第五章微生物与生物地球化学循环之氮循环

1、微生物与生物地球化学循环之氮循环讲授内容1 生物地球化学氮素循环概述2 微生物在氮素循环不同环节中的作用3 论文举例1 生物地球化学氮素循环概述生物地球化学氮素循环概述地壳7.71014t大气3.91015t陆地生物2.51010t有机质1.11011t海洋非生物活跃N9.91011t海洋生物N5.2108t海洋溶解N22.01013t1.1 几类主要氮库几类主要氮库1.2 氮素在自然界的存在形式氮素在自然界的存在形式（1 1）气态）气态N N：N N2 2，N N2 2O O（氧化亚氮）（氧化亚氮）（2 2）无机态）无机态N N：NONO3 3- -、NONO2 2- -（亚硝酸盐（亚硝酸盐

2、 氧化态）、氧化态）、NHNH4 4+ +（还原（还原态）态）（3 3）有机态）有机态N N：各种有机氮，如蛋白质、氨基酸、氨基糖聚物各种有机氮，如蛋白质、氨基酸、氨基糖聚物1 生物地球化学氮素循环概述生物地球化学氮素循环概述生物体有机氮NH4+NO2-NO3-大气N2生物固氮硝化作用（1）硝化作用（2）同化吸收同化吸收氨化作用亚硝酸氨化作用异化性硝酸盐还原火山爆发反硝化1.3 自然界中的氮素循环自然界中的氮素循环1 生物地球化学氮素循环概述生物地球化学氮素循环概述自然界中的氮素循环闪电电离固氮菌转固氮菌转化化亚硝酸亚硝酸根根2 微生物在氮素循环不同环节中的作用微生物在氮素循环不同环节中的作用

3、2.1 生物固氮2.2 氨化作用2.3 氮化合物的生物同化2.4 硝化作用2.5 反硝化作用2.1 生物固氮生物固氮N2+能量能量NH3微生物（异养）固氮酶固氮固氮微生物微生物自生固氮菌（）共生固氮菌联合固氮菌2 微生物在氮素循环不同环节中的作用微生物在氮素循环不同环节中的作用自生固氮菌（好氧）梭状芽孢杆菌（厌氧）自生固氮菌自生固氮菌根瘤菌根瘤菌豆科植物的根瘤豆科植物的根瘤共生固氮菌共生固氮菌芽孢杆菌拜叶林克氏菌 联合固氮菌联合固氮菌2.2 氨化作用氨化作用2 微生物在氮素循环不同环节中的作用微生物在氮素循环不同环节中的作用氨化反应是指有机氮经微生物的分解而产生氨的生物反应第一阶段第一阶段复杂

4、的含氮化合物分解形成简单化合物复杂的含氮化合物分解形成简单化合物氨基化氨基化第二阶段第二阶段氨基化合物经微生物作用脱氨基，氨基化合物经微生物作用脱氨基，释放氨释放氨合适的环境条件下合适的环境条件下长了毛霉的豆腐可以食用的霉豆腐霉豆腐的加工原理氨基化蛋白质蛋白质RCHNH2COOH（或（或RNH2）+CO2+中间产物中间产物+能量能量2.2 氨化作用氨化作用第一阶段，第一阶段，氨基化氨基化气生菌丝气生菌丝堆肥发酵有机堆肥堆肥发酵原理脱氨基过程2.2 氨化作用氨化作用第二步，脱氨基第二步，脱氨基充分通气条件下充分通气条件下 RCHNH2COOH+O2RCOOH+ NH3+CO2+能量能量2.2 氨

5、化作用氨化作用第二步，脱氨基第二步，脱氨基厌氧条件下厌氧条件下 RCHNH2COOH+2HRCH2COOH（RCH3+CO2）+NH3+能量能量一般水解作用一般水解作用RCH2NH2COOH+H2O RCH2COOH（RCH2OH+CO2）+NH3+能量能量微生物水解酶 水分水分 温度温度 pHpH C/NC/N的影响的影响土壤持水量土壤持水量5070，有利于氨化作用的进行，有利于氨化作用的进行氨化作用适宜温度为氨化作用适宜温度为25253232中性条件的氨化作用大于酸性条件中性条件的氨化作用大于酸性条件最适最适pH7.2pH7.27.47.4碱性条件下形成的碱性条件下形成的NHNH3 3易挥

6、发（易挥发（pH8pH8）有机有机N N化物化物C/NC/N25:125:1，土壤得不到多余的无机，土壤得不到多余的无机N NC/N25:1C/N25:1C/N25:1，土壤有无机，土壤有无机N N的损失的损失2 微生物在氮素循环不同环节中的作用微生物在氮素循环不同环节中的作用水对湿土壤的比值水对湿土壤的比值2.3 氮化合物的生物同化氮化合物的生物同化微生物体NO3-NH4+NO3-NH4+RCH2NHKCOOH氨态氮、硝态氮被微生物吸收同化称为氮素的微生物同化2 微生物在氮素循环不同环节中的作用微生物在氮素循环不同环节中的作用同同化化吸吸收收2.4 硝化作用硝化作用（1 1） 硝化作用的底物

7、是硝化作用的底物是NHNH4 4+ +，但，但NHNH3 3的离子化高度依赖环的离子化高度依赖环境中的境中的pHpHpH6.07.08.09.0NH3/NH4+0.11.010.050.02 微生物在氮素循环不同环节中的作用微生物在氮素循环不同环节中的作用铵态氮经硝化细菌的氧化转变成为硝态氮的过程称为硝化作用（2） 硝化作用的产物硝化作用的产物 NO2- NO3-NH4+O2NO2-O2NO2-NO3-2.4 硝化作用硝化作用2 微生物在氮素循环不同环节中的作用微生物在氮素循环不同环节中的作用铵态氮经硝化细菌的氧化转变成为硝态氮的过程称为硝化作用耗氧情况下耗氧情况下vpH 7-8.6，有利于硝

8、化作用进行；，有利于硝化作用进行；vpH 9，造成游离的，造成游离的NH3过多而抑制硝化作用。过多而抑制硝化作用。氧化还原电位氧化还原电位p440，2532为最适生长温度为最适生长温度p低温能抑制硝化作用（低温能抑制硝化作用（04），因此冬季土壤中以），因此冬季土壤中以NH4+为主，为主，NO2-和和NO3-的量很少；的量很少；p不同地区硝化作用的适宜温度范围不同：不同地区硝化作用的适宜温度范围不同：北美洲北美洲2025美国西南部美国西南部3040热带热带60uNH4+过多，影响环境过多，影响环境pH; pH9，游离，游离NH3过多，抑制硝化细菌生长。过多，抑制硝化细菌生长。uNO3-过多，反

9、馈抑制硝酸细菌生长，造成过多，反馈抑制硝酸细菌生长，造成NO3-累积而毒害亚硝酸细累积而毒害亚硝酸细菌以及污染环境。菌以及污染环境。u土壤可溶性有机物含量高，能促进硝化作用的进行。土壤可溶性有机物含量高，能促进硝化作用的进行。u因有机物分解释放出因有机物分解释放出NH4+，为硝化作用提供较多的作用底物。，为硝化作用提供较多的作用底物。夏季硝态氮高夏季硝态氮高容易释放铵离子容易释放铵离子2 微生物在氮素循环不同环节中的作用微生物在氮素循环不同环节中的作用只抑制亚硝酸细菌的生长，而对硝酸细菌和土壤的其他有益微生物只抑制亚硝酸细菌的生长，而对硝酸细菌和土壤的其他有益微生物无影响；无影响；施用量少，成

10、本低，效果明显；施用量少，成本低，效果明显；对人、畜、土壤、水域、植物无害无污染。对人、畜、土壤、水域、植物无害无污染。美国美国DOW公司的公司的D-serve；Am（2-氨基氨基-4-氯甲基吡啶）、双氰胺氯甲基吡啶）、双氰胺中国生产的中国生产的CP（西吡）（西吡）（2-氯氯-6（三氯甲基）吡啶）（三氯甲基）吡啶）抑制硝化作用，提高氮肥利用率抑制硝化作用，提高氮肥利用率提高作物产量和品质提高作物产量和品质CP可降低硝化率可降低硝化率1030，氮肥利用率提高，氮肥利用率提高18.72 微生物在氮素循环不同环节中的作用微生物在氮素循环不同环节中的作用2.5 反硝化作用反硝化作用植物或微生物将植物或

11、微生物将NONO3 3- - -N-N吸入体内，通过同化型硝酸盐还原酶的作用，吸入体内，通过同化型硝酸盐还原酶的作用，将将NONO3 3- -还原为还原为NHNH4 4+ +，然后进一步合成体内含，然后进一步合成体内含N N的有机物质的生物学过程。的有机物质的生物学过程。某些微生物在厌气条件下，用某些微生物在厌气条件下，用NO3-中的氧、氮作为最终电子受体，进中的氧、氮作为最终电子受体，进行无氧呼吸，将行无氧呼吸，将NO3-还原为还原为NO2-、N2O直至直至N2的生物学过程。的生物学过程。2 微生物在氮素循环不同环节中的作用微生物在氮素循环不同环节中的作用2.5.1 反硝化作用条件及作用菌反

12、硝化作用条件及作用菌2.5 反硝化作用反硝化作用2 微生物在氮素循环不同环节中的作用微生物在氮素循环不同环节中的作用（2）反硝化作用菌）反硝化作用菌2 微生物在氮素循环不同环节中的作用微生物在氮素循环不同环节中的作用2.5.1 反硝化作用条件及作用菌反硝化作用条件及作用菌2.5 反硝化作用反硝化作用2.5.2 土壤中影响反硝化作用因素土壤中影响反硝化作用因素2 微生物在氮素循环不同环节中的作用微生物在氮素循环不同环节中的作用2.5 反硝化作用反硝化作用能量来源能量来源氧气对反硝化细菌产生胁迫氧气对反硝化细菌产生胁迫2.5.2 土壤中影响反硝化作用因素土壤中影响反硝化作用因素2 微生物在氮素循环

13、不同环节中的作用微生物在氮素循环不同环节中的作用2.5 反硝化作用反硝化作用海水中的反硝化作用海水中的反硝化作用淡水中的反硝化作用淡水中的反硝化作用2.5.2 土壤中影响反硝化作用因素土壤中影响反硝化作用因素2 微生物在氮素循环不同环节中的作用微生物在氮素循环不同环节中的作用2.5 反硝化作用反硝化作用厌氧环境，硝酸更离子厌氧环境，硝酸更离子富集富集海床软泥海床软泥生活于根际，绝大多数为细菌，部分放线菌、真菌。生活于根际，绝大多数为细菌，部分放线菌、真菌。数量：占土壤细菌总量的数量：占土壤细菌总量的4065，106108个个/g土土优势属种：优势属种：Pseudomonas：荧光、施氏、脱氮假

14、单胞菌：荧光、施氏、脱氮假单胞菌Bacillus：地衣、巨大、坚强、嗜热脂肪芽孢杆菌：地衣、巨大、坚强、嗜热脂肪芽孢杆菌无色杆菌属：脱氮无色杆菌无色杆菌属：脱氮无色杆菌产碱杆菌，黄杆菌，奈氏杆菌产碱杆菌，黄杆菌，奈氏杆菌2 微生物在氮素循环不同环节中的作用微生物在氮素循环不同环节中的作用2.5 反硝化作用反硝化作用3 论文举例研究题目：研究题目：长期有机污水灌溉对土壤固氮细菌种群的影响研究目的：污染环境对功能菌群的影响研究目的：污染环境对功能菌群的影响研究方法：研究方法：传统培养方法和固氮基因(nifH) PCR- DGGE 指纹图谱分析研究思路：研究思路：有机污水灌溉土壤表层和亚表层取样固氮细菌种群数量和多样性采样点：采样点：A点为清洁土壤; B 点为重度有机物污染土壤, 一直污水灌溉50 a; C 点为中度有机物