胚后发育与生长

1、小小 结结 由激素启动的远程分化控制机制在乳腺由激素启动的远程分化控制机制在乳腺 发育中起着重要的作用发育中起着重要的作用 与性腺的性别决定发育方式不同，作为与性腺的性别决定发育方式不同，作为 副性特征，哺乳动物乳腺表现出的是激副性特征，哺乳动物乳腺表现出的是激 素指导下的发育，即它的应答是素指导下的发育，即它的应答是yes或者或者 no，而不是，而不是A或者或者B 乳腺的发育与动物的性生理过程，进而乳腺的发育与动物的性生理过程，进而 联系到个体与外界环境的应答状态（如联系到个体与外界环境的应答状态（如 是否发情、交配、怀孕）有密切的联系是否发情、交配、怀孕）有密切的联系 7.3 节肢动物的多

2、型现象节肢动物的多型现象 在同一种群内，个体在形态或在同一种群内，个体在形态或 机能上因存在明显的不同而可分为机能上因存在明显的不同而可分为 两种或两种以上的类型，这种现象两种或两种以上的类型，这种现象 即为多型性。主要的有翅多型现象，即为多型性。主要的有翅多型现象， 体色多型现象等。体色多型现象等。 两种型性两种型性 一种称为一种称为散居型散居型，该型性的蝗虫体色较淡，该型性的蝗虫体色较淡， 相互回避，独居一处，一般不造成为害相互回避，独居一处，一般不造成为害 另一种称为另一种称为群居型群居型，该型性的蝗虫体色较深，该型性的蝗虫体色较深， 相互吸引，群居在一起，通常对农作物造成严相互吸引，群

3、居在一起，通常对农作物造成严 重为害。重为害。 7.3.5 7.3.5 神经激素神经激素 与蝗虫型性有关的神经激素目前研究最多的是与蝗虫型性有关的神经激素目前研究最多的是黑黑 色诱导神经激素色诱导神经激素 。该激素由该激素由11 个氨基酸组成个氨基酸组成，分子量分子量 为为1369 D ,氨基酸排列为氨基酸排列为pGlu- Thr- Phe- Gln-Tyr-Ser- His- Gly- Trp- Thr-Asn-amide ( Tawfik et al . ,1999a) , 正式命名为正式命名为 His7 -corazonin。它极其类似它极其类似1989 年从年从 美洲大蠊心侧体中分离出

4、的一种肽美洲大蠊心侧体中分离出的一种肽,只是后者在位置只是后者在位置7 上是精氨酸上是精氨酸(Arg) 而不是组氨酸而不是组氨酸(His) (Veenstra , 1989) 。后来又发现这种激素在多种昆虫中均存在后来又发现这种激素在多种昆虫中均存在,如家蚕如家蚕, 马德拉蜚蠊马德拉蜚蠊，美洲大蠊美洲大蠊, 美洲蚱蜢美洲蚱蜢， 沙漠蝗沙漠蝗，地中海地中海 蟋蟀等蟋蟀等。目前该激素的基因在果蝇目前该激素的基因在果蝇(Veenstra ,1994) 和和 蜡螟蜡螟(Hansen et al . , 2001) 中已被发现和定位。中已被发现和定位。 His7 -corazonin 具有使蝗虫体壁明显

5、变黑的效果,而 体色变黑是群居型蝗虫的特征之一 。 His7 -corazonin 从 脑神经分泌细胞分泌出后,暂时储存在心侧体中,在适当的条件 或刺激下才释放出来。因此,将正常蝗蝻的心侧体或脑移植进因 缺乏 His7 -corazonin 而产生的群居型蝗蝻的白化突变体中 可诱导黑化现象。 其他昆虫种类的脑和心侧体的移植也可诱导黑化，地中海 蟋蟀的心侧体移植比飞蝗正常品系的心侧体移植甚至更有效果。 移植田间采集的飞蝗正常品系的绿色散居型蝗蝻的心侧体也有 效果,显示其心侧体中也应该存在 His7 -corazonin ,但该激 素在这种蝗蝻中可能未从腺体中释放出来或未被激活。 Tanaka 和

6、Pener (1994) 利用上述特殊的白化品系建立起 该激素的生物测定方法,并从正常品系的心侧体中提取出高纯度 的 His7 -corazonin ,向刚进入4 龄的白化突变体蝗蝻中一 次或多次注射该激素的油溶液可诱导出黑色，而在该龄期的后 期多次注射可在下一龄期诱导出黑色和群居型颜色。 7.4 动物生长的主要特征动物生长的主要特征 动物的生长（包括胚胎与胚后期）有以下基本特征：动物的生长（包括胚胎与胚后期）有以下基本特征： 1）动物显著的生长过程集中在胚胎后期和胚后前期）动物显著的生长过程集中在胚胎后期和胚后前期 人胚胎植入子宫时大约为人胚胎植入子宫时大约为150um，长到，长到50cm需

7、要需要 9个月。在开始的个月。在开始的8周，其长轴大约为周，其长轴大约为1cm，而个体的，而个体的 基本形态结构建设已经完成，快速生长出现在以后基本形态结构建设已经完成，快速生长出现在以后 的的4个月中，接近每个月个月中，接近每个月10cm。出生以后第一年中，。出生以后第一年中， 婴儿平均生长速度婴儿平均生长速度2cm/月，以后生长速度逐渐延缓月，以后生长速度逐渐延缓 下来，但生长过程始终没有停止，直到青春期又出下来，但生长过程始终没有停止，直到青春期又出 现一次快速生长的高峰。现一次快速生长的高峰。 2）生长因子（胚期）和生长激素（胚后）对于动物的）生长因子（胚期）和生长激素（胚后）对于动物

8、的 生长有重要的控制和调节作用生长有重要的控制和调节作用 在动物胚胎发育阶段，在动物胚胎发育阶段，生长因子生长因子(growth factor)对胚体的生长起对胚体的生长起 着主要的控制和调节作用；胚后阶段，着主要的控制和调节作用；胚后阶段，生长激素生长激素(growth hormone)介介 入，对幼体的生长起着重要的作用。入，对幼体的生长起着重要的作用。 对胚胎期胚体生长控制机制研究的新证据来自基因敲除研究：敲对胚胎期胚体生长控制机制研究的新证据来自基因敲除研究：敲 除除类胰岛素生长因子类胰岛素生长因子基因基因(insulin-like growth factor, Igf-1, Igf-

9、2)，新，新 出生的小鼠与正常小鼠在结构发育上是一样的，但体重明显低于正常出生的小鼠与正常小鼠在结构发育上是一样的，但体重明显低于正常 小鼠（小鼠（60%）。早在鼠胚胎发育的）。早在鼠胚胎发育的8细胞阶段，类胰岛素生长因子和细胞阶段，类胰岛素生长因子和 它们的受体就开始表达，它们的受体就开始表达，Igf-2对胚胎发育早期的生长起着重要的作对胚胎发育早期的生长起着重要的作 用，继之由用，继之由Igf-1取代占了优势。取代占了优势。 高等脊椎动物的生长激素产生分泌于垂体中，是哺乳动物胚后生高等脊椎动物的生长激素产生分泌于垂体中，是哺乳动物胚后生 长的最主要调控因子。长的最主要调控因子。垂体生长激素

10、垂体生长激素的产生受下丘脑分泌的的产生受下丘脑分泌的生长激素生长激素 释放素释放素(growth hormone-releasing hormone)和和抑制素抑制素(somatostatin) 两种激素的控制，而生长激素又通过促进两种激素的控制，而生长激素又通过促进IGF-1及少量及少量IGF-2的合成的合成 来控制个体的胚后生长来控制个体的胚后生长 3）动物不同器官（或部位）可表现出相对独）动物不同器官（或部位）可表现出相对独 立的生长编程特征立的生长编程特征 动物器官在初形成时很小，如人的肢体在胚胎还只有动物器官在初形成时很小，如人的肢体在胚胎还只有 1cm长的时候就已经具备了各部分的完

11、整结构，在以后的生长的时候就已经具备了各部分的完整结构，在以后的生 长过程中它起码加大了长过程中它起码加大了100倍以上，但不同部分（如上臂骨倍以上，但不同部分（如上臂骨 和指骨）的生长速率是不同的。和指骨）的生长速率是不同的。 对鸡翅的研究表明，开始时肱骨或尺骨与腕骨的大小相对鸡翅的研究表明，开始时肱骨或尺骨与腕骨的大小相 差无几，但伴随着生长过程的延续，两者的生长速度不同很差无几，但伴随着生长过程的延续，两者的生长速度不同很 快地显现出来，这表明两者的生长编程是有区别的。快地显现出来，这表明两者的生长编程是有区别的。 实验胚胎学证明将一种大体形蝾螈的肢体原基移植到一实验胚胎学证明将一种大体

12、形蝾螈的肢体原基移植到一 种小体形蝾螈身上，移植的肢体表现出明显的大体形蝾螈的种小体形蝾螈身上，移植的肢体表现出明显的大体形蝾螈的 特征。特征。 4）动物的一些器官部位或者细胞成分具有）动物的一些器官部位或者细胞成分具有 终身维持生长更替的性质终身维持生长更替的性质 如皮肤表皮组织从生发层不断向表层推进及角如皮肤表皮组织从生发层不断向表层推进及角 质化的过程，肠道上皮的持续发生和顶端脱落，指质化的过程，肠道上皮的持续发生和顶端脱落，指 甲、毛发的生长，骨骼成分和血液细胞的更新。甲、毛发的生长，骨骼成分和血液细胞的更新。 His7 -corazonin 具有使蝗虫体壁明显变黑的效果,而 体色变黑是群居型蝗虫的特征之一 。 His7 -corazonin 从 脑神经分泌细胞分泌出后,暂时储存在心侧体中,在适当的条件 或刺激下才释放出来。因此,将正常蝗蝻的心侧体或脑移植进因 缺乏 His7 -corazonin 而产生的群居型蝗蝻的白化突变体中 可诱导黑化现象。 其他昆虫种类的脑和心侧体的移植也可诱导黑化，地中海 蟋蟀的心侧体移植比飞蝗正常品系的心侧体移植甚至更有效果。 移植田间采集的飞蝗正常品系的绿色散居型蝗蝻的心侧体也有 效果,显示其心侧体中也应该存在