆 1. 1. 维持生物膜的结构和功能维持生物膜的结构和功能 2. 2. 胆固醇可转变成类固醇激胆固醇可转变成类固醇激 素、素、 维生素、胆汁酸等维生素、胆汁酸等 3. 3. 构成血浆脂蛋白构成血浆脂蛋白 (1) (1) 是生物细胞能量的储存物质。在高等动物体中，是生物细胞能量的储

8、存物质。在高等动物体中， 甘油三酯主要积累在皮下组织、肠间膜内等，动物的甘油三酯主要积累在皮下组织、肠间膜内等，动物的 血液、淋巴液、肝脏、骨髓等中也都储藏一定量的脂血液、淋巴液、肝脏、骨髓等中也都储藏一定量的脂 肪。植物的甘油三酯多存在于种子和果实中，一些油肪。植物的甘油三酯多存在于种子和果实中，一些油 料作物种子的含油量高达料作物种子的含油量高达3030 50%50%。甘油脂通过氧化可。甘油脂通过氧化可 以供给人类及动植物生命过程所需的热能。以供给人类及动植物生命过程所需的热能。1g1g甘油脂甘油脂 在体内氧化可产生在体内氧化可产生39kJ39kJ的热量，比碳水化合物和蛋白的热量，比碳水化

9、合物和蛋白 质在同样条件下的热量约高一倍；质在同样条件下的热量约高一倍； 脂类的生物学功能主要包括脂类的生物学功能主要包括 (2) 是生物细胞的结构物质。其中的磷脂是构成细胞是生物细胞的结构物质。其中的磷脂是构成细胞 生物膜（生物膜（Biomembrane）的重要结构物质。现代研）的重要结构物质。现代研 究表明，细胞质膜（究表明，细胞质膜（plasma membrane）是细胞的）是细胞的 界膜，控制着细胞内外所有物质的出入。同时，细胞界膜，控制着细胞内外所有物质的出入。同时，细胞 质膜上各种脂、蛋白质、糖等表面复合物质的存在与质膜上各种脂、蛋白质、糖等表面复合物质的存在与 细胞的识别、信号转

10、导、种质特异性和组织免疫等有细胞的识别、信号转导、种质特异性和组织免疫等有 密切关系。因此，生物膜对细胞的生命活动具有特别密切关系。因此，生物膜对细胞的生命活动具有特别 重要的作用；重要的作用； A topological model of the A. thaliana monosaccharide transporter (3) 许多脂类物质行使着各种重要特殊的生理功能。许多脂类物质行使着各种重要特殊的生理功能。 这些物质包括某些维生素和激素等。例如，萜类化合这些物质包括某些维生素和激素等。例如，萜类化合 物中包含着维生素物中包含着维生素A、维生素、维生素D、维生素、维生素E和维生素和维生

11、素K， 它们是调节生理代谢重要的活性物质。还有定位在质它们是调节生理代谢重要的活性物质。还有定位在质 膜上磷脂化合物，如磷脂酰肌醇、膜上磷脂化合物，如磷脂酰肌醇、N-磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺 等是调节细胞生长发育、抗逆境反应的脂质信号分子。等是调节细胞生长发育、抗逆境反应的脂质信号分子。 第第二二节节 脂肪酸的分解代谢脂肪酸的分解代谢 Catabolism of Fatty Acid 关键词（关键词（key notes） 脂肪动员脂肪动员 甘油分解甘油分解 -氧化氧化 肉碱肉碱 乙醛酸循环乙醛酸循环 酮体代谢酮体代谢 脂肪的动员脂肪的动员 储存在脂肪细胞中的脂肪，被脂肪酶逐储存在脂肪细胞中的脂

12、肪，被脂肪酶逐 步水解为游离脂肪酸（步水解为游离脂肪酸（FFA）及及甘油甘油并释并释 放入血以供其他组织氧化利用的过程。放入血以供其他组织氧化利用的过程。 关键酶（限速酶）关键酶（限速酶） 激素敏感性甘油三酯脂肪酶激素敏感性甘油三酯脂肪酶 (hormone-sensitive triglyceride lipase , HSL) 脂肪经脂肪酶分解为甘油和脂肪酸，最后彻脂肪经脂肪酶分解为甘油和脂肪酸，最后彻 底氧化成底氧化成CO2和水。和水。 1 脂肪的分解脂肪的分解 脂解激素脂解激素 能促进脂肪动员的激素，如胰高血糖素、能促进脂肪动员的激素，如胰高血糖素、 肾上腺素、去甲肾上腺素、促肾上腺皮质

13、激素肾上腺素、去甲肾上腺素、促肾上腺皮质激素 ACTH 、促甲状腺激素、促甲状腺激素 TSH等。等。 对抗脂解激素因子对抗脂解激素因子 抑制脂肪动员，如胰岛素、前列腺素抑制脂肪动员，如胰岛素、前列腺素E2、 烟酸等。烟酸等。 调控脂肪酶活性的激素按其作用效果分为两类调控脂肪酶活性的激素按其作用效果分为两类 脂肪动员过程脂肪动员过程 脂解激素脂解激素-受体受体G蛋白蛋白 AC ATP cAMP PKA + + + HSLa(无活性无活性) HSLb(有活性有活性) 甘油三酯甘油三酯 （TG） 甘油二酯甘油二酯 （DG） 甘油一酯甘油一酯 甘甘 油油 FFA FFA FFA 甘油二酯脂肪酶甘油二酯

14、脂肪酶 甘油一酯脂肪酶甘油一酯脂肪酶 u HSL-激素敏感性甘油三酯脂肪酶激素敏感性甘油三酯脂肪酶 (肝肝) 2 2 甘油的分解甘油的分解 在脂肪细胞中，没有甘油激酶，无法利用脂解产生的甘油。在脂肪细胞中，没有甘油激酶，无法利用脂解产生的甘油。 甘油进入血液，转运至肝脏后才能被甘油激酶磷酸化为甘油进入血液，转运至肝脏后才能被甘油激酶磷酸化为3-3-磷磷 酸甘油，再经磷酸甘油脱氢酶氧化成磷酸二羟丙酮，进入糖酸甘油，再经磷酸甘油脱氢酶氧化成磷酸二羟丙酮，进入糖 酵解途径或糖异生途径。酵解途径或糖异生途径。 磷酸二羟丙酮丙酮酸 TCA 糖异生 其中第一步反应需要其中第一步反应需要消耗消耗ATPATP

15、，而第二步反应可，而第二步反应可生生 成还原辅酶成还原辅酶。 磷酸二羟丙酮为磷酸丙糖，是糖酵解途径的中间磷酸二羟丙酮为磷酸丙糖，是糖酵解途径的中间 产物，因此既可以继续氧化，经丙酮酸进入三羧酸循产物，因此既可以继续氧化，经丙酮酸进入三羧酸循 环彻底氧化成环彻底氧化成COCO2 2和水，又可经糖异生作用合成葡萄和水，又可经糖异生作用合成葡萄 糖，乃至合成多糖。糖，乃至合成多糖。 3 3 脂脂肪肪酸的酸的分解代谢分解代谢 （二）酮体的代谢（二）酮体的代谢 （三）丙酸的代谢（三）丙酸的代谢 （一）脂肪酸的（一）脂肪酸的-氧化氧化 （一）脂肪酸的（一）脂肪酸的-氧化氧化 组组 织：织：除脑组织外除脑组

16、织外, ,大多数组织均可进行，大多数组织均可进行， 其中其中肝、肌肉肝、肌肉最活跃。最活跃。 亚细胞：亚细胞：胞液、线粒体胞液、线粒体 部部 位位 -氧化作用氧化作用的提出是在十九世纪初，的提出是在十九世纪初，Franz Knoop 在此方面作出了关键性的贡献。他将末端甲在此方面作出了关键性的贡献。他将末端甲 基上连有苯环的脂肪酸喂饲狗，然后检测狗尿中的基上连有苯环的脂肪酸喂饲狗，然后检测狗尿中的 产物。结果发现，食用含偶数碳的脂肪酸的狗的尿产物。结果发现，食用含偶数碳的脂肪酸的狗的尿 中有苯乙酸的衍生物苯乙尿酸，而食用含奇数碳的中有苯乙酸的衍生物苯乙尿酸，而食用含奇数碳的 脂肪酸的狗的尿中有

17、苯甲酸的衍生物马尿酸。脂肪酸的狗的尿中有苯甲酸的衍生物马尿酸。 Knoop由此推测无论脂肪酸链的长短，脂肪酸的降由此推测无论脂肪酸链的长短，脂肪酸的降 解总是每次水解下两个碳原子。解总是每次水解下两个碳原子。 据此，据此，Knoop 提出脂肪酸的氧化发生在提出脂肪酸的氧化发生在 -碳原子碳原子 上，而后上，而后Ca与与Cb之间的键发生断裂，从而产生二碳单位之间的键发生断裂，从而产生二碳单位 ，此二碳单位，此二碳单位Knoop推测是乙酸。推测是乙酸。 以后的实验证明以后的实验证明Knoop推测的准确性，由此提出了推测的准确性，由此提出了 脂肪酸的脂肪酸的 -氧化作用氧化作用。 -氧化作用是指脂肪

18、酸在氧化作用是指脂肪酸在 -碳原子上进行氧化，然碳原子上进行氧化，然 后后-碳原子和碳原子和 -碳原子之间键发生断裂。每进行一次碳原子之间键发生断裂。每进行一次 - 氧化作用，分解出一个二碳片段，生成较原来少两个碳氧化作用，分解出一个二碳片段，生成较原来少两个碳 原子的脂肪酸。原子的脂肪酸。 - -氧化作用的部位：氧化作用的部位：Localization of -oxidation occurs in mitochondria, , 油料作物种油料作物种 子萌发时子萌发时 乙醛酸循环体乙醛酸循环体(glyoxysome，简称乙醛酸体，简称乙醛酸体) 线粒体基质线粒体基质matrix 1.1.脂

19、肪酸脂肪酸 - -氧化的过程氧化的过程 (1) 脂肪酸的活化脂肪酸的活化 (2) (2) 脂肪酸的转运脂肪酸的转运 (3) (3) - -氧化氧化 (1)(1)脂肪酸的活化脂肪酸的活化 脂酰脂酰 CoA 的生成的生成（胞液胞液） 脂肪酸的活化是指脂肪酸的羧基与脂肪酸的活化是指脂肪酸的羧基与CoACoA酯化成酯化成脂脂 酰酰CoACoA的过程。反应如下：的过程。反应如下： -氧化氧化的过程的过程 * 脂酰脂酰CoACoA合成酶合成酶(acyl-CoA synthetase(acyl-CoA synthetase) )存在于内质存在于内质 网及线粒体外膜上，需网及线粒体外膜上，需ATPATP和和M

20、gMg2+ 2+，形成一个高能硫 ，形成一个高能硫 酯键消耗酯键消耗2 2个高能磷酸键。这可以折算成需要个高能磷酸键。这可以折算成需要2 2分子分子 ATPATP水解成水解成ADPADP。 脂酰脂酰CoA合成酶合成酶 ATP AMP PPi 脂脂 肪肪 酸酸 RCHRCH 2 2 CHCH 2 2 C C- -OH OH OO = OO = 脂脂 酰酰SCoA RCHRCH 2 2 CHCH 2 2 C CSCoA SCoA OO = OO = 脂肪酸的脂肪酸的 -氧化作用氧化作用通常是在线粒体的基质中进通常是在线粒体的基质中进 行的，中、短链脂肪酸可直接穿过线粒体内膜，而行的，中、短链脂肪酸

21、可直接穿过线粒体内膜，而 长链脂肪酸需依靠肉碱（也叫肉毒碱，长链脂肪酸需依靠肉碱（也叫肉毒碱，CarnitineCarnitine） 携带，以脂酰肉碱的形式跨越内膜而进入基质，故携带，以脂酰肉碱的形式跨越内膜而进入基质，故 称肉碱转运。称肉碱转运。 (2) 脂酰脂酰CoA进入线粒体进入线粒体 肉碱（也叫肉毒碱，肉碱（也叫肉毒碱，Carnitine）的结构如下：）的结构如下： (2) 脂酰脂酰CoA进入线粒体进入线粒体 肉毒碱是季胺类化合物，是一种人体必需的肉毒碱是季胺类化合物，是一种人体必需的 营养素，有着重要的生物学功能和临床应用价值。营养素，有着重要的生物学功能和临床应用价值。 近年来肉毒

22、碱在心脑血管疾病、消化疾病、儿童近年来肉毒碱在心脑血管疾病、消化疾病、儿童 疾病的预防和治疗，以及血液透析病人的营养支疾病的预防和治疗，以及血液透析病人的营养支 持和运动医学等领域已得到广泛的研究和应用。持和运动医学等领域已得到广泛的研究和应用。 (2) 脂酰脂酰CoA进入线粒体进入线粒体 其中的其中的肉碱脂酰转移酶肉碱脂酰转移酶和和是一组同工酶。前是一组同工酶。前 者在线粒体外催化脂酰者在线粒体外催化脂酰CoACoA上的脂酰基转移给肉碱，上的脂酰基转移给肉碱， 生成脂酰肉碱；后者则在线粒体内将运入的脂酰肉碱生成脂酰肉碱；后者则在线粒体内将运入的脂酰肉碱 上的脂酰基重新转移至上的脂酰基重新转移

23、至CoACoA，游离的肉碱被运回内膜，游离的肉碱被运回内膜 外侧循环使用。外侧循环使用。 (2) 脂酰脂酰CoA进入线粒体进入线粒体 关键酶关键酶 （2）脂酰脂酰CoA进入线粒体进入线粒体 （3） 脂肪酸的脂肪酸的氧化氧化 脱氢脱氢 加水加水 再脱氢再脱氢 硫解硫解 脂酰脂酰CoA L(+)-羟脂酰羟脂酰CoA 酮脂酰酮脂酰CoA 脂酰脂酰CoA+乙酰乙酰CoA 脂酰脂酰CoA 脱氢酶脱氢酶 反反2-烯酰烯酰CoA L(+)-羟脂酰羟脂酰 CoA脱氢酶脱氢酶 NAD+ NADH+H+ 2-烯脂酰烯脂酰CoA 水化酶（水合酶）水化酶（水合酶） H2O FAD FADH2 酮脂酰酮脂酰CoA 硫解

24、酶硫解酶 CoA-SH RCH=CHCSCoA O = RCH=CHCSCoA O = O = RCH2CH2CSCoA O = O = RCHOHCH2CSCoA O = O = RCOCH2CSCoA O = O = RCSCoA+ CH3COSCoA O = O = 线粒体内的氧化线粒体内的氧化 1）脱氢）脱氢： 脂酰脂酰-SCoA脱氢酶催化，在脱氢酶催化，在 C2 - C3 间间 生成双键生成双键 2-反反-烯烯 脂酰脂酰-SCoA。 （acyl CoA dehydrogenase） （fatty acyl CoA） （enoyl CoA） 2） 加水：加水： 2 -反反-烯脂酰烯脂酰

25、-SCoA在其水合酶作用下在其水合酶作用下 生成生成-羟羟脂酰脂酰-SCoA。 trans 2-enoyl CoA hydroxyacyl CoA 3） 再脱氢：再脱氢： -羟羟脂酰脂酰-SCoA脱氢酶催化生成脱氢酶催化生成-酮酮脂酰脂酰- SCoA，辅酶为，辅酶为NAD+。 hydroxyacyl CoA ketoacyl CoA 4）硫解：）硫解： 在硫解酶作用下， 形成乙酰-SCoA和比 原脂酰-SCoA少2个C的脂酰-SCoA ketoacyl CoA acyl CoA acetyl CoA 乙酰乙酰CoACoA 乙酰乙酰CoACoA 经历 脱氢 水化、 再脱氢 硫解 4步 重复 反应

26、。 下图是软脂酸（棕榈酸下图是软脂酸（棕榈酸 C C15 15H H3131COOH COOH）的）的 - -氧化过程，氧化过程， 它需经历七轮它需经历七轮 - -氧化作用而生成氧化作用而生成8 8分子乙酰分子乙酰CoACoA。 NADH + H+ FADH2 H2O 呼吸链呼吸链 1.5ATP H2O 呼吸链呼吸链 2.5ATP 乙酰乙酰CoA 彻底氧化彻底氧化 三羧酸循环三羧酸循环 生成酮体生成酮体 肝外组织氧化利用肝外组织氧化利用 脂酰脂酰CoA 脱氢酶脱氢酶 L(+)-羟脂酰羟脂酰 CoA脱氢酶脱氢酶 NAD+ NADH+H+ -烯酰烯酰CoA 水化酶水化酶 2 H2O FAD FAD

27、H2 酮脂酰酮脂酰CoA 硫解酶硫解酶CoA-SH 脂酰脂酰CoA 合成酶合成酶 肉碱转运载体肉碱转运载体 ATP CoASH AMP PPi H2O 呼吸链呼吸链 1.5ATP H2O 呼吸链呼吸链 2.5ATP 线线 粒粒 体体 膜膜 TCA 脂脂 肪肪 酸酸 RCHRCH 2 2 CHCH 2 2 C C- -OH OH OO = OO = RCH=CHCSCoA O = RCH=CHCSCoA O = O = RCH2CH2CSCoA O = O = RCHOHCH2CSCoA O = O = RCOCH2CSCoA O = O = RCSCoA+ CH3COSCoA O = O =

28、RCH2CH2CSCoA O = O = -氧化的要点： 脂肪酸的活化需消耗1个ATP的二个高能键，在细胞液 中进行。 脂酰-SCoA需经肉碱携带进入线粒体。 脂肪酸-氧化在线粒体内进行，关键酶是脂酰CoA脱氢 酶和- 羟脂酰CoA脱氢酶。 -氧化反应不可逆。 -氧化包括脱氢、水化、脱氢、硫解4个重复步骤。 乙酰-SCoA可进入TCA，氧化生成CO2和水，如此重复。 脂肪酸脂肪酸-氧化的定义氧化的定义：激活的脂肪酸运进线粒体后在酶 的作用下，在位经过脱氢、加水、再脱氢和硫解四步 反应生成一个乙酰CoA和少两个碳的脂酰CoA，如此不 断循环，直至将长链脂肪酸都分解为乙酰CoA(丙酰CoA) 的过

29、程，称为. -氧化的氧化的生理意义：生理意义：是脂肪酸分解供能的主要形式，可 产生大量ATP，提供空腹时机体所需总能量的50。 活活 化：化：消耗消耗2个高能磷酸键个高能磷酸键 氧氧 化：化： 每轮循环每轮循环 四个重复步骤：四个重复步骤：脱氢、水化、再脱氢、硫解脱氢、水化、再脱氢、硫解 产物：产物：1分子分子乙酰乙酰CoA 1分子少两个碳原子的脂酰分子少两个碳原子的脂酰CoA 1分子分子NADH+H+ 1分子分子FADH2 4. 脂肪酸氧化的能量生成脂肪酸氧化的能量生成 以以16碳软脂酸的氧化为例碳软脂酸的氧化为例 对于偶数碳饱和脂肪酸，对于偶数碳饱和脂肪酸， - -氧化过程的化学计量：氧化

30、过程的化学计量： 脂肪酸在脂肪酸在 - -氧化作用前的活化作用需消耗能量，即氧化作用前的活化作用需消耗能量，即1 1分子分子 ATPATP转变成了转变成了AMPAMP，消耗了，消耗了2 2个高能磷酸键，相当于个高能磷酸键，相当于2 2分子分子 ATPATP。 在在 - -氧化过程中，每进行一轮，使氧化过程中，每进行一轮，使1 1分子分子FADFAD还原成还原成FADHFADH2 2、 1 1分子分子NADNAD+ +还原成还原成NADHNADH，两者经呼吸链可分别生成，两者经呼吸链可分别生成1.51.5分分 子和子和2.52.5分子分子ATPATP，因此每轮，因此每轮 - -氧化作用可生成氧化

31、作用可生成4 4分子分子ATPATP。 - -氧化作用的产物乙酰氧化作用的产物乙酰CoACoA可通过三羧酸循环而彻底氧化可通过三羧酸循环而彻底氧化 成成COCO2 2和水，同时每分子乙酰和水，同时每分子乙酰CoACoA可生成可生成1010分子分子ATPATP。 在油料种子萌发时乙醛酸体中通过在油料种子萌发时乙醛酸体中通过 - -氧化产生的乙氧化产生的乙 酰酰CoACoA一般不用作产能形成一般不用作产能形成ATPATP，而是通过，而是通过乙醛酸循环乙醛酸循环 （见后）转变成琥珀酸，再经糖的异生作用转化成糖。（见后）转变成琥珀酸，再经糖的异生作用转化成糖。 1 1分子软脂酸彻底氧化分子软脂酸彻底氧

32、化生成生成ATPATP的分子数的分子数 一次活化作用一次活化作用-2-2 7 7轮轮 - -氧化作用氧化作用+4+47 = +287 = +28 8 8分子乙酰分子乙酰CoACoA的氧化的氧化+10+108 = +808 = +80 总总 计计+106+106 软脂酸与葡萄糖在体内氧化产生软脂酸与葡萄糖在体内氧化产生ATP的比较的比较 软脂酸软脂酸葡萄糖葡萄糖 以以1mol计计106 ATP32 ATP 以以100g计计50.4 ATP21.1 ATP 能量利用效率能量利用效率68%68% 问： 一摩尔18碳硬脂酸经碳硬脂酸经氧化彻底氧化分氧化彻底氧化分 解可产生多少摩尔解可产生多少摩尔ATP

33、? n/2X10+(n/2-1)X4-2 生物体中的不饱和脂肪酸的双键都是顺式构型，生物体中的不饱和脂肪酸的双键都是顺式构型， 而且位置也相当有规律而且位置也相当有规律 第一个双键都是在第一个双键都是在C C9 9和和 C C10 10之间（写作 之间（写作D D9 9），以后每隔三个碳原子出现一个。），以后每隔三个碳原子出现一个。 例如，亚油酸例如，亚油酸18:218:2D D9 9， ，1212； ； - -亚亚油酸油酸18:318:3D D9,12,15 9,12,15。 。 不饱和脂肪酸的氧化不饱和脂肪酸的氧化 不饱和脂肪酸的氧化与饱和脂肪酸基本相同，只不饱和脂肪酸的氧化与饱和脂肪酸基

34、本相同，只 是某些步骤还需其它酶的参与，现以油酸为例加以说是某些步骤还需其它酶的参与，现以油酸为例加以说 明。明。 它经历了三轮它经历了三轮 - -氧化作用后，产物在氧化作用后，产物在 , ,g g位有一位有一 顺式双键，因此接下来的反应不是脱氢，而是双键顺式双键，因此接下来的反应不是脱氢，而是双键 的异构化，生成反式的的异构化，生成反式的 , , 双键，然后双键，然后 - -氧化作用继氧化作用继 续正常进行。因此油酸的氧化与相同碳的饱和脂肪续正常进行。因此油酸的氧化与相同碳的饱和脂肪 酸（硬脂酸）相比，只是以一次双键异构化反应取酸（硬脂酸）相比，只是以一次双键异构化反应取 代了一次脱氢反应，

35、所以少产生一分子代了一次脱氢反应，所以少产生一分子FADHFADH2 2。 不仅是单不饱和脂肪酸，所有的多不饱和脂肪酸不仅是单不饱和脂肪酸，所有的多不饱和脂肪酸 的前四轮的前四轮 - -氧化作用都与油酸相类同，都在第四轮氧化作用都与油酸相类同，都在第四轮 时需要一种异构酶的参与。时需要一种异构酶的参与。 不饱和脂肪酸的氧化不饱和脂肪酸的氧化 大多数脂肪酸含偶数碳原子，它们通过大多数脂肪酸含偶数碳原子，它们通过 - -氧化氧化 可全部转变成乙酰可全部转变成乙酰CoACoA，但一些植物和海洋生物能合，但一些植物和海洋生物能合 成奇数碳脂肪酸，它们在最后一轮成奇数碳脂肪酸，它们在最后一轮 - -氧化

36、作用后，氧化作用后， 产生丙酰产生丙酰CoACoA。 丙酰丙酰CoACoA的代谢在动物体内依照如下图所示的的代谢在动物体内依照如下图所示的 途径进行，先进行羧化，然后经过两次异构化，形途径进行，先进行羧化，然后经过两次异构化，形 成琥珀酰成琥珀酰CoACoA。 不饱和脂肪酸的氧化不饱和脂肪酸的氧化 油酰CoA 的氧化 奇数碳链脂肪酸的氧化奇数碳链脂肪酸的氧化 CoASH 柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶 顺乌头顺乌头 酸酶酸酶 二二 乙醛酸循环乙醛酸循环 反应历程反应历程 NAD + NADH 苹果酸苹果酸 脱氢酶脱氢酶 草酰乙酸草酰乙酸 O CH3-CSCoA CoASH O CH3-CSCoA C

37、OOCOO- - CH2CH2 CH2CH2 COOCOO- - 琥珀酸琥珀酸 异柠檬酸异柠檬酸 裂解酶裂解酶 苹果酸苹果酸 合成酶合成酶 O O H-C-C OH 乙醛酸乙醛酸 乙醛酸循环总反应式及其与乙醛酸循环总反应式及其与 糖异生的关系糖异生的关系 2乙酰乙酰 CoA + NAD+ 琥珀酸琥珀酸+ 2CoASH + NADH + H+ 草酰乙酸草酰乙酸 糖异生糖异生 脂肪代谢和糖代谢的关系 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 3-磷酸甘油磷酸甘油 三羧酸三羧酸 循环循环 乙醛酸乙醛酸 循环循环 甘油甘油 乙酰乙酰 CoA 三酰三酰甘油甘油 脂肪酸脂肪酸 氧氧

38、化化 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉） 1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 PEP 丙酮酸丙酮酸 合合 成成 植物和植物和 微生物微生物 脂肪酸在一些酶的催化下，在脂肪酸在一些酶的催化下，在 - -碳原子上发生碳原子上发生 氧化作用，分解出一个一碳单位氧化作用，分解出一个一碳单位COCO2 2，生成缩短了一，生成缩短了一 个碳原子的脂肪酸。这种氧化作用称为脂肪酸的个碳原子的脂肪酸。这种氧化作用称为脂肪酸的 - - 氧化作用氧化作用。 三三 脂肪酸的脂肪酸的a-a-氧化途径氧化途径 - -氧化作用是氧化作用是19561956年由年由P.K.StumpfP.K.Stumpf首先在植

39、物首先在植物 种子和叶片中发现的，后来在动物脑和肝细胞中也种子和叶片中发现的，后来在动物脑和肝细胞中也 发现了脂肪酸的这种氧化作用。发现了脂肪酸的这种氧化作用。 该途径以游离该途径以游离 脂肪酸作为底物，脂肪酸作为底物， 在在 - -碳原子上发生碳原子上发生 羟化（羟化（-OH-OH）或氢过）或氢过 氧化（氧化（-OOH-OOH），然，然 后进一步氧化脱羧，后进一步氧化脱羧， 其可能的机理下图其可能的机理下图 所示。所示。 - -氧化作用对于生物体内氧化作用对于生物体内 奇数碳脂肪酸的形成；奇数碳脂肪酸的形成； 含甲基的支链脂肪酸的降解；含甲基的支链脂肪酸的降解； 过长的脂肪酸（如过长的脂肪酸

40、（如C C22 22、 、C C24 24）的降解 ）的降解 起着重要的作用起着重要的作用 哺乳动物将绿色蔬菜中植醇降解就是通过这哺乳动物将绿色蔬菜中植醇降解就是通过这 种途径而实现的种途径而实现的 脂肪酸的脂肪酸的 - -氧化氧化是指脂肪酸的末端是指脂肪酸的末端 （ - -端）甲基发生氧化，先转变成羟甲基，端）甲基发生氧化，先转变成羟甲基， 继而再氧化成羧基，从而形成继而再氧化成羧基，从而形成a, a, - -二羧二羧 酸的过程。酸的过程。 四四 脂肪酸的脂肪酸的 - -氧化途径氧化途径 生成的生成的 , , - -二羧二羧 酸可从两端酸可从两端 进行进行b-b-氧化氧化 作用作用而降解。而

41、降解。 动物体内的十二碳以下的脂肪酸常常通过动物体内的十二碳以下的脂肪酸常常通过 - -氧化途径氧化途径 进行降解。进行降解。 植物体内的在植物体内的在 - -端具有含氧基团（羟基、醛基或羧基）端具有含氧基团（羟基、醛基或羧基） 的脂肪酸大多也是通过的脂肪酸大多也是通过 - -氧化作用生成的，这些脂肪酸常氧化作用生成的，这些脂肪酸常 常是角质层或细胞壁的组成成分。常是角质层或细胞壁的组成成分。 一些需氧微生物能将烃或脂肪酸迅速降解成水溶性产一些需氧微生物能将烃或脂肪酸迅速降解成水溶性产 物，这种降解过程首先要进行物，这种降解过程首先要进行 - -氧化作用，生成二羧基脂氧化作用，生成二羧基脂 肪

42、酸后再通过肪酸后再通过 - -氧化作用降解，如海洋中的某些浮游细菌氧化作用降解，如海洋中的某些浮游细菌 可降解海面上的浮油，其氧化速率可高达可降解海面上的浮油，其氧化速率可高达0.50.5克克/ /天天/ /平方米平方米。 四四 脂肪酸的脂肪酸的 - -氧化途径氧化途径 由脂肪酸的由脂肪酸的 -氧化及其它代谢所产生的乙酰氧化及其它代谢所产生的乙酰 CoA，在一般的细胞中可进入三羧酸循环进行氧化，在一般的细胞中可进入三羧酸循环进行氧化 分解；但在动物的肝脏、肾脏、脑等组织中，尤其分解；但在动物的肝脏、肾脏、脑等组织中，尤其 在饥饿、禁食、糖尿病等情形下，乙酰在饥饿、禁食、糖尿病等情形下，乙酰Co

43、A还有另还有另 一条代谢去路，最终生成乙酰乙酸、一条代谢去路，最终生成乙酰乙酸、 -羟丁酸和丙羟丁酸和丙 酮，这三种产物统称为酮体（酮，这三种产物统称为酮体（ketone bodies）。）。 （五）酮体的代谢（五）酮体的代谢 乙酰乙酸乙酰乙酸(acetoacetate) 、-羟丁酸羟丁酸(- hydroxybutyrate)、丙酮、丙酮(acetone)三者总称为三者总称为酮体酮体。 血浆水平：血浆水平：0.030.5mmol/L(0.35mg/dl) 代谢定位：代谢定位： 生成：生成：肝细胞线粒体肝细胞线粒体 利用：利用：肝外组织（心、肾、脑、骨骼肌肝外组织（心、肾、脑、骨骼肌 等）线粒体

44、等）线粒体 肝脏生成，肝外利用肝脏生成，肝外利用 （五）酮体的代谢（五）酮体的代谢 CO2 CoASH CoASH NAD+ NADH+H+ -羟丁酸羟丁酸 脱氢酶脱氢酶 HMGCoA 合成酶合成酶 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA 硫解酶硫解酶 HMGCoA 裂解酶裂解酶 1. 酮体的生成酮体的生成 CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO = = OOCHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CS

45、CoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO = = OO = = OO HOCCHHOCCH 2 2 CCHCCH 2 2 CSCoACSCoA ( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH 3 3 OHOH 羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰CoACoA = = OO = = OO HOCCHHOCCH 2 2 CCHCCH 2 2 CSCoACSCoA

46、( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH 3 3 OHOH 羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰CoACoA = = OO = = OO = = OO = = OO CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸 OHOH CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸 CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸 OHOH CHCH

47、 3 3 CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮 CHCH 3 3 CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮 = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸

48、酸 = = OO = = OO = = OO = = OO -羟羟- -甲基戊二酸单酰甲基戊二酸单酰CoA合成酶合成酶 (1) 两分子乙酰两分子乙酰 CoA缩合成乙酰缩合成乙酰 乙酰乙酰CoA，反应，反应 由硫解酶催化。由硫解酶催化。 此外，脂肪酸此外，脂肪酸b-氧氧 化作用的最后一化作用的最后一 轮也能产生乙酰轮也能产生乙酰 乙酰乙酰CoA。 CH3SCoA O C 乙酰 CoA CH3SCoA O C 乙酰 CoA 硫解酶 HSCoA 乙酰乙酰 CoA CH3CH2CSCoA OO C CH3SCoA O C 乙酰 CH3SCoA O C 乙酰 硫解酶 HSCoA CH3CH2CSCoA

49、OO C (2) 由一分子乙由一分子乙 酰酰CoA与乙酰乙与乙酰乙 酰酰CoA缩合，生缩合，生 成成 -羟羟- -甲基戊甲基戊 二酸单酰二酸单酰CoA（ HMG-CoA），反），反 应由应由HMG-CoA合合 成酶催化。成酶催化。 HSCoA HO2 CH3SCoA O C 乙酰CoA -羟甲基戊二酸单酰CoA CH2-OOC CH3 CH2CSCoA OOH C HSCoA HO2 HMGCoA-合成酶 CH3SCoA O C 乙酰CoA CoA CH2-OOC CH3 CH2CSCoA OOH C 乙酰乙酰 CoA CH3CH2CSCoA OO CCH3CH2CSCoA OO C 3-Hy

50、droxy-3methylglutaryl-CoA (HMG-CoA) (3) MG-CoA分解成乙酰乙酸和乙酰分解成乙酰乙酸和乙酰CoA，反，反 应由应由HMG-CoA裂解酶催化。裂解酶催化。 CH3SCoA O C 乙酰CoA乙酰乙酸 CH3CH2C O COO - HMGCoA-裂解酶 CH3SCoA O C 乙酰CoA乙酰乙酸 CH3CH2C O COO - -羟甲基戊二酸单酰CoA CH2 -OOC CH3 CH2CSCoA OOH C CoA CH2 -OOC CH3 CH2CSCoA OOH C (4) 生成的乙酰乙酸生成的乙酰乙酸 一部分可还原成一部分可还原成 -羟羟 丁酸，反

51、应由丁酸，反应由 -羟丁羟丁 酸脱氢酶催化；也有酸脱氢酶催化；也有 极少一部分可脱羧形极少一部分可脱羧形 成丙酮，反应可自发成丙酮，反应可自发 进行，也可由乙酰乙进行，也可由乙酰乙 酸脱羧酶催化。酸脱羧酶催化。 还原 脱羧 丙酮 CH3CH3C O -羟丁酸 CH2CHCH3 OH COO - CO 2 NADH+H+ NAD + 还原 脱羧 丙酮 CH3CH3C O CH2CH3 OH COO - CO 2 NA H+H+ NAD + 乙酰乙酸 CH3CH2C O COO - 乙酰乙酸 CH3CH2C O COO - 乙酰乙酸 CH3CH2C O COO - 氧化NADH+H+NAD + -

52、羟丁酸 CH2CHCH3 OH COO - 3-CoA 酮脂酰 转移酶琥珀酸 琥珀酰CoA 乙酰乙酸 CH3CH2C O COO - CH3CH2C O SCoA O C 乙酰乙酰CoA 硫解酶HSCoA CH3CH2C O SCoA O C 乙酰乙酰 CoA CH3SCoA O C2 乙酰 CoA CO2 三羧酸循环 CH3SCoA O C2 乙酰 CoA 肝脏线粒体中乙酰肝脏线粒体中乙酰-CoA有有4种去向：种去向： (1)TCA循环循环 （2）合成胆固醇）合成胆固醇 （3）合成脂肪酸）合成脂肪酸 （4）酮体代谢（）酮体代谢（ketone body) 肝脏线粒体中的乙酰肝脏线粒体中的乙酰C

53、oA走哪一条途径，主要取决走哪一条途径，主要取决 于草酰乙酸的可利用性。于草酰乙酸的可利用性。 饥饿状态下，草酰乙酸离开饥饿状态下，草酰乙酸离开TCA，用于异生合成，用于异生合成Glc。 只有少量乙酰只有少量乙酰CoA可以进入可以进入TCA，大多数乙酰，大多数乙酰CoA 用于合成酮体。用于合成酮体。 NAD+ NADH+H+ 琥珀酰琥珀酰CoA 琥珀酸琥珀酸 CoASH+ATP PPi+AMP CoASH 2. 酮体的利用酮体的利用 乙酰乙酸琥珀乙酰乙酸琥珀 酸酸CoA转移酶转移酶 （心、肾、骨骼（心、肾、骨骼 肌和脑的线粒体）肌和脑的线粒体） CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 CO

54、OH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸 OHOH CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸 CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸 OHOH CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2

55、 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO = = OO = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO 2CH

56、 CH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO = = OO 2 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解硫解 酶酶（心、肾、脑及（心、肾、脑及 骨骼肌线粒体）骨骼肌线粒体） 2乙酰乙酰CoA 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA 乙酰乙酰CoA 乙酰乙酸乙酰乙酸 HMGCoA D(-)-羟丁酸羟丁酸 丙酮丙酮 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA 琥珀酰琥珀酰CoA 琥珀酸琥珀酸 酮体的生成和利用的总示意图酮体的生成和利用的总示意图 2乙酰乙酰CoA 3. 酮体生成的生理意义酮体生成的生理意义 酮体酮体是脂肪酸分解代谢的正常产物，是脂肪酸分解代谢的正常产物，是是肝脏输出肝

57、脏输出 能源能源的一种形式。酮体可通过血脑屏障，是的一种形式。酮体可通过血脑屏障，是脑组脑组 织织的重要能源。的重要能源。 酮体合成的场所是在肝脏和反刍动物的瘤胃壁细酮体合成的场所是在肝脏和反刍动物的瘤胃壁细 胞中。酮体合成的关键酶是胞中。酮体合成的关键酶是HMGCoAHMGCoA合成酶。酮合成酶。酮 体分解在肝脏以外的组织中进行，这些组织有酮体分解在肝脏以外的组织中进行，这些组织有酮 体分解的关键酶体分解的关键酶乙酰乙酸琥珀酸乙酰乙酸琥珀酸CoA转移酶。转移酶。 酮体利用的增加可减少糖的利用，有利于酮体利用的增加可减少糖的利用，有利于维持血维持血 糖水平恒定，节省蛋白质的消耗糖水平恒定，节省

58、蛋白质的消耗。 Ile Met Thr Val 奇数碳脂肪酸奇数碳脂肪酸 纤维素发酵产生的纤维素发酵产生的 低级脂肪酸低级脂肪酸 CH3CH2COCoA 羧化酶羧化酶 （ATP、生物素）、生物素） CO2 D-甲基丙二酸单酰甲基丙二酸单酰CoA L-甲基丙二酸单酰甲基丙二酸单酰CoA 消旋酶消旋酶 变位酶变位酶 5 -脱氧腺苷钴胺素脱氧腺苷钴胺素 琥珀酰琥珀酰CoA TCA （六）丙酸的代谢（六）丙酸的代谢 生理意义：此反应在反刍动物中非常重要，通过该途 径丙酸可异生为糖。在反刍动物血糖中有50来源于 该途径。另外反刍动物对VitB12需要量非常高，其来 源于细菌、真菌、纤毛虫等。 第三节第三

59、节 脂肪的合成代谢脂肪的合成代谢 Biosynthesis of Triglyceride 关键词 从头合成从头合成 软脂酸合成酶系软脂酸合成酶系 ACP 丙二酸单酰丙二酸单酰CoA 一一、脂、脂肪肪酸的生物合成酸的生物合成 组组 织：织：肝肝（主要）（主要） 、脂肪脂肪、乳腺乳腺等组织等组织 亚细胞：亚细胞： 胞液：胞液：主要合成主要合成1616碳的软脂酸（棕榈酸）碳的软脂酸（棕榈酸） 肝线粒体、内质网：肝线粒体、内质网：碳链延长碳链延长 1. 合成部位合成部位 （一）软脂酸的从头合成（一）软脂酸的从头合成 NADPH的来源的来源 ppp 磷酸戊糖途径（主要来源）磷酸戊糖途径（主要来源） c

60、itrate pyruvate cycle 柠檬酸柠檬酸-丙酮酸循环丙酮酸循环 Acetyl-CoA 、ATP、HCO3 、 、NADPH 2. 合成原料（合成原料（material ） Acetyl-CoA 乙酰乙酰CoA全部在线粒体内产生，通过全部在线粒体内产生，通过柠檬酸柠檬酸- 丙酮酸循环丙酮酸循环 (citrate pyruvate cycle)出线粒体。出线粒体。 乙酰乙酰CoA 氨基酸氨基酸 Glc（主要）（主要） 线线 粒粒 体体 膜膜 胞液胞液 线粒体基质线粒体基质 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 柠檬酸柠檬酸 柠檬酸柠檬酸 乙酰乙酰CoA NAD