资源平衡假说与氮磷限制

1、恢复生态学恢复生态学 乌日罕 资源平衡假说资源平衡假说 p在一个生态系统中，植物群落的物种丰富度与限制性资 源的数量有关。当多个资源的实际资源供给比率达到植 被的最佳供给比率的平衡时植物物种多样性最大，即资 源平衡假说。 p用van den Bergh和 Braakhekke(1978)与Braakhekke(1980)的 模型阐述资源平衡假说。该模型的一般条件为： 1、不同物种获得两种资源的比例应当不同； 2、不同物种需要资源的比例应当不同，而且这个不同 应当与获取比例成正相关，或者比它的差异更大； 3、资源供应比例应当在物种资源获取和资源需求的参 数的限制之间。 p根据资源平衡假说可知，任

2、何养分在植被生物量中处于 最低浓度时物种丰富度较低；而在中等或高浓度时，物 种丰富度的高低取决于与其他限制因素的平衡。当所有 的养分浓度处于其最低和临界浓度之间时物种丰富度达 到最高。当所有养分处于或高于其临界浓度时，它们可 以平衡，但它们不是限制性的。在这种情况下，生物量 产量是光限制的，而且物种多样性降低。 p资源平衡假说预测，物种多样性将在中等N：P比值时 最高。增加物种丰富度与提高N：P比值相关，反映了 从严重的N-限制朝N-P共同限制的梯度，并因此将与资 源平衡假设一致。但是，如果它是由于从一个限制性养 分到两个限制性养分中过渡时观察到的物种丰富度差异 （约7种）较高。 氮、磷限制氮

3、、磷限制 p氮或磷作为植物体内重要的生命元素，可以限制生态系 统的初级生产力，并在植物群落中起重要作用。由于自然 界中氮和磷元素的供给往往受限，因而成为生态系统中2 个关键的限制性因子。 p利比希的最小因子定律( Liebigs law of the minimum)提出 植物生长需要一定比例的基本元素；如果元素的实际比例 不是其特定比例时，供应量最少的资源将成为限制该植物 生长的主要因素。 p养分限制在农业和生态学中的概念存在差异，区别在于 评估某种限制的参考值不同。在农业中参考值是是最大 可达产量，营养限制(缺乏)的程度可以量化为实际和最 大产量之间的百分比差异。而生态学中，将未施肥系统

4、作为参考，营养限制的程度被量化为施肥后过程中速率 或终点增加的百分比。营养限制的类型通过对比几个元 素的限制程度进行评估(未施肥的情况作为参考)。 p生态化学计量学是分析多重化学元素的质量平衡对生态 交互作用影响的一种理论。生态化学计量比特征是研究生 态系统中生物地球化学循环、生物多样性和营养结构变化 的基本依据，在决定植被群落结构和功能方面起关键作用， 可以作为地化学研究中氮与磷平衡和来源的指示剂。 p土壤中的氮磷比化学计量特征能够影响生物固氮量、生 物生产力及物种多样性和植被动态,原因在于植物的生长依 赖生境中的养分状况 ，因此，植物体中的氮磷比化学计量 特征也是养分供应的指示剂。 p通过

5、植被氮磷比反映植物群落中氮素和磷素营养元素受 限状况是基于以下推理 ，即植物体内的氮磷比是对植物 生长环境土壤中氮磷养分可供给性的一种相对指示,也 能够表征植物对氮磷养分的吸收状况, 植物按照自身生 理结构和物质合成需要的大小对氮素和磷素的吸收按一 定比例进行, 而当某种元素处于稀缺状态, 另一种元素相 对丰富时, 按照最小限制因子定律,该元素就成为了限制 植物生长的主要限制因素 。 p应用植物组织中(多数情况下是选择植物叶片)的N：P作 为N或P限制的指标，研究表明，限制性元素的改变会 导 致 植 物 性 状 、 植 被 组 成 和 物 种 多 样 性 的 变 化 (Koerselman W

6、etlands 2, Gsewell Wetlands 3, Olde Venterink et al. (2003); Wet forests, Lockaby Uplands, Tessier Dry grasslands, Penning de Vries et al. (1980). p“最小因子定律”是一个理想化的理论(Sinclair Park, 1993)。事实上，N和P都可以刺激植物生长或其他进程， 因为氮供应往往影响着磷获取和利用的效率，反之亦然 (TresederVitousek, 2001；Gsewell et al., 2003； Gsewell，2004)。 p确切的

7、说，N：P不能作为评估N或P限制的唯一准则， 因为生物量产量也有可能被N、P之外的其他营养元素 限制(van Duren see text for explanation. The basic concept how environmental conditions (such as the type of nutrient limitation) influence local species richness through their effect on the species pool and through community biomass production follows G

8、ough et al. (1994) Fig. 4 Conceptual representation of how species richnessproductivity patterns can be differentiated for plant communities that are growth limited by different nutrients (L1, L2). Panel B shows the hump shaped relationship observed in comprehensive field studies in wetlands in Cana

9、da, Europe and Siberia, which indicated that the line should be considered as the envelope enfolding a cloud of points (Grace 1999; Moore and Keddy 1989; Olde Venterink et al. 2003; Vasander 1982; Wassen et al. 2005; Wheeler and Shaw 1991). Hence maximum richness, and maximum variation in richness,

10、are found at intermediate productivity. Panel C shows a possible differentiation because of variation in productivity levels ranges between communities growth-limited by different nutrients, supported with data (Olde Venterink et al. 2003; Wassen et al. 2005) (see text). Panel D shows a possible dif

11、ferentiation because of maximum species richness ranges, as a consequence of variation in regional species pool sizes under growth limitation by different nutrients (following Huston (1999). 1=relationship between productivity and species richness, 2=effect of the kind of nutrient limitation on prod

12、uctivity, 3=effect of kind of nutrient limitation on species richness. The dashed arrows indicate possible effects of a shift from one limiting nutrient to another (Figure adjusted from Olde Venterink (2000) p初级生产力与养分含量或N：P比值之间的关系(对于给 定的生态系统类型和地理范围)普遍微弱。有研究指出 在中度(最优)N：P比率与最大的生物质生产的单峰关系 (Lockaby & Conn