第八章植物营养(1)

1、第八章第八章 植物营养与施肥原理植物营养与施肥原理植物的营养成分植物的营养成分（植物必需营养元素）（植物必需营养元素）植物对养分的吸收植物对养分的吸收（吸收的机理）（吸收的机理）影响植物吸收养分的环境条件影响植物吸收养分的环境条件 (元素间的相互关系元素间的相互关系)养分在植物体内的运输养分在植物体内的运输植物的营养特性植物的营养特性（施肥的关键时期）施肥的关键时期）合理施肥的基本原理合理施肥的基本原理(李比希的三大学说和施肥方法李比希的三大学说和施肥方法)第一节第一节 植物的营养成分植物的营养成分一、植物体的组成成分一、植物体的组成成分 7595水分水分 525干物质干物质 煅烧煅烧 影响植

2、物体内矿质元素种类和含量的因素影响植物体内矿质元素种类和含量的因素1. 遗传因素如：禾本科植物需遗传因素如：禾本科植物需Si、淀粉植物块茎含、淀粉植物块茎含K多、多、豆科植物含豆科植物含N较多等较多等2. 环境条件（生长环境）如：盐渍土上生长的植物含环境条件（生长环境）如：盐渍土上生长的植物含Na和和Cl较多、沿海的植物含较多、沿海的植物含I较多、酸性红壤上的植物含较多、酸性红壤上的植物含Al和和Fe较多较多新鲜植株新鲜植株 烘干烘干 95以气体挥发以气体挥发 5灰分灰分(成分复杂成分复杂)二、植物的必需营养元素二、植物的必需营养元素（一）植物必需营养元素的标准（一）植物必需营养元素的标准（定

3、义）（定义）1. 这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史的。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史 必要性必要性2. 这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失种元素后症状才能减轻或消失专一性专一性3. 这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用起直接的营养作用，而不是改

4、善环境的间接作用 直接性直接性植物必需营养元素的种类：植物必需营养元素的种类：16+1 16+1 种种（二）植物必需营养元素的种类：（二）植物必需营养元素的种类：17 种种（三）必需营养元素的分组和来源（三）必需营养元素的分组和来源 C、H、O 非矿质元素非矿质元素（天然营养元素）（天然营养元素）大量元素大量元素 来自空气和水来自空气和水(0.1%以上以上) N、P、K 植物营养三要素植物营养三要素 或或肥料三要素肥料三要素 Ca、Mg、S 中量元素中量元素矿质元素矿质元素微量元素微量元素Fe、Mn、Zn、Cu、来自土壤来自土壤(0.1%以下以下)B、Mo、Cl、Ni（四）必需营养元素间的相互

5、关系（四）必需营养元素间的相互关系 1. 同等重要律同等重要律植物必需营养元素在植物体植物必需营养元素在植物体内的数量不论多少都是同等重要的内的数量不论多少都是同等重要的生产上要求：生产上要求：平衡供给养分平衡供给养分 2. 不可代替律不可代替律植物的每一种必需营养元素植物的每一种必需营养元素都有特殊的功能，不能被其它元素所代替都有特殊的功能，不能被其它元素所代替生产上要求：生产上要求：全面供给养分全面供给养分 表表 1 1- -4 4 植物必需营养元素的主要功能概述（植物必需营养元素的主要功能概述（Mengel and Kirkby, 2001Mengel and Kirkby, 2001）

6、 营养元素类别营养元素类别 植物主要吸收形式植物主要吸收形式 主要生理生化功能主要生理生化功能 第一类第一类 C，H，O，N，S CO2, HCO3-, H2O, O2, NO3-, NH4+, N2, SO42-, SO2 组成有机体的结构物质和生活物质组成有机体的结构物质和生活物质 组成辅酶或辅基的基本元素组成辅酶或辅基的基本元素 第二类第二类 P，B H2PO4, HPO42, H2BO3 与植物体内羟基产生酯化作用与植物体内羟基产生酯化作用 作为磷酯键参与能量转移反应作为磷酯键参与能量转移反应 第三类第三类 K, Mg, Ca, Mn, Cl K+, Mg2+, Ca2+, Mn2+,

7、 Cl- 产生渗透势，平衡阴离子，活化酶类产生渗透势，平衡阴离子，活化酶类 作为反应物的桥梁作为反应物的桥梁 控制膜的透性和电化学势控制膜的透性和电化学势 第四类第四类 Fe, Cu, Zn, Mo，Mn, Ni Fe2+, Cu2+, Zn2+, Mn2+, MoO42-或络合或络合形式形式; 组成辅基组成辅基 通过化合价变化，进行电子转移通过化合价变化，进行电子转移 三、必需营养元素的主要功能三、必需营养元素的主要功能植物必需营养元素的各种功能一般通过植物的植物必需营养元素的各种功能一般通过植物的外部外部形态形态表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一元素表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一元

8、素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为“植植物营养失调症物营养失调症”。包括包括“营养元素缺乏症营养元素缺乏症”和和“元素毒害症元素毒害症”。-N -P -K -Fe CK5 mol 50 mol 200 mol营养元素缺乏症营养元素缺乏症元素毒害症元素毒害症-锰毒害锰毒害第二节第二节 植物对养分的吸收植物对养分的吸收 吸收的含义：吸收的含义：植物的养分吸收是指养分进入植物体内的过程植物的养分吸收是指养分进入植物体内的过程泛义的吸收指养分从外部介质进入植物体中的任何部分泛义的吸收指养分从外部介质进入植物体中的任何部分确切的吸收确切的吸收指养分通过细胞

9、原生质膜进入细胞内的过程指养分通过细胞原生质膜进入细胞内的过程植物吸收的养分形式：植物吸收的养分形式：离子或无机分子离子或无机分子为主为主有机形态的物质少部分有机形态的物质少部分植物吸收养分的部位：植物吸收养分的部位：矿质养分根为主，叶也可以矿质养分根为主，叶也可以 根部吸收根部吸收气态养分叶为主，根也可以气态养分叶为主，根也可以 叶部吸收叶部吸收PiP iI、植物根系对离子态养分的吸收、植物根系对离子态养分的吸收 包括三个过程：包括三个过程： 1. 养分向根表面的迁移养分向根表面的迁移 2. 养分进入质外体（膜外）养分进入质外体（膜外） 3. 养分进入共质体养分进入共质体 (膜内膜内)K+C

10、a2+NO3-NH4+NO3-NH4+K+Ca2+一、土壤养分向根表面迁移一、土壤养分向根表面迁移（一）截获（一）截获（Interception）1. 定义：定义：是指植物根系在生长过程中直接接触养分而使是指植物根系在生长过程中直接接触养分而使养分转移至根表的过程养分转移至根表的过程2. 实质：实质：接触交换接触交换3. 数量：数量：约占约占1，远小于植物的需要，远小于植物的需要（二）质流（二）质流（Mass flow）1. 定义：定义：是指由于水分吸收形成的水流而引起养分离子向根是指由于水分吸收形成的水流而引起养分离子向根表迁移的过程表迁移的过程2. 影响因素：影响因素：与蒸腾作用，离子在土

11、壤溶液中溶解度呈正相与蒸腾作用，离子在土壤溶液中溶解度呈正相关关3. 迁移的离子：迁移的离子：氮氮(硝态氮硝态氮)、钙、镁、硫、钙、镁、硫（三）扩散（三）扩散（Diffusion）1. 定义：定义：是指由于植物根系对养分离子的吸收，是指由于植物根系对养分离子的吸收，导致根表离子浓度下降，从而形成土体根表之导致根表离子浓度下降，从而形成土体根表之间的浓度梯度，使间的浓度梯度，使养分离子从浓度高的土体向浓养分离子从浓度高的土体向浓度低的根表迁移的过程度低的根表迁移的过程2. 影响因素：影响因素：土壤水分含量土壤水分含量 养分离子的扩散系数养分离子的扩散系数 土壤质地土壤质地 土壤温度土壤温度3.

12、迁移的离子：迁移的离子：磷、钾、氮磷、钾、氮PiP iK+Ca2+NO3-NH4+NH4+K+Ca2+NO3-NO3-蒸腾蒸腾Ca2+Ca2+K+K+K+K+I、植物根系对离子态养分的吸收、植物根系对离子态养分的吸收 包括三个过程：包括三个过程： 1. 养分向根表面的迁移养分向根表面的迁移 2. 养分进入质外体（膜外）养分进入质外体（膜外） 3. 养分进入共质体养分进入共质体 (膜内膜内)质外体和共质体的概念质外体和共质体的概念对于物质的吸收和运输而言，植物体可对于物质的吸收和运输而言，植物体可以分为两部分：以分为两部分： 1. 质外体（质外体（Apoplast）指细胞原生质指细胞原生质膜以外

13、的空间，膜以外的空间， 包括细胞壁、细胞间隙。包括细胞壁、细胞间隙。 2. 共质体（共质体（Symplast）指原生质膜以指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。及胞间连丝等。 胞间连丝胞间连丝相邻细胞之间的原生质丝，相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。是细胞之间物质运输的主要通道。研究：研究：“饥饿饥饿”状态的植物根系对某一养分的吸状态的植物根系对某一养分的吸收收 发现：发现：开始时，养分进入根系的速度较快，过一开始时，养分进入根系的速度较快，过一段时间后逐渐减慢，最后稳定在一速度。段时间后逐渐减慢，最后稳定在一

14、速度。阳离子阳离子阴离子阴离子吸收量吸收量时间时间养分进养分进 养分正养分正入质外入质外 在进入在进入体为主体为主 共质体共质体二、养分进入质外体二、养分进入质外体由于质外体与外界相通，养分离子能以由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、质流、扩散或静电吸引扩散或静电吸引的方式自由进入的方式自由进入质外体也被称作质外体也被称作自由空间自由空间自由空间自由空间是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙壁到原生质膜之间的空隙习惯上可分为习惯上可分为水分

15、自由空间（水分自由空间（WFS）和和杜南自由空间（杜南自由空间（DFS）水分自由空间水分自由空间是指被水分占据并能和外部介质溶液达到物理是指被水分占据并能和外部介质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域（小部分）化学平衡的那部分质外体区域（小部分）杜南自由空间杜南自由空间是指质外体中因受电荷影响，养分离子不能自是指质外体中因受电荷影响，养分离子不能自由移动和扩散的那部分区域（大部分）由移动和扩散的那部分区域（大部分）三、养分进入共质体三、养分进入共质体养分需要通过养分需要通过原生质膜原生质膜才能进入共质体才能进入共质体原生质膜的特点：原生质膜的特点：具有具有选择透性的生物半透膜选择透性的生物半

16、透膜原生质膜的结构：原生质膜的结构：“流动镶嵌模型流动镶嵌模型”亲脂性分子：亲脂性分子：O2，N2，苯苯不 带 电 极 性 小 分 子 ：不 带 电 极 性 小 分 子 ：H2O，CO2，甘油，甘油不带电极性大分子：不带电极性大分子：葡萄糖，蔗糖葡萄糖，蔗糖带电离子：带电离子：H+，Na+, HCO3-, K+, Ca2+, Cl-, Mg2+等等被动运输被动运输（顺浓度（顺浓度或电化学势梯度）或电化学势梯度）简单扩散简单扩散运输蛋白运输蛋白易化扩散易化扩散 离子通道（或转运子）离子通道（或转运子）主动运输主动运输（逆浓度（逆浓度或电化学势梯度）或电化学势梯度）原生质膜透性示意图原生质膜透性示

17、意图1. 被动吸收（被动吸收（Passive absorption）定义：定义：膜外养分膜外养分顺顺浓度梯度（分子）或电化学势梯浓度梯度（分子）或电化学势梯度（离子）、度（离子）、不需不需消耗代谢能量而自发地（即消耗代谢能量而自发地（即没有没有选择性地）进入原生质膜的过程。选择性地）进入原生质膜的过程。形式：形式：(1) 简单扩散：简单扩散：如亲脂性分子如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性、不带电极性小分子小分子(H2O、CO2 、甘油、甘油 )(2) 易化扩散：易化扩散：主要形式。机理如下：主要形式。机理如下：a. 通道蛋白通道蛋白 （channel protein）：）：认为贯穿双重磷认

18、为贯穿双重磷脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的子的“通道通道”。b. 运输蛋白（运输蛋白（transport protein）：）：认为运输蛋白认为运输蛋白在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转型变化，从而将离子翻转“倒入倒入”膜内。膜内。离子的运输动力来自膜间的电化学势梯度，离子的运输动力来自膜间的电化学势梯度，当膜两边的电化学势梯度相等时，离子达到动态当膜两边的电化学势梯度相等时，离子达到动态平衡，净吸收停止。平衡，净吸收停止。2. 主动吸收（主动吸收（active

19、 absorption）定义：定义：膜外养分膜外养分逆逆浓度梯度或电化学势梯度、浓度梯度或电化学势梯度、需要需要消耗代谢能量、消耗代谢能量、有有选择性地进入原生质膜内的过程。选择性地进入原生质膜内的过程。机理机理(1) 载体解说载体解说 载体（载体（carrier）指生物膜上存在的能携指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要能量（要能量（ATP）。）。载体对一定的离子有专一的结合部位，能有载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。选择性地携带某种离子通过膜。 载体转运离子的过程载体转运离子的过程磷磷酸

20、酸脂脂酶酶IcP磷磷酸酸激激酶酶IcPIc膜膜 外外内内未活化载体未活化载体载体离子复合物载体离子复合物离子离子活化载体活化载体ATPADPPi线线粒粒体体载载 体体 假假 说说 图图 解解P 爱泼斯坦爱泼斯坦(Epstein)载体的酶动力学理论载体的酶动力学理论实验证明：离子的吸收有饱和现象（如图）实验证明：离子的吸收有饱和现象（如图）K浓度浓度吸收速率吸收速率大麦根系对大麦根系对K的吸收曲线的吸收曲线Vmax1/2VmaxKm 吸收曲线与酶促反应的速度和底物浓度的关系吸收曲线与酶促反应的速度和底物浓度的关系曲线非常相似，于是把：曲线非常相似，于是把： 载体离子载体离子比作比作酶底物酶底物 S EESE P 底物底物 酶酶 酶底物酶底物 酶酶 产物产物 S C ES C S 离子离子(外外) 载体载体 离子载体离子载体 载体载体 离子离子(内内)K1k3k2K1k3k2应用米凯利斯门滕应用米凯利斯门滕(Michaelis-Menten)方程方程式，求得：式，求得：Vmax S KmS v =应用米凯利斯门滕应用米凯利斯门滕(Michaelis-Menten)方程方程式，求得：式，求得：Vmax S KmS式中：式中：v吸收速率吸收速率(mol g g-1 -1