种子的休眠与解除

1、1 报告人：罗佳佳报告人：罗佳佳 2013年年12月月16日日 2 3 1、种子休眠(seed dormancy) 种子休眠(seed dormancy)是指在一定的时间内，具有活 力的种子（或者萌发单位）在任何正常的物理环境因子（温度、 水分、氧气、光照/黑暗等）的组合下不能完成萌发的现象。学 者们从不同的角度划分种子休眠的类型，目前公认的有4种 类型：生理休眠、形态休眠(胚后发育)、形态生理休眠和强迫休 眠(赵可夫等，1999)。 种子休眠在植物中十分普遍,是植物为了适应环境而在长 期演化过程中获得的一种生物学适应，是植物适应逆境和保护物 种延续的一种策略。 一些植物，如热带一些顽拗性植物

2、（如龙脑香科）种子、 柳属(Salix)和许多栽培作物种子成熟脱落之后在适宜的条件下 就能萌发，是没有休眠的，但大多数植物通常有或强或弱的休眠 特性。 4 2、休眠的原因 2. 1 2. 1 种壳效应种壳效应 2. 2 2. 2 种胚发育程度种胚发育程度 2. 3 2. 3 抑制剂与激素的作用抑制剂与激素的作用 2. 4 2. 4 光敏素的作用光敏素的作用 5 2. 1 种壳效应 阻止水分吸收（如豆科、锦葵科、旋花科等） 限制气体交换（如西瓜( Citrullus lanatus) 、菠菜( Spinaciaoleracea)等） 含有抑制剂, 并且无法透过种皮向外流出（甜菜(Beta vul

3、garis) 、玫瑰(Rosa rogusa )） 种胚覆盖物对胚生长的束缚作用（拟南芥(Arabidopsis)，蔷薇科、核果类以及茶种子） 使光线透过胚的效率降低（对于感光性种子，种壳也可减少甚至完全阻止光线到达胚部） 种壳休眠是指种子的包覆组织所导致的休眠性，所谓包覆组织，泛指散 播单位中，胚部以外的各种结构（也称为胚的外围结构），可能是指胚乳、 种皮、果皮、内外颖甚至于花被等或这些组织的综合体，因植物而异。种壳 休眠习惯上称为种皮休眠。种子的包覆组织太紧密，密封性好，含有蜡质、 胶质、粘质或革质化。 6 2.2 种胚发育程度 胚的器官分化不完善( 形态后熟) 有些植物如人参( Pana

4、x ginseng ) 等植物的种子( 果实) 虽已表 观成熟, 但它们的胚尚未分化完善, 需在适宜的条件中继续完成器官 分化, 才能发芽成苗。 胚已分化完善, 但未具生长能力( 生理后熟) 许多植物种子胚已完成形态分化, 但去掉种皮亦不发芽, 主要是因 为胚的活力降低，胚部本身的生理障碍，可能引起的种子内部缺乏生 长物质，特别是蔷薇科中这类种子较多, 必须经湿沙层积完成其生理 后熟才能萌发生长。 种子的胚由受精卵分化而成, 一个完善的胚有子叶、胚 根、胚轴和胚芽。有的果实成熟后从母株上自然脱落，但是 种胚还没有发育完全，停留于不同的发育阶段，需要经过一 段时间的继续发育(后熟)才可形成成熟的

5、胚，具备种子萌发 的基本条件,这种休眠称为形态休眠或未成熟胚的休眠 (rudimentary embryo dormancy)。 7 2.3 抑制剂与激素的作用 许多植物种子的种皮或胚乳内含有一些酚类、醛 类和脱落酸（ABA）等化学物质，称为抑制剂，抑 制种子的发芽。 大量研究表明, 种子中存在的抑制剂是造成种 子休眠的重要因素。抑制剂的种类多种多样, 有 脱落酸、有机酸、酚类、醛类、香豆素、芥子油、 氢氰酸等, 存在于果皮、种皮、胚乳和胚中,在不 同植物种子的种壳中，抑制剂的种类往往不同, 其具体作用机制目前还不是十分清楚。 例如桃、杏的种子内会有苦杏仁苷， 在潮湿 条件下可分解放出氢氰酸起

6、抑制作用。 8 2.4 光敏素的作用 光是影响植物种子休眠的重要生态因子。光对某些植物种 子休眠的解除是通过种子里的光敏素(phytochrome)来实 现的。种子中光敏素Pr /Pfr的比例直接影响着种子的类 型以及种子休眠的解除。 需光种子(如莴苣)在白光照射下降低P r /Pfr的水平, 因而能启动萌发; 喜暗种子不能在白光下萌发, 它要求在 较长时间的黑暗中催芽,以便获得高P r /Pfr比, 启动萌 发过程。 大量研究证明属需光种子的, 光成为其萌发的绝对需要, 较为突出的是一些桑寄生科( Loranthaceae) 的种子, 如 槲斗寄生( Viscum album) 种子一直在黑

7、暗的发芽箱内从 未见光, 不仅完全不能萌发, 而且还会全部失去发芽力而 死亡, 与之相反的也有些植物的种子属忌光性的, 光对其 萌发有抑制作用, 必须在暗中萌发, 例如黑种草属 (Nigella ) 9 3、 种子休眠解除 3.2 化学法 激素处理 试剂处理 3. 4 综合法 3.1 物理法 机械处理 温度处理 干藏、干热处理 射线、超声波、电场和磁场处理 层积处理 3.3 生物法 10 通过机械的方法，如切割、削破和擦伤种皮等，可以改 变种皮结构状况，可提高种壳的透性，消除其对种子萌发的抑 制作用，因而可打破因种壳透性不良而引起的休眠。 (1)水浸24 h可显著提高兰引号结缕草( Zoysi

8、a japonica)种子的 发芽率； (2)削切种皮可有效降低猫头刺(Oxy tropis aciphy lla)种子的硬实； (3)利用石英砂磨破种皮可显著提高三裂叶野葛( Pueraria phaseoloides ) 种子的发芽； (4)去除种皮可显著提高蒙古扁桃( Prunus m ongolia)种子的发芽率； (5)用砂纸擦破天蓝苜蓿(M edicagolupu lina)种子的种皮可显著提 高其发芽率； (6)当在种皮上打孔或除去种皮时, 拟南芥(Arabidopsis tha liana )、欧洲桦(Betula pubescens)等种子即解除休眠。 机械处理机械处理 11

9、 1 1 低温处理 利用适当的低温冷冻处理能够克服种皮的不透性,增进种子内 部的新陈代谢,从而促进种子的萌发。如小麦、油菜种子采用此法，即 将种子在8 10 条件下放在湿润的发芽床上72 h，可有效地促进 萌发。 2 2 高温处理 种子经高温干燥处理后,种壳透性得以改善，从而解除由种壳 引起的休眠。草地早熟禾( Poa pratensis)种子经高温干燥处理可有效 提高其发。 3 3 变温处理 变温处理可有效破除未经过生理休眠和存在硬实的种子 的休眠，许多禾草、花卉,尤其是野生植物种子特别有效。35 /20变温可有效破除无芒隐子草(Cleistogenes songirica)种子的 休眠。

10、温度处理温度处理 12 高含水量种子的休眠期较长，适当降低种子含水量可缩短 或破除休眠。很多种子刚成熟时休眠较深,但是在干燥过程中， 休眠逐渐消失或减弱，如野茄( Solanum surattense ) 、三裂叶 豚草( Ambrosia teifida )和欧洲白蜡树( Fraxinus excelsior )等 种子。干燥后熟通常能破除许多胚休眠种子的休眠。草地早 熟禾( Poapra tensis )新鲜种子其发芽率仅为1%，经过11个 月的干燥后熟后发芽率达78%。 干藏、干热处理解除种子休眠的机理，即是在干燥和偏 高温度下，有利于氧气渗入种子和内外气体交换，促使NADPH 的氧化,

11、 以保持PPP 途径的顺利进行，从而解除休眠。有关 这方面的研究也在不断的进行，还有待进一步的深入和完善。 一般生长在干旱暖热气候下的植物种子在干热的条件下促进 种子的后熟而萌发。 干藏、干热处理干藏、干热处理 13 用射线、射线、射线、射线、红外线、紫外线和激光等适 当照射种子, 有促进种子萌发的作用 。种子在接受射线照射瞬间及照 射后, 具有非常复杂的综合效应，从而活化植物体内原始的生活过程， 有助于促进发芽，提高产量，也可以使种子恢复生命活力。 例如射 线处理干燥的蚕豆(Vicia faba)种子有促进发芽的作用，射线能促进 莴苣种子的发芽。 超声波处理种子可使酶的活性增加而破除休眠种子

12、的休眠，尤其对 豆科植物种子以及小粒种子萌发困难的种子有效。用22 kHz超声波处理 西伯利亚鸢尾( Irissibirica)种子1020min可有效提高其发芽率，超声 波处理苏铁(Cycas revoluta)种子20min可完全破除其休眠，超声波处理 可显著提高贮藏1 年的丹参 (Salvia miltiorrhiza )种子的发芽率。 电场和磁场处理种子的作用相似，可使种子内酶的活性增强，加 速贮藏物质的转化。例如，黄瓜种子经400mT 磁场处理16 h 后，发芽 率比对照提高23% 。 射线、超声波、电场和磁场处理射线、超声波、电场和磁场处理 14 层积处理是农业生产上最常用的解除胚

13、生理后熟性休眠的方法，尤其对 因含萌发抑制物质而形成生理休眠的种子效果显著。层积处理可以促使胚 形态发育成熟，激素含量发生变化，抑制物质降解，大分子物质转化成小 分子物质，提高一些酶的活力，促进有关基因的表达，种皮透性增强以及 使胚对脱落酸的敏感性降低等。常用的层积有变温层积和恒温层积，变温 层积通常模拟休眠种子的自然环境条件。应根据不同的种子采用不同的层 积方式。 已知有100 多种植物，特别是一些木本植物的种子，如苹果、梨、葡 萄等要求低温、湿润的条件来解除休眠。通常用层积处理，即将种子埋 在湿沙中，置于1 10 温度中，经1 3 个月的低温处理就能有 效地解除休眠。在层积处理期间种子中的

14、抑制物质含量下降，而赤霉素 和细胞分裂素(简称CTK)的含量增加。一般说来，适当延长低温处理时 间，能促进萌发。 层积处理层积处理 15 对种子休眠机理的研究，植物激素是一个主要方面。某些植物激素，包 括赤霉素(GA) 、细胞分裂素(CTK) 、乙烯、萘乙酸和乙烯利等能解除某些 种子的休眠。研究表明, 需要低温( 3 5 e ) 湿润完成后熟的种子多数都 有内源激素的平衡消长问题. 脱落酸(ABA)是种子休眠诱导的正调节因子和萌发的负调节因子 赤霉素(GA)起释放休眠、促进萌发和拮抗ABA 的作用，在发育中是一种 萌发刺激物质，能促进生长素的合成，提高种子胚内酶(淀粉酶)的活性和 代谢活动，促

15、进细胞分裂和膨大。赤霉素能取代一些种子对低温后熟、光 暗和干藏后熟的条件。 细胞分裂素(CTK)对解除种子休眠而言其作用方式是通过CK/ABA (脱落 酸)相互作用的结果以调控膜的透性水平和促使赤霉素的释放来实现。 乙烯(ETH)促进种子萌发和拮抗ABA 的效应，在种子解除休眠中不仅可以 起到机动素(KN) 的作用，还可提高并代替赤霉素的效应而起作用，这在模 式植物拟南芥中早有研究。乙烯的主要作用可能是促进胚轴中胚根细胞的 扩大、增加种子的呼吸作用或者增加水势 激素处理激素处理 16 Figure 1 Model for the regulation of dormancy and germi

16、nation by abscisic acid (ABA) and gibberellins (GA) in response to the environment (Finch Savage and Leubner-Metzger, 2006) The model is based on work with Arabidopsis thaliana (ecotype Cvi), and key target genes are in parentheses. 图图1 1 在对环境的反应中脱落酸(ABA)和赤霉素(GA) 调控种子休眠与萌发的模型(Finch- Savage and Leubn

17、er-Metzger, 2006)，该模型以拟南芥(ecotype Cvi) 中的工作为依据, 括号内表示关键的标记基因。 17 在农业生产上，要延长贮藏器官的休眠 期，使之耐贮藏，避免丧失使用价值。如 马铃薯在贮藏过程中易出芽，同时还产生 叫做龙葵素的有毒物质，不能食用。可在 收获前15 20 d，在田间喷施2 000 3 000 l/L 青鲜素，或用1%萘乙酸钠盐溶 液，或萘乙酸甲酯的粘土粉剂均匀撒布在 块上，可以防止在贮藏期中发芽。 18 无机化学药剂处理 常用的化学药剂有浓浓硫酸、硝酸、盐酸、高锰酸钾 和过氧化物等，用浓H2SO4处理种子可使种皮软化和破裂，能有 效改变种壳的透性，加快

18、水分的吸收和气体的交换，打破某些 由于种壳引起的休眠，尤其对无透性的硬粒树种非常有效。 低浓度的NaCl、NaHCO3、NaOH和KNO3溶液有促进某些种 子萌发的作用。 有机化学药剂处理 一定浓度的丙酮、硫脲、PEG(聚乙二醇)溶液、PVA(聚 乙烯醇)等有机化学溶剂处理某些种子可破除休眠。主要起到 溶解种子表面富含的有机质, 如蜡质层等。例如, 用30%的PEG 溶液处理羊草(Leymus chinensis)种子24 h, 可显著提高其发 芽率。 试剂处理试剂处理 19 某些植物和真菌可产生生化物质,从而打破种子休眠或促 进种子萌发。动物、昆虫的啃咬、消化液中的酶或稀酸等会促 进某些种子

19、的萌发。 动物对有些植物果实的采食有利于种子萌发。有些硬 实种子，经过动物的啃咬和咀嚼等，使部分种皮被破坏，透水 透气性增加；它们在经过动物的胃肠时，消化液中的稀酸和酶 等在一定程度上均会软化种皮，减弱种子的休眠。将有些硬实 休眠种子堆积于刨花等碎物中接种微生物发酵，可减轻或打破 种子休眠。生产上常用的沤制处理就是将硬实种子与动物的粪 尿混拌发酵，使种皮在微生物的作用下增强透性。在自然情况 下，这种情况并不少见，果实成熟后脱落，被一些枯枝落叶所 覆盖，微生物分泌的酶类分解种皮以及在其他因素作用下，种 皮变软，透性增加，逐步解除休眠。 3.3 生物法 20 许多植物种子的休眠都不是由单一因素造成的，而由 多种因素造成，属综合休眠类型的植物种子，所以采取相 应的综合方法，即采取2种以上的方法，效果会更为显著。 也可使用多种方法来加速休眠的解除。 如: 结缕草种子在选用10%NaOH 分别浸种15 min 后, 再加0.040. 16 g/L 的赤霉素或1.0 g/ L 乙烯利浸种24h 的