第七章 核外遗传

1、 核外遗传核外遗传：也称细胞质遗传(cytoplasmic inheritance)，是指由染色体以外的遗传物质所 决定的遗传现象。 Correns的紫茉莉花斑植株杂交试验的紫茉莉花斑植株杂交试验 (1909) 特征：特征： 同一组合正反交F1的表型效应不同。 所有F1的表型仅取决于母本的表型。 接受花粉的枝条接受花粉的枝条提供花粉的枝条提供花粉的枝条杂种植株的表现杂种植株的表现 白色 绿色 花斑 白色、绿色、花斑 白色、绿色、花斑 白色、绿色、花斑 均为白色 均为绿色 白色、绿色、花斑 （但不成比例） 20世纪40年代，在粗糙脉泡菌、酵母和一些原 生生物如草履虫、衣藻中发现核外遗传现象， 推

2、侧细胞质中可能存在遗传物质。 1963-1964年发现在线粒体和叶绿体中存在DNA， 为生物体中存在核外遗传提供了直接的证据。 正反交的F1表型总是与母本一致，因此正交和反 交的表型不同。 杂种后代可能发生分离，但不出现为孟德尔式的 分离比例； 连续回交不会导致用作非轮回亲本的母本细胞质 基因及其控制的性状的消失； 非细胞器的细胞质颗粒中遗传物质的传递类似病 毒的转导。 正交正交反交反交 母性影响母性影响(maternal influence)：子代某一性状的 表型由母体的核基因型决定，而不受自身基因 型的支配，从而导致子代的表型和母本相同的 现象。 与核外遗传的异同点：与核外遗传的异同点：

3、相同点：相同点：两者正反交F1的表型效应都不同。 不同点：不同点：由核外遗传决定的性状是能稳定遗传的， 而由母性影响所决定的性状则是不能持续地稳定 遗传的。 原因：原因：椎实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次分 裂和第二次分裂时纺锤体分裂方向决定的，并由 受精前的母体基因型决定。 右旋：受精卵纺锤体向中线右侧分裂； 左旋：受精卵纺锤体向中线左侧分裂。 紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体(质体)变异而 引起的。 绿色组织细胞中含有正常的绿色质体(叶绿体)； 白色组织细胞中只含无叶绿体的白色质体(白色体)； 绿白组织交界区域：某些细胞内既有叶绿体、又 有白色体。 花粉中精细胞内不含体质，上述三种分别发育的

4、 卵细胞无论接受何种花粉，其子代只能与提供卵 细胞的母本相似，分别发育成正常绿株、白化株、 花斑株。 玉米细胞核内第7染色体上 有一个控制白色条纹的基因 ij，纯合ij ij株叶片表现为白 色和绿色相间的条纹。 正交试验：正交试验： P绿色条纹 Ij Ij ij ij F1 全部绿色(Ij ij) F2 绿色绿色条纹 Ij Ij 2Ij ij ij ij 3 1表明绿色和非绿色为一对基因的差别。 这个由隐性核基因所造成的质体变异具有不可逆 的性质，质体变异一经发生，便能以细胞质遗传 的方式而稳定传递。 反交试验：反交试验： P条纹绿色 ij ij Ij Ij F1 绿色白化条纹 Ij ij I

5、j ij Ij ij 以绿株Ij Ij为轮回亲本与条纹株Ij ij连续回交，当 ij基因被取代后，仍然未发现父本对这一性状产 生影响。 条纹 绿色 Ij ij Ij Ij 连续回交 绿色条纹白化绿色条纹白化 Ij Ij Ij Ij Ij Ij Ij ij Ij ij Ij ij （绿色、条纹、白化三类植株无比例） R Sager Sager于1954年发 现了衣藻的抗链霉 素细胞质突变体。 材料：材料： 正结合的抗链霉素突变体(str-r mt+)； 负结合的野生型(str-s mt-)，对链霉素敏感。 方法：方法： str-r mt + str-s mt - 1/2 str-r mt -1/

6、2 str-r mt + str-s mt - 1/2 str-r mt -1/2 str-r mt + str-s mt + str-r mt - 1/2 str-s mt -1/2 str-s mt + str-r mt - 1/2 str-s mt -1/2 str-s mt + 抗抗 抗抗抗抗 抗抗抗抗 抗抗 抗抗 感感 感感 感感 感感感感 感感感感 衣藻的单亲遗传衣藻的单亲遗传 对衣藻表现出单亲遗传的解释：对衣藻表现出单亲遗传的解释： 链霉素抗性来自叶绿体； 在接合过程中，mt -型的叶绿体常被丢失。 叶绿体叶绿体DNA的分子特点的分子特点： ctDNA与细菌DNA相似，为裸露的闭

7、合双链环状 DNA结构； 多拷贝：高等植物每个叶绿体中有3060个DNA， 整个细胞约有几千个DNA分子；藻类叶绿体中有 几十至上百个DNA分子，整个细胞中约有上千个 DNA分子； 一般藻类ctDNA的浮力密度轻于核DNA，而高等 植物两者的差异较小。 叶绿体基因组的构成叶绿体基因组的构成： 低等植物的叶绿体基因组 ctDNA仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质，如各 种RNA、核糖体蛋白质(70S)、光合作用膜蛋白和RuBp羧化 酶8个大亚基； 特性：与抗药性、温度敏感性和某些营养缺陷有关。 高等植物的叶绿体基因组 多数高等植物的ctDNA大约为150kb； ctDNA能编码126个蛋白

8、质：12%序列是专为叶绿体的组成 进行编码； .叶绿体的半自主性：有一套完整的复制、转录和翻译系统， 但又与核基因组紧密联系。 叶绿体内遗传信息的复制、转录和翻译系统叶绿体内遗传信息的复制、转录和翻译系统: ctDNA与核DNA复制相互独立，但都是半保留复 制方式； 叶绿体核糖体为70S，而细胞质中核糖体为80S； 叶绿体中蛋白质合成需要的20种氨基酸载体tRNA 分别由核DNA和ct DNA共同编码。其中脯氨酸、 赖氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸为核DNA 所编码，其余10多种氨基酸为ctDNA所编码。 野生型野生型：菌丝体正常生长。 缓慢生长突变型缓慢生长突变型poky：1952年Mit

9、chell分离到一 种生长速度缓慢的突变型。 遗传表现遗传表现： 缓慢生长特性能够通过无性生殖稳定遗传； 正反交的遗传表现不同，缓慢生长特性只能在通 过母本传递给后代。 poky野生型野生型 野生型野生型poky 解释：解释： 缓慢生长突变型的线粒体结构不正常，在幼嫩培 养阶段时无细胞色素氧化酶，酶是正常代谢所必 需的。 参与细胞色素氧化酶生物合成的有关基因存在于 线粒体之中，因此是通过母本传递的。 1940年，Boris Ephrnssi在 正常的酵母细胞群体中发 现有0.1%1%的细胞会自 发变成小菌落，有3种类 型： 分离型：核基因突变型 中性型：mtDNA丢失 抑制型：mtDNA突变

10、分离型小菌落：分离型小菌落：与正常型大菌落杂交，后代中 大菌落与小菌落的分离比例为1:1； 中性型小菌落：中性型小菌落：与正常型大菌落杂交，后代全 部为大菌落； 抑制型小菌落：抑制型小菌落：与正常型大菌落杂交，后代有 大菌落和小菌落，但两者不呈1:1的分离比例。 解释解释： 酵母线粒体上与细胞色素细胞色素和细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶有关 的基因发生突变。 小菌落酵母细胞缺少细胞色素a和b、细胞色素氧 化酶不能有氧呼吸不能有效利用有机物产 生小菌落。 三、三、 线粒体线粒体DNA分子特点分子特点 mt DNA无重复序列； mt DNA 的浮力密度比较低； mt DNA的G、C含量比A、T少，如

11、酵母mtDNA的 GC含量为21%； mt DNA两条单链的密度不同，分别为重链(H)和 轻链(L)； mt DNA非常小，仅为核DNA十万分之一。 线粒体遗传信息的复制、转录和翻译系统线粒体遗传信息的复制、转录和翻译系统： 复制方式为半保留复制，由线粒体DNA聚合酶完 成。 有自身的核糖体，且不同的生物差异大。 线粒体的密码子与核基因密码子有差异，如AUA 编码蛋氨酸而不是异亮氨酸。 半自主性的细胞器：线粒体内100多种蛋白质中， 约有10种是线粒体本身合成的，包括细胞色素氧 化酶亚基、4种ATP酶亚基和1种细胞色素b亚基。 共生体共生体(symbionts)：除了叶绿体、线粒体以外， 在某

12、些生物的细胞质中还存在着一种细胞质颗粒， 它们并不是细胞生存的必需组成部分，而是以某 种共生的形式存在于细胞之中，因而被称为共生 体。这种共生体颗粒能够自我复制，或在寄主细 胞核基因组的作用下进行复制，连续地保持在寄 主细胞中，并对寄主的表现产生一定的影响，产 生类似细胞质遗传的效果。 草履虫细胞内有大核和小核，大核是多倍体，主 要负责营养；小核是二倍体、主要负责遗传。 草履虫有两种生殖方式，无性生殖(裂殖)及有性 生殖(接合生殖和自体受精)。 草履虫的接合生殖草履虫的接合生殖 草履虫的自体受精草履虫的自体受精 草履虫中有一个特殊的品系能够分泌一种毒素， 即草履虫素，称为放毒型放毒型。这种毒素

13、对其本身无 害，但能杀死其它品系的草履虫。不能分泌草履 虫素并被杀死的品系为敏感型敏感型。 草履虫放毒型品系的细胞内必须含有两种因子： 一是细胞质内的卡巴粒卡巴粒，它可控制合成草履虫素； 二是细胞核内的显性基因显性基因K，K基因可维持细胞质 中卡巴粒的持续存在和繁殖。因此： 放毒型草履虫基因型：KK/Kk+； 敏感型草履虫基因型：kk+或KK/kk+无卡巴粒。 接合时间短：接合时间短： 只发生细胞核交换，而 无细胞质交换。交换后 两个亲本的基因型均为 Kk。但原为放毒型的亲 本仍保持放毒特性，原 为敏感型的亲本因没有 卡巴粒，仍然为敏感型。 这两个个体如再进行自 体受精，由于经过减数 分裂，以

14、后又分别产生 等比例的KK和kk纯合 子。 接合时间长：接合时间长： 同时发生细胞核和细胞 质交换。这样不仅接合 的亲本自身都能放毒， 它们的自体受精后代， 不管是KK或是kk基因 型，也都能放毒。再经 若干代无性繁殖之后， KK个体仍保持放毒特 性，kk个体则变为敏感 类型。 植物雄性不育植物雄性不育(male sterility)：是指植物的雄蕊 发育不正常，不能产生正常功能的花粉，但它 的雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。 类型类型： 核不育型核不育型：由核内染色体上基因所决定的雄性不 育类型。多数核不育型均受简单的一对隐性基因 (ms ms)控制。 细胞质不育型细胞质不育型：由细

15、胞质基因控制的不育类型。 细胞质不育型的雄性不育性容易保持，但不易恢 复，因此生产实践中一般不被利用。 质核互作不育型质核互作不育型：是指由细胞质基因和细胞核基 因互作控制的不育类型。 质核型不育性是由不育的细胞质基因和相对应的核 基因所决定的。当胞质不育基因S存在时，核内必 须有相应的一对(或一对以上)隐性基因rr，个体才能 表现不育，即S(rr)。 杂交或回交时，只要父本核内没有可育的R基因，则杂交 子代一直保持雄性不育，表现了细胞质遗传的特征； 如果细胞质基因是正常可育基因N，则即使核基因仍然是 rr，即N(rr)个体仍是正常可育的； 如果核内存在显性基因R，不论细胞质基因是S还是N，

16、即N(Rr)、N(RR)、S(RR)、S(Rr)个体均表现育性正常。 当R存在时，植株都表现为雄性可育； 当N存在时，植株都表现为雄性可育； 只有当r r和S同时存在时，植株都表现为雄性不育。 雄性可育雄性可育雄性不育雄性不育 核质互作型雄性不育性的遗传核质互作型雄性不育性的遗传 S(rr)N(rr)S(rr)，F1表现不育，说明N(rr)具有保 持不育性在世代中稳定传递的能力，称为保持系保持系。 S(rr)由于能够被N(rr)所保持，从而在后代中出现全 部稳定不育的个体，称为不育系不育系。 S(rr)N(RR)S(Rr)，或S(rr)S(RR)S(Rr)，F1 全部正常能育，说明N(RR)或

17、S(RR)具有恢复育性的 能力，称为恢复系恢复系。 S(rr)N(Rr)S(Rr)+S(rr)，或S(rr) S(Rr)S(Rr)+S(rr)，F1表现育性分离，说明N(Rr) 或S(Rr)具有杂合的恢复能力，称为恢复性杂合体恢复性杂合体。 孢子体不育和配子体不育孢子体不育和配子体不育。孢子体不育孢子体不育是指花粉的 育性受孢子体(植株)基因型的控制，而与花粉本身所 含基因无关。如果孢子体的基因型为rr，则全部花粉 败育；基因型为RR，全部花粉可育；基因型为Rr， 产生R和r两种可育花粉，自交后代表现株间分离。 配子体不育配子体不育是指花粉育性直接受雄配子体(花粉)本身 的基因所决定。如果配子

18、体内的核基因为R，则可育； 如果配子体内的核基因为r，则不育。基因型为Rr的 植株自交后代中，将有一半植株的花粉是半不育的， 表现穗上的分离。 胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性。同 一植物可能有多种不同的细胞质不育基因，每一个 细胞质不育基因在细胞核中有与之对应的核不育基 因。如在普通小麦中已发现有19种不育胞质基因的 来源，这些不育胞质基因与特定的核育性基因相互 作用，都可以表现雄性不育。由于存在质、核对应 基因间的这种关系，对每一植物种的不育类型而言， 都需要与之对应的特定的恢复基因来恢复育性。 单基因不育性和多基因不育性单基因不育性和多基因不育性。单基因不育性单基因不育性是指 一对或两对核内主基因与对应的不育胞质基因决定 的不育性。对这种不育性，只需一对或两对显性的 核基因就能使育性恢复正常。多基因不育性多基因不育性是指由 两对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的不 育性，因此当不育系与恢复系杂交时，F1的表现往 往因恢复系携带的恢复因子多少而表现不同，F2的 分离也较为复杂，常常在完全可育到不育之间出现 多种过渡类型。 容易受环境条件的影