第五章呼吸作用

1、呼吸作用 5 第二章 植物的呼吸作用 第一节 呼吸作用的概念及生理意义 第二节 呼吸代谢的多样性 第三节 呼吸作用的指标及影响因素 第四节 呼吸作用与农业生产 第一节 呼吸作用的概念及生理意义 一、呼吸作用的类型及概念 1、有氧呼吸生活细胞在有氧条件下把 有机物彻底氧化分解成CO2 2和H2 2O，同时释放 能量的过程。 C6 6H12 12O6 6 + 6O2 2 6CO2 2 + 6H2 2O + 2870kj 不能准确说明呼吸的真正过程。 C C6 6H H12 12O O6 6 + 6H + 6H2 2O O + 6O + 6O2 2 6CO 6CO2 2 + 12H + 12H2 2

2、O O + 2870kj + 2870kj 呼吸作用释放的CO2中的氧来源 于呼吸底物和H2O，所生成的H2O中的氧 来源于空气中的O2。 2、无氧呼吸生活细胞在无氧条件下将有 机物分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量 的过程。 C C6 6H H12 12O O6 6 2C 2C2 2H H5 5OH + 2COOH + 2CO2 2 + 226kj + 226kj（酒精酵）（酒精酵） C C6 6H H12 12O O6 6 2CH 2CH3 3CHOHCOOHCHOHCOOH + 197kj + 197kj （乳酸发酵）（乳酸发酵） 既不吸收氧气也不释放CO2的呼吸作用 是存在的，如产物

3、为乳酸的无氧呼吸。 有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。 1、呼吸作用提供植物生命活动所需要 的大部分能量 需呼吸作用提供能量的生理过程有： 离子的主动吸收、细胞的分裂和分化、有 机物的合成、种子萌发等。 不需要呼吸直接提供能量的生理过程 有：干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、 蒸腾作用、光反应等。 二、呼吸作用的生理意义 2、呼吸过程为其它化合物合成提供原料 如：呼吸与植物激素的关系： PPP：E4-P 莽草酸 Trp IAA EMP：PEP TCA：OAA Asp Met S-腺 苷蛋氨酸（SAM） 1-氨基环丙烷-1羧 酸（ACC） 乙烯 3、为代谢活动提供还原力 呼吸过程中形成的NADH、

4、 NADPH、UQH2等可为蛋白质、脂肪 生物合成、硝酸盐还原等过程提供还 原力。 4、增强植物抗病免疫能力 植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸 速率升高，分解有毒物质或促进伤口 愈合。 植物呼吸代谢并不只有一种途径，植物呼吸代谢并不只有一种途径， 不不 同的植物、同一植物的不同器官或组织同的植物、同一植物的不同器官或组织 在不同的生育时期、不同环境条件下，在不同的生育时期、不同环境条件下， 呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。 汤佩松汤佩松(1965)：提出呼吸代谢多条线：提出呼吸代谢多条线 路的观点，路的观点，主题思想是阐明呼吸代谢与主题思想是阐明呼吸代谢与

5、 其它生理功能其它生理功能 之间控制与被控制的相互之间控制与被控制的相互 制约的关系。制约的关系。 第二节 呼吸代谢的多样性 基因通过酶控制的代谢，调控植物的形态基因通过酶控制的代谢，调控植物的形态 结构和生理功能；在一定的限度内，代谢类型、结构和生理功能；在一定的限度内，代谢类型、 生理功能和环境条件也调控基因表达生理功能和环境条件也调控基因表达 一、呼吸代谢多样性的内 容 （一）化学途径的多样性（一）化学途径的多样性 （二）电子传递途径的多样性 （三）末端氧化酶的多样性 （一）化学途径的多样性 1、EMP 2、无氧呼吸 3、TCA循环 4、PPP 5、GAC 6、乙醇酸氧化途径 淀粉淀粉

6、己糖磷酸己糖磷酸 PPPPPP 戊糖磷酸戊糖磷酸 EMPEMP 丙糖磷酸丙糖磷酸 丙酮酸丙酮酸 乙醇乙醇 酒精发酵酒精发酵 脂肪脂肪 乳酸乳酸 乳酸发酵乳酸发酵 脂肪酸脂肪酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A A OAA OAA 柠檬酸柠檬酸 乙酸乙酸 OAA OAA 柠檬酸柠檬酸 TCAC TCAC 乙醇酸乙醇酸 GACGAC 琥珀酸琥珀酸 草酸草酸 乙醛酸乙醛酸 异柠檬酸异柠檬酸 甲酸甲酸GAOPGAOP （1）感病、受旱、受伤的组织中， PPP加强 （2）植物组织衰老时，PPP所占比例 上升 （3）水稻、油菜等种子形成过程中， PPP所占比例上升 PPP在G降解中所占的比例与生 理过程有关： GAC是

7、富含脂肪的油料种子所特有 的一种呼吸代谢途径，当油料种子萌发 时，通过GAC将脂肪转化为糖。 乙醇酸氧化途径（GAOP）是水稻 根系所特有的糖降解途径。 其主要酶是乙醇酸氧化酶，氧化 形成的H2O2在过氧化氢酶的作用下分解 放出新生态氧，可氧化各种还原性物质， 抑制还原性物质对水稻根的毒害。 水稻为什么有白根、黄根、黑根之分？ 葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰COA 乙乙 酸酸 乙醇乙醇 酸酸 乙醛乙醛 酸酸 草草 酸酸 甲甲 酸酸 O2 H2O2 O2 H2O2 O2 H2O2 CO2 O2 H2O2 CO2 甲酰四氢叶酸甲酰四氢叶酸 H2O2H2O +O 乙醇酸氧化途径 （GAOP）

8、（二）电子传递途径的多样性 FP2 FP3 FP4 Cytb5 FP 交替氧化E 1 2 3 4 5 鱼藤酮鱼藤酮 抗霉素抗霉素A NADH FMN - Fe-S UQ Cytb - Fe-S - Cytc1 Cytc Cyta CN- Cyta3 O2 （） （） （） 呼吸链：指按一定顺序排列互相衔接 传递氢或电子到分子氧的一系列呼吸 传递体的总轨道。 1、电子传递主路：P/O=3 2、电子传递支路1：P/O=2 3、电子传递支路2：P/O=2 4、电子传递支路3：P/O=1 5、交替途径（AP）：P/O=1 ，因对 氰化物不敏感，又称抗氰支路。 途途径径 定定位位 NADH 来来源源 D

9、NAH 脱脱 氢氢酶酶辅辅基基 鱼鱼滕滕酮酮 抑抑制制 抗抗霉霉素素 抑抑制制 CN- 抑抑制制 P/O 主主路路 内内膜膜 内内源源 FMN 敏敏感感 敏敏感感 敏敏感感 3 或或 2 支支路路 1 内内 膜膜 内内侧侧 内内源源 FP2 不不敏敏感感 敏敏感感 敏敏感感 2 或或 2 支支路路 2 内内 膜膜 外外侧侧 外外源源 FP3 不不敏敏感感 敏敏感感 敏敏感感 2 或或 2 支支路路 3 外外膜膜 外外源源 FP4(FAD) 不不敏敏感感 不不敏敏感感 敏敏感感 1 抗抗氰氰呼呼 吸吸 内内膜膜 内内源源 非非血血红红素素 蛋蛋白白 敏敏感感 不不敏敏感感 不不 敏敏 感感 1

10、（三）末端氧化酶的多样性 末端氧化E：指能将底物脱下的电子最终传 给O2，使其活化，并形成H2O或H2O2的E类。 有的存在于线粒体内，本身就是电子传递给。有的存在于线粒体内，本身就是电子传递给。 有的存在于细胞质基质和其它细胞器中。有的存在于细胞质基质和其它细胞器中。 1、细胞色素氧化E（线粒体） 植物体内最主要的末端氧化E，与O2的亲和 力极高，承担细胞内约80%的耗氧量。该E含铁 和铜，其作用是将Cyta3电子传给O2，生成H2O。 2、交替氧化E（线粒体） 该E含Fe2+, 其功能是将UQH2的电子 经FP传给O2生成H2O。对O2的亲和力高， 易被水杨基氧肟酸（SHAM）所抑制， 对

11、氰化物不敏感。交替氧化E位于线粒 体内膜。 抗氰呼吸在高等植物中广泛存在。 最典型的例子是天南星科植物的佛焰花 序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上， 呼吸放热很多（形成的ATP少，大部分自 由能以热能丧失），使组织温度比环境 温度高出10-20 oC 。 1、放热反应 抗氰呼吸释放的热量对产 热植物早春开花有保护作用，有利于种子萌发。 2、促进果实成熟 在果实成熟过程中出现 的呼吸跃变现象，主要表现为抗氰呼吸速率增 强。 3、增强抗病能力（？） 4、代谢协同调控 （1）当底物和NADH过 剩时，分流电子；（2）cyt 途径受阻时 ，保 证EMP-TCA途径、PPP正常运转。 抗氰呼吸的生理

12、意义： 该E含铜，包括单酚氧化E（酪氨酸E） 和多酚氧化E（儿茶酚氧化E）。其功能 是催化O2将酚氧化成醌并生成H2O。对 O2的亲和力中等，易受氰化物抑制。 在正常情况下，酚氧化E与其底物是 分开的，植物组织受伤时，E与底物接 触发生反应，如苹果、土豆等削皮后出 现的褐色。醌对微生物有毒 ，从而对植 物组织起保护作用。 3、酚氧化E（质体和微体） MH2 M NAD+ NADH +H+ 酚 醌 2Cu2+ 2Cu2+ O2- H2O 1/2O2 酚氧化E在生活中的应用： 将土豆丝侵泡在水中（起隔绝氧和稀 释E及底物的作用），抑制其变褐； 制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青， 破坏多酚氧化E，以

13、保持其绿色； 制红茶时，则要揉破细胞，通过多酚 氧化E的作用将茶叶中的酚类氧化，并 聚合为红褐色的物质。 4、抗坏血酸氧化E（细胞质） 含铜的氧化E，催化O2将抗坏血酸氧 化并生成H2O。对O2的亲和力低，受氰 化物抑制。对CO不敏感。 伤呼吸：植物组织受伤后呼吸增强， 这部分呼吸称伤呼吸，它直接与酚氧化 E活性加强有关 MH2 M NADP+ NADPH +H+ 1/2O2 O2- 2Cu+ 2Cu2+ 2GSH GSSH 脱氢抗血酸脱氢抗血酸 抗坏血酸抗坏血酸 H2O 是一种黄素蛋白酶（含FMN),不含金属。 催化乙醇酸氧化为乙醛酸并生成H2O22。对 O2的亲和力极低，不受氰化物抑制。

14、5、乙醇酸氧化E（过氧化物体） 6、黄素氧化酶黄素氧化酶(黄酶，黄酶，乙醛酸体) 辅基中不含金属（含辅基中不含金属（含FAD），把脂肪分），把脂肪分 解，最后形成解，最后形成H2O2 ，对O2的亲和力极 低，不受氰化物抑制。 此外还有CAT、POD等 线粒体线粒体 线粒体线粒体 质体质体 细胞质细胞质 过氧化过氧化 微体微体 物体物体 铁和铜铁和铜 铁铁 铜铜 铜铜 无无 极高极高 高高 中等中等 低低 极低极低 敏感敏感 不敏感不敏感 敏感敏感 敏感敏感 不敏感不敏感 植物体内的末端氧化酶的多样性能使植物植物体内的末端氧化酶的多样性能使植物 在一定范围内适应各种外界环境。细胞色氧化在一定范围

15、内适应各种外界环境。细胞色氧化 酶对酶对O2的亲和力大，所以在低氧浓度时仍能发的亲和力大，所以在低氧浓度时仍能发 挥作用。酚氧化酶、黄酶对氧的亲和力较低，挥作用。酚氧化酶、黄酶对氧的亲和力较低， 故只能在高故只能在高O2时顺利起作用。在苹果果肉外以时顺利起作用。在苹果果肉外以 酚氧化酶和黄酶为主，而内部以细胞色素氧化酚氧化酶和黄酶为主，而内部以细胞色素氧化 酶为主。酶为主。 细胞色素氧化酶对温度最敏感，黄酶对温细胞色素氧化酶对温度最敏感，黄酶对温 度不敏感，故低温、成熟时苹果以黄酶为主，度不敏感，故低温、成熟时苹果以黄酶为主， 未成熟、气温高时以细胞色素氧化酶为主。未成熟、气温高时以细胞色素氧

16、化酶为主。 呼吸代谢的多样性，呼吸代谢的多样性， 是植物在长期进化过程是植物在长期进化过程 中对不断变化的外界环中对不断变化的外界环 境的一种适应性表现，境的一种适应性表现， 以不同方式为植物提供以不同方式为植物提供 新的物质和能量。新的物质和能量。 （二）生理意义 第三节 呼吸作用的指标及影响因素 一、呼吸作用的指标 1、呼吸速率（respiratory rate）又称 呼吸强度（ respiratory intensity） 单位时间内单位鲜重或干重植物组 织释放的CO2或吸收O2的量。单位有： mg g-1h-1 , mol g-1h-1， l g-1h-1等。 2、呼吸商（respir

17、atory quotient , R.Q） 又称呼吸系数（ respiratory coefficient） 指植物组织在一定时间内，释放CO2 与吸收O2的数量比值。 释放CO2的量 RQ = 吸收O2的量 RQ是表示呼吸底物的性质和氧气 供应状态的一种指标。 二、呼吸商的影响因素 、呼吸底物的性质 （）呼吸底物为糖类（）而又完 全氧化时，为。 C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O RQ = 6CO2 / 6O2= 1 （2）若呼吸底物是富含氢的物质， 如蛋白质或脂肪，则呼吸商小于1。 以棕榈酸为例 C16H32O2 + 11O2 C12H22O11 + 4CO2 +5H2O

18、RQ = 4CO2 / 11O2= 0.36 （3）若呼吸底物是富含氧的物质， 如有机酸，则呼吸商大于1。 如以苹果酸为例： C4H6O5 + 3O2 4CO2 + 3H2O RQ = 4CO2 / 3O2= 1.33 2、氧气供应状态 若糖类在缺氧情况下进行酒精发酵， 呼吸商大于1，异常的高； 若呼吸底物不完全氧化，释放的CO2 少，呼吸商小于1。 如G不完全氧化成苹果酸： C6H12O6 + 3O2 C4H6O5 + 2CO2 + 3H2O RQ = 2CO2 / 3O2 = 0.67 三、呼吸速率的影响因素 （一）内部因素的影响 1、不同植物种类，呼吸速率不同。 植物种类 呼吸速率（氧气

19、，鲜重） l g-1 h-1 仙人掌 3.00 蚕豆 96.60 小麦 251.00 细菌 10 000.00 2、同一植物的不同器官或组织,呼吸速率不同。 植物 器官 呼吸速率（氧气，鲜重） l g-1 h-1 胡萝卜 根 25 叶 440 苹果 果肉 30 果皮 95 大麦 种子(浸泡15h) 胚 715 胚乳 76 1、温度 温度主要是影响呼吸酶的活性而影 响呼吸速率。 在最低点与最适点之间，呼吸速率 随温度升高而加快，超过最适点，呼 吸速率随温度升高而下降。 （二）外界条件的影响 呼吸作用最适温度：是指能长期维 持较高呼吸速率的温度。 呼吸作用最适温度是25oC35oC，最 高温度是3

20、5oC45oC，呼吸作用最低温度 则依植物种类不同有较大差异。 呼吸作用的最适温度比光合作用的 最适温度高。 温度系数（Q10):5-35之间，温度 每升高10呼吸速率增高的倍数。一般 Q10为2-2.5。 氧浓度在10-20%之间全部是有氧呼 吸，当氧浓度低于10%时无氧呼吸出现并 逐步增强，有氧呼吸减弱。 无氧呼吸的消失点：无氧呼吸停止 进行时的最低氧浓度（10%左右）。 氧饱和点：呼吸速率开始达到最大 时的氧浓度。 2、氧气 长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害？ 1、无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞 质的蛋白质变性； 2、无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量 很少，植物要维持正常的生理需要就要消

21、 耗更多的有机物； 3、没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物 质合成的原料。 3、水分增加含水量，呼吸速率加强 4、二氧化碳 环境中环境中CO2浓度增高时脱羧反应减浓度增高时脱羧反应减 慢，呼吸作用受抑制。当慢，呼吸作用受抑制。当CO2浓度高于浓度高于 5%时，呼吸作用受到明显抑制，高于时，呼吸作用受到明显抑制，高于 10%时可使植物中毒死亡。时可使植物中毒死亡。 5、机械损伤 组织损伤时，组织损伤时，呼吸作用明显增强呼吸作用明显增强。 可能的可能的原因原因是：是：1）破坏氧化酶与呼吸破坏氧化酶与呼吸 底物的分隔底物的分隔 2）细胞脱分化为分生组细胞脱分化为分生组 织或愈伤组织织或愈伤组织 3）淀粉转

22、变为糖，呼淀粉转变为糖，呼 吸底物增多吸底物增多 4）DNA、RNA、蛋白质、蛋白质 合成加快，需更多的能量和新的物质合成加快，需更多的能量和新的物质 （ 80%来自来自PPP）。）。 6、 病原菌的侵染病原菌的侵染 植物组织感病后植物组织感病后呼吸增加呼吸增加，原因原因可可 能有：宿主受体细胞的线粒体增多并被能有：宿主受体细胞的线粒体增多并被 激活，氧化酶活性增强，分解毒素，抑激活，氧化酶活性增强，分解毒素，抑 制病原菌水解酶活性，促进伤口愈合。制病原菌水解酶活性，促进伤口愈合。 另外抗氰呼吸、另外抗氰呼吸、PPP加强。加强。 第四节 呼吸作用与农业生产 一、 呼吸效率呼吸效率(生长效率生长

23、效率) 1 概念：概念： 1克葡萄糖氧化时所能生成的生物大克葡萄糖氧化时所能生成的生物大 分子或合成新组织的克数分子或合成新组织的克数 (=合成生物大分子的合成生物大分子的 克数克数/1g葡萄糖氧化葡萄糖氧化 100%)。 幼嫩、生长旺盛和生理活性高部位呼吸效幼嫩、生长旺盛和生理活性高部位呼吸效 率高。水稻营养生长时生长效率为率高。水稻营养生长时生长效率为60-65%。 维持呼吸维持呼吸(maintenance respiration)：提供保：提供保 持细胞活性所需能量的呼吸部分。效率低。随持细胞活性所需能量的呼吸部分。效率低。随 植物种类、温度不同而表现出显著差异。植物种类、温度不同而表现

24、出显著差异。 生长呼吸生长呼吸(growth respiration)：提：提 供植物生长发育所需能量和物质，包括供植物生长发育所需能量和物质，包括 结构大分子合成、离子吸收等。不同的结构大分子合成、离子吸收等。不同的 植物种类、不同植物种类、不同(水稻水稻)品种的生长呼吸品种的生长呼吸 似乎变化不大，受温度影响不大。似乎变化不大，受温度影响不大。 植株幼嫩生长活跃时，生长呼吸是呼吸植株幼嫩生长活跃时，生长呼吸是呼吸 的主要部分。的主要部分。 模拟表明：马铃薯的维持呼吸消耗模拟表明：马铃薯的维持呼吸消耗 占光合作用的占光合作用的21%，而生长呼吸占，而生长呼吸占20%。 二、种子的形成、贮藏与

25、呼吸作用 1、种子形成与呼吸作用 种子形成过程中呼吸速率逐步升高， 到了灌浆期呼吸速率达到高峰，此后呼 吸速率便逐渐下降。成熟种子的最大呼 吸速率与贮藏物质最迅速积累时期相吻 合。种子成熟后期PPP途径增强。 2、种子的安全贮藏与呼吸作用 油料种子的安全含水量是8%- 9%以下 淀粉种子的安全含水量是12%- 14%以下 安全含水量内水为束缚水，呼吸E活性 降到极限，呼吸极微弱。 粮食贮藏需降低呼吸速率的原因： 呼吸速率高，会消耗大量有机物；呼 吸放出的水分使粮堆湿度增大，呼吸加强； 呼吸放出的热量使粮温升高，反过来又增 强呼吸：同时高温高湿使微生物迅速繁殖， 最后导致粮食变质。 种子安全贮藏的条件： 1、晒干： 进仓种子的含水量不得超过安全含水量 2、通风和密闭： 冬季或晚间开仓，冷风透过粮堆， 散热散湿；梅雨季节进行全面密闭，以 防外界潮湿空