师范大学组织学课件

1、2021/2/61 n神经科学是神经科学是20世纪世纪60年代末形成的一门边缘科学。年代末形成的一门边缘科学。 它融合了神经生理学、生物化学、神经解剖学、组它融合了神经生理学、生物化学、神经解剖学、组 织胚胎学、药理学、精神病学织胚胎学、药理学、精神病学,甚至信息科学来研究甚至信息科学来研究 人和动物神经系统的结构和功能人和动物神经系统的结构和功能,其目的是揭示人脑其目的是揭示人脑 的奥秘的奥秘,防治神经和精神疾患防治神经和精神疾患,发展模拟人脑部分功发展模拟人脑部分功 能的神经计算机。能的神经计算机。 n在当代的生命科学中在当代的生命科学中,脑科学的发展已令人瞩目。曾脑科学的发展已令人瞩目。

2、曾 有人预测有人预测,21世纪将是脑科学时代。这种预测并非世纪将是脑科学时代。这种预测并非 无稽的臆断。人类智慧对自然的征服在无稽的臆断。人类智慧对自然的征服在20世纪已世纪已 达到登使造极的地步达到登使造极的地步,但对于做为产生智慧源泉的人但对于做为产生智慧源泉的人 脑的认识脑的认识,还远未完结。迄今为止还远未完结。迄今为止,对于人脑产生的对于人脑产生的 很多行为很多行为,还不能从机能学和形态学上加以全面解释还不能从机能学和形态学上加以全面解释; 对于人类智慧的集中表现对于人类智慧的集中表现人的思想的产生过程人的思想的产生过程 和机制和机制,也都还是也都还是“未解之迷未解之迷”。因此。因此,

3、今后相当长今后相当长 的一个时期的一个时期,人类对自身脑的研究始终是处于科学前人类对自身脑的研究始终是处于科学前 沿的地位。沿的地位。 2021/2/62 n脑科学研究进展的三大里程碑脑科学研究进展的三大里程碑: n1. 神经元学说神经元学说 n2. 神经元兴奋过程中的离子通道理论神经元兴奋过程中的离子通道理论 n3. 脑成像技术脑成像技术 n脑科学研究进展的十大进展脑科学研究进展的十大进展: n1. 电生理学电生理学 n2. 神经递质与受体神经递质与受体 n3. 神经营养因子的发现神经营养因子的发现 n4. 信号转导系统信号转导系统 n5. 神经系统发育基因调控神经系统发育基因调控 n6.

4、神经系统疾病基因的定位神经系统疾病基因的定位 n7. 视觉生理学视觉生理学 n8. 学习与记忆学习与记忆 n9. 脑超微结构的研究脑超微结构的研究 n10. 神经网络理论神经网络理论 2021/2/63 第一节第一节 神经胚的发育神经胚的发育 第二节第二节 神经管的形成和分化神经管的形成和分化 第三节第三节 神经嵴及其衍生物神经嵴及其衍生物 第四节第四节 外胚层板外胚层板 第五节第五节 在神经系统发育中的细胞调亡在神经系统发育中的细胞调亡 2021/2/64 n神经系统高度复杂的功能决定了神经系统高度复杂的功能决定了 其结构的复杂性和精确性。神经其结构的复杂性和精确性。神经 系统的发育经历极其

5、复杂的构筑系统的发育经历极其复杂的构筑 过程。首先是神经细胞的发生和过程。首先是神经细胞的发生和 增殖增殖;然后是神经细胞的迁移及其然后是神经细胞的迁移及其 过程中神经细胞的决定和分化过程中神经细胞的决定和分化;最最 后神经系统功能的实现依赖于神后神经系统功能的实现依赖于神 经元之间和神经元与非神经元之经元之间和神经元与非神经元之 间形成精密的连接。另外间形成精密的连接。另外,神经系神经系 统也会受到外伤和疾病的损伤统也会受到外伤和疾病的损伤,这这 些涉及神经系统的修复和再生。些涉及神经系统的修复和再生。 2021/2/65 第一节第一节 神经胚的发育神经胚的发育 2021/2/66 :分裂经

6、分裂经到到;原肠原肠 形成的一个关键产物是由中胚层形成形成的一个关键产物是由中胚层形成;脊索诱导脊索诱导 上方覆盖的外胚层上方覆盖的外胚层(50% 细胞细胞)增厚形成增厚形成此此 后神经板两侧边缘向上隆起形成后神经板两侧边缘向上隆起形成,中间的凹陷中间的凹陷 为为最后神经褶在背部中央愈合形成中空的最后神经褶在背部中央愈合形成中空的 l将来发育为将来发育为和和;位于脊索上方位于脊索上方 的预定神经外胚层形成神经管的过程的预定神经外胚层形成神经管的过程 。 :经历上述变化的胚胎经历上述变化的胚胎 。 2021/2/67 2021/2/68 2021/2/69 l( (一一) )神经诱导的普遍性神经

7、诱导的普遍性 l( (二二) )神经诱导的分子基础神经诱导的分子基础 2021/2/610 2021/2/611 2021/2/612 2021/2/613 2021/2/614 由脊索中胚层释放垂直到其上方外胚层的由脊索中胚层释放垂直到其上方外胚层的; ; 由胚孔背唇由前向后水平传递。由胚孔背唇由前向后水平传递。 nogginnoggin蛋白蛋白; ; activinactivin蛋白蛋白; ; 蛋白激酶和蛋白激酶和cAMPcAMP; ; inhibininhibin和和follibtainfollibtain。 2021/2/615 2021/2/616 2021/2/617 n 神经管形

8、成机制神经管形成机制:随外胚层细胞随外胚层细胞 内内微管由随机排列到平行于细微管由随机排列到平行于细 胞长轴排列胞长轴排列,外胚层细胞伸长外胚层细胞伸长(若若 用秋水仙素处理将阻断神经管用秋水仙素处理将阻断神经管 形成形成),预定神经外胚层细胞形状预定神经外胚层细胞形状 的第二个变化的第二个变化是柱状细胞顶端是柱状细胞顶端 收缩变为楔形细胞收缩变为楔形细胞,而周而周 n围细胞不围细胞不.预定神经外胚层细胞预定神经外胚层细胞 的变形是由于围绕在的变形是由于围绕在细胞顶端细胞顶端 的一圈微丝收缩产生的一圈微丝收缩产生“口袋效口袋效 应应”的结果（若用细胞松弛素的结果（若用细胞松弛素 处理处理,细胞

9、顶端不能收缩形成神细胞顶端不能收缩形成神 经褶经褶)(）。）。 2021/2/618 如图如图神经神经 板板上皮细胞的皮质处于不断上皮细胞的皮质处于不断 运动中运动中, 从而携带一些粘连从而携带一些粘连 分子从细胞底部向上流动分子从细胞底部向上流动, 并终止于细胞顶部并终止于细胞顶部(A)。如。如 果流动的速度在每个细胞中果流动的速度在每个细胞中 相等相等, 则上皮细胞彼此紧密则上皮细胞彼此紧密 相连相连, 不发生细胞变形。然不发生细胞变形。然 而如果这种流动而如果这种流动“牵引牵引”的的 速度在邻近细胞中不同速度在邻近细胞中不同,流流 动较快的细胞将开始向基部动较快的细胞将开始向基部 方向爬

10、行方向爬行,移到上皮细胞之移到上皮细胞之 外。因为细胞的顶部仍连在外。因为细胞的顶部仍连在 一起一起,基部的爬行与顶端连基部的爬行与顶端连 接和收缩结合起来产生一种接和收缩结合起来产生一种 运动运动,使这些细胞升到神经使这些细胞升到神经 板表面之上板表面之上,并向内卷曲形并向内卷曲形 成神经褶成神经褶(B) 。 2021/2/619 2021/2/620 n神经管细胞的增殖神经管细胞的增殖 :随着神经管的形成随着神经管的形成,由柱状上皮演变而成的假复层由柱状上皮演变而成的假复层上皮上皮, 也称增殖上皮。也称增殖上皮。 :如图如图,这个过程一直持续到细胞停止分裂这个过程一直持续到细胞停止分裂 开

11、始迁移为止开始迁移为止,随着发育进行细胞分裂速度逐渐减慢随着发育进行细胞分裂速度逐渐减慢(用用3H-腺苷腺苷 酸标记的放射自显影研究发现酸标记的放射自显影研究发现)。 2021/2/621 n神经管细胞的迁移神经管细胞的迁移 n辐射纤维辐射纤维:在神经系统的层状结构中神经细胞沿着神在神经系统的层状结构中神经细胞沿着神 经胶质细胞伸出的辐射状排列的突起经胶质细胞伸出的辐射状排列的突起(见图见图)。 n神经细胞迁移前在神经管内壁附近聚集形成神经细胞迁移前在神经管内壁附近聚集形成外套层外套层, 此时增殖上皮称为此时增殖上皮称为室管膜室管膜;由于停止有丝分裂后细胞由于停止有丝分裂后细胞 不断加入外套层

12、增厚不断加入外套层增厚,在外套层与神经管外壁之间为在外套层与神经管外壁之间为 边缘层边缘层,起初它仅含有神经细胞基部的一些突起起初它仅含有神经细胞基部的一些突起,后后 来外套层神经细胞突起及神经系统其它部分的突起来外套层神经细胞突起及神经系统其它部分的突起 也侵入此层也侵入此层;外套层的神经细胞分化产生外套层的神经细胞分化产生树突和轴突树突和轴突, 一些细胞又外迁形成一个中间层一些细胞又外迁形成一个中间层;当神经管分化为当神经管分化为脊脊 髓髓时时,因为外套层含有较多的细胞体因为外套层含有较多的细胞体,组织学染色较组织学染色较 深深,称为灰质称为灰质,而边缘层含有树突和轴突而边缘层含有树突和轴

13、突,不易着色不易着色, 称为称为白质白质。 2021/2/622 2021/2/623 n神经管形成模式神经管形成模式(图图): n 产生神经管所需的所有力量来自神经管上皮细胞本身产生神经管所需的所有力量来自神经管上皮细胞本身; n 神经胚形成起源于神经上皮细胞形状的变化神经胚形成起源于神经上皮细胞形状的变化; n 引起细胞形状变化的力量来自细胞骨架成分引起细胞形状变化的力量来自细胞骨架成分; n 另外两个因素另外两个因素, 即集中的伸展和细胞分裂。即集中的伸展和细胞分裂。 2021/2/624 2021/2/625 n神经细胞的分化神经细胞的分化 n 当神经元开始迁移时当神经元开始迁移时,它

14、们丧失细胞分裂的能力它们丧失细胞分裂的能力, 而神经胶质细胞终身保留细胞分裂能力而神经胶质细胞终身保留细胞分裂能力。 n 例如例如:运用一种神经胶质细胞特异的标记物运用一种神经胶质细胞特异的标记物神经神经 胶质原纤维酸性蛋白胶质原纤维酸性蛋白(GFAP)抗体进行免疫细胞化抗体进行免疫细胞化 学研究表明学研究表明,在室管膜中的某些细胞表达在室管膜中的某些细胞表达GFAP,而而 另外的细胞不表达另外的细胞不表达,推测前者为神经胶质细胞。这推测前者为神经胶质细胞。这 一结果提示一结果提示:在室管膜中的神经胶质细胞在神经元在室管膜中的神经胶质细胞在神经元 迁移前就已决定了。迁移前就已决定了。 2021

15、/2/626 n 在大体解剖水平神经管及其腔产生膨大和收缩在大体解剖水平神经管及其腔产生膨大和收缩 形成脑和脊髓的室形成脑和脊髓的室; n 在组织水平神经管壁内的细胞群以不同方式在组织水平神经管壁内的细胞群以不同方式 重排形成脑和脊髓不同的功能区重排形成脑和脊髓不同的功能区; n 在细胞水平神经上皮细胞分化为体内不同类在细胞水平神经上皮细胞分化为体内不同类 型的神经元和神经胶质细胞。型的神经元和神经胶质细胞。 2021/2/627 2021/2/628 2021/2/629 2021/2/630 n最早完成分裂向外迁移的成最早完成分裂向外迁移的成 神经细胞到达边缘层下面形神经细胞到达边缘层下面

16、形 成成皮层板皮层板, 将来发育为将来发育为新皮新皮 层层。该层最后分化为含细胞该层最后分化为含细胞 体的体的6层层, 由外向内分别由外向内分别 是是:分子层分子层, 外颗粒层外颗粒层, 锥体细胞层锥体细胞层, 内颗粒层内颗粒层, 神经节细胞层和神经节细胞层和多形细多形细 胞层。用放射自显影研究发胞层。用放射自显影研究发 现现, 除分子层是由最早到达除分子层是由最早到达 皮层板的皮层板的Cajal-Retzius细细 胞形成外胞形成外, 其余其余5层组织发生层组织发生 的特点是的特点是神经元迁移由内至神经元迁移由内至 外的装配模式外的装配模式, 即最早即最早(妊娠妊娠 16天天)停止分裂开始迁

17、移的停止分裂开始迁移的 细胞形成较深皮层细胞形成较深皮层(),晚期晚期 停止分裂的细胞逐渐向外迁停止分裂的细胞逐渐向外迁 移移, 依次形成依次形成(17), (18), (19), (21)。 2021/2/631 2021/2/632 2021/2/633 神经嵴神经嵴与神经嵴细胞的与神经嵴细胞的衍生物衍生物 神经嵴细胞的神经嵴细胞的迁移迁移 影响神经嵴细胞多能性的影响神经嵴细胞多能性的因素因素 神经嵴细胞迁移的神经嵴细胞迁移的机制机制 2021/2/634 l神经嵴神经嵴 l神经嵴细胞神经嵴细胞 l神经嵴细胞的衍生物神经嵴细胞的衍生物( () ) l在神经管的迷走区躯干部之间异位的移植实在

18、神经管的迷走区躯干部之间异位的移植实 验验( () ) 神经嵴神经嵴:位于神经管位于神经管 背部两侧的具有可塑背部两侧的具有可塑 性的细胞群。性的细胞群。 :是具有多是具有多 潜能的细胞潜能的细胞,它能产生它能产生 各种不同类型的细胞各种不同类型的细胞, 包括神经元、神经胶质包括神经元、神经胶质 细胞和一些非神经细胞细胞和一些非神经细胞 2021/2/635 2021/2/636 2021/2/637 神经嵴细胞的迁移神经嵴细胞的迁移 l躯干部神经嵴细胞的迁移途径躯干部神经嵴细胞的迁移途径( (见图见图) ) l头部神经嵴细胞迁移的途径头部神经嵴细胞迁移的途径 (腹侧途径腹侧途径) 2021/2/638 2021/2/639 2021/2/640 n哺乳动物头部神经嵴细胞的迁移路线哺乳动物头部神经嵴细胞的迁移路线 n小鼠头部的神经嵴细胞从小鼠头部的神经嵴细胞从r4r6菱脑节的迁菱脑节的迁 移路线。其中大部分细胞迁入咽弓移路线。其中大部分细胞迁入咽弓,小部分迁小部分迁 移形成脑神经节。移形成脑神经节。 2021/2/641 2021/2/642 2021/2/643 第四节第四节 外胚层板外胚层板 2021/2/644 2021/2/645 。 2