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文档简介

1、(有氧呼吸有氧呼吸(aerobic respiration)(aerobic respiration): C C6 6H H2 2O O6 6 + 6O+ 6O2 2 6CO 6CO2 2 + 6H+ 6H2 2O O G G0 0= - 2870 kJ.mol= - 2870 kJ.mol-1-1 无氧呼吸无氧呼吸(anaerobic respiration)(anaerobic respiration) C C6 6H H1212O O2 2 2C 2C2 2H H5 5OH + 2COOH + 2CO2 2 G G0 0= - 226kJ.mol= - 226kJ.mol-1-1 C C

2、6 6H H1212O O2 2 2CH 2CH3 3CHOHCOOHCHOHCOOHG G0 0= -197kJ.mol= -197kJ.mol-1-1 :Intermediates produced during the reactions of glycolysis and the citric acid cycle as substrates for numerous plant biosynthetic pathways.呼吸代谢过程包括底物的降解(底物氧化)和能量呼吸代谢过程包括底物的降解(底物氧化)和能量 产生(末端氧化)产生(末端氧化)。 (1 1)淀粉的降解)淀粉的降解 淀粉

3、是植物最重要的储藏多糖。淀粉是植物最重要的储藏多糖。 淀粉降解可通过淀粉降解可通过淀粉磷酸化分解淀粉磷酸化分解和和淀粉水解。淀粉水解。 Debranching enzyme:Branched(16),(1 4) -Glucan Linear (1 4) -Glucan Glucosyltransferase: -Glucan(m)+ -Glucan(n) -Glucan(m+n-1)+ glucose Starch phosphorylaseStarch phosphorylase: :从非还原端裂解单个葡萄糖,需要至少从非还原端裂解单个葡萄糖,需要至少4 4个葡萄个葡萄糖残基的链,主要存在于

4、质体中。糖残基的链,主要存在于质体中。 -Glucan(n) +Pi -Glucan(n) + glucose-1-P淀粉磷酸化分解:Phosphorolatic starch degradation淀粉水解由淀粉酶(淀粉水解由淀粉酶(amlyase)amlyase)催化催化. . - -amlyaseamlyase : :从链内随机水解从链内随机水解-1-14 4 糖苷键,受糖苷键,受CaCa2+2+激活。激活。(14)-D-Glucan(n) (14)-D-Glucan )(x) + (14)-D-Glucan) (y) (n3), x+y=n)- -amlyase:amlyase:于淀粉

5、的非还原端将淀粉水解产生麦芽糖。于淀粉的非还原端将淀粉水解产生麦芽糖。(14)-D-Glucan(n) (14)-D-Glucan(n-2) + maltose -Glucosidase:(14)-D-Glucan(n) (14)-D-Glucan(n-1) + D-GlucanDebranching enzymeHydrolytic starch degradation淀粉水解酶主要在种子萌发过程中特别活跃。其活性受赤霉素调节。(2) 蔗糖的降解蔗糖的降解 :有两种酶可催化蔗糖降解:转化酶(inverase), 蔗糖合酶(sucrose synthase )酸性转化酶最适pH45.5,存在于

6、液泡和质外体, 对底物亲和力高。 碱性转化酶pH7-8, 亲对底物和力低. 主要分布在细胞基质中。 转化酶促进蔗糖水解从而维持细胞较低水平蔗糖浓度,促进韧皮部卸出包括共质体,质外体卸出。Sucrose synthase catalyze a reversible reaction 蔗糖合酶位于细胞质,催化可逆反应。Mg+促进合成蔗糖。在储藏淀粉的器官中,促进蔗糖分解,形成淀粉。而在生长组织中,为壁物质合成提供UDPG.Degradation of sucrose C6H12O6 +2NAD+ +2ADP +2Pi 2CH3COOH + 2NADH + 2H+ + 2ATPGlu G6P F6P

7、 F1,6BP 3PGA + DHAP植物糖酵解过程有多条只路,以保证植物代谢的灵活性。1.由PPi-PFK催化的F6P 磷酸化。2.由非磷酸化的 3-磷酸甘油醛脱氢酶催化的GAP脱氢。3.由液泡定位的PEP磷酸酶催化的PEP水解形成丙酮酸。 植物糖酵解过程另一个不同点是:植物糖酵解过程另一个不同点是:PEPPEP可以被细胞质酶可以被细胞质酶PEPPEP羧化酶羧羧化酶羧化形成草酰乙酸,草酰乙酸被还原为苹果酸后,直接进入线粒体后被氧化形成草酰乙酸,草酰乙酸被还原为苹果酸后,直接进入线粒体后被氧化。化。 这些支路可能保证了植物在磷酸饥饿的胁迫下,能基本正常生长。 Pyruvate decarbox

8、ylase alcohol dehydrogenase Lactate dehydrogenaseStructure organization of the mitochondrion植物线粒体直径为0.51.0mm,长1.53mm圆柱体和椭球体。 一个植物细胞含有大约数百个线粒体。糖酵解产生的丙酮酸通过丙酮酸转运器(糖酵解产生的丙酮酸通过丙酮酸转运器(pyruvate translocatorpyruvate translocator)输)输入线粒体基质。丙酮酸转运器位于线粒体内膜,促进丙酮酸和线粒体入线粒体基质。丙酮酸转运器位于线粒体内膜,促进丙酮酸和线粒体基质中基质中OHOH- -进行电

9、中性交换,使丙酮酸进入线粒体基质。进行电中性交换,使丙酮酸进入线粒体基质。CH3COCOOH + 4NAD+ + FAD+ + ADP + Pi + 2H2O 3CO2+ 4NADH+H+ + FADH2+ATP(1 1)由琥珀酰辅酶)由琥珀酰辅酶A A合成酶催化的从琥珀酰辅酶合成酶催化的从琥珀酰辅酶A A转化为琥珀酸的反应,转化为琥珀酸的反应,在植物中是生成在植物中是生成ATPATP,而在动物中生成的是,而在动物中生成的是GTPGTP。(2 2)在植物线粒体中普遍存在)在植物线粒体中普遍存在NADNAD+ +苹果酸酶,它催化苹果酸的氧化脱羧苹果酸酶,它催化苹果酸的氧化脱羧反应。反应。NADN

10、AD+ +苹果酸酶的存在使植物可以在缺少丙酮酸的情况下,完全氧苹果酸酶的存在使植物可以在缺少丙酮酸的情况下,完全氧化有机酸,例如苹果酸、柠檬酸、化有机酸,例如苹果酸、柠檬酸、 - -酮戊二酸等。这可能也是为什么在酮戊二酸等。这可能也是为什么在许多植物的液泡中贮存许多苹果酸的原因。许多植物的液泡中贮存许多苹果酸的原因。 植物三羧酸循环的特点:植物三羧酸循环的特点:36G6P+12NADP+7H2O 6CO2+12NADPH+12H+5G6P+Pi在细胞基质中进行。在细胞基质中进行。2.2.脱氢产生脱氢产生NADPHNADPH,为其它过程(如脂肪酸合成)提供还,为其它过程(如脂肪酸合成)提供还 原

11、剂。原剂。NADPHNADPH也可被进入电子传递链,为细胞代谢提供也可被进入电子传递链,为细胞代谢提供 能量。能量。3.3.该途径的中间产物是许多重要有机物生物合成原料,该途径的中间产物是许多重要有机物生物合成原料, 如如Ru5PRu5P,R5PR5P是核苷酸原料,是核苷酸原料,E4PE4P与与PEPPEP可合成莽草酸,可合成莽草酸, 进一步合成芳香族氨基酸,由芳香族氨基酸合成与生进一步合成芳香族氨基酸,由芳香族氨基酸合成与生 长、抗病性有关的生长素,木质素、绿原酸、咖啡酸。长、抗病性有关的生长素,木质素、绿原酸、咖啡酸。 在感病时,该途径增强。在感病时,该途径增强。4.4.该途径的中间产物如

12、丙、丁、戊、己、庚糖与卡尔该途径的中间产物如丙、丁、戊、己、庚糖与卡尔 文循环的中间产物相同,在叶片发育早期,该途径文循环的中间产物相同,在叶片发育早期,该途径 可能为光合碳循环提供中间产物。可能为光合碳循环提供中间产物。 5.PPP5.PPP途径在植物中普遍在在途径在植物中普遍在在. .因植物种类、器官、因植物种类、器官、 年龄不同,所占比例不同。年龄不同,所占比例不同。以器官而论:茎以器官而论:茎 叶,叶叶,叶 根根以年龄而论,老组织以年龄而论,老组织 幼嫩组织幼嫩组织植物遇逆境时植物遇逆境时, ,如病害、干旱、受伤,如病害、干旱、受伤,HMPHMP途径增强。途径增强。 如何确定如何确定H

13、MPHMP和和EMP-TCAEMP-TCA的比例?的比例?一般通过标记一般通过标记C C1 1位葡萄糖和位葡萄糖和C C6 6位葡萄糖,分别供给植物,短期内测定放位葡萄糖,分别供给植物,短期内测定放出的出的1414COCO2 2量,并进行比较:量,并进行比较: =1时,只进行EMP-TCA 1。以柠檬酸为例: C6H8O12+ 4.5O26CO2+ 4H2O RQ= 6/4.5= 1.33以富含氢的物质为底物时,RQ1,如以棕榈酸为例: C16H32O2+23O216CO2+ 16 H2O RQ = 16/23 =0.7当进行无氧呼吸时:RQ 不同植物,呼吸速率不同 同一植物的不同器官或组织,

14、或不同发育时期的 同一器官呼吸速率不同 3.3.2 3.3.2 外界条件对呼吸速率的影响外界条件对呼吸速率的影响(1)温度)温度 呼吸温度最低点: 大多数植物在0以下时已无呼 吸或仅有微弱呼吸。 呼吸温度最高点,一般在35-45。 使呼吸过程以最快的,且是持续稳定的速度进行的温度,称为呼吸最适温度。温带植物呼吸作用的最适温度一般在25-35之间。 温度对豌豆幼苗呼吸速率的影响(2 2)氧气)氧气 氧分压和温度对洋葱根尖呼吸速率的影响 苹果在不同氧分压下的气体交换苹果在不同氧分压下的气体交换实心点为耗氧量, 空心点为CO2释放量,虚线为无氧呼吸CO2释放量 。 COCO2 2浓度浓度:CO2CO

15、2分压高于分压高于5%5%时,抑制呼吸作用。当含时,抑制呼吸作用。当含 量达量达10%10%时,可使植物中毒。时,可使植物中毒。水分水分:细胞含水量大,呼吸旺盛:细胞含水量大,呼吸旺盛 。机械创伤机械创伤:创伤会显著加强呼吸:创伤会显著加强呼吸 。光照光照 光下呼吸速率高于遮阴或暗中呼吸。光下呼吸速率高于遮阴或暗中呼吸。离子离子 盐呼吸盐呼吸5.5.呼吸作用与农业生产呼吸作用与农业生产5.1 干燥种子的呼吸与种子贮藏 种子安全水含量: 油料种子8-9% 淀粉质种子12-14当油料种子含水量达11-12%,淀粉种子含水量达15-16%,呼吸速率即立即上升,且随含 水量增加直线上升 。 种子含水量

16、对对呼吸速率的影响1.亚麻 2.玉米 3. 小麦 在粮食贮藏中,控制种子含水量非常重要。此外保持通风,降温,降湿,控制气体成分,都有利于降低呼吸速度。有时也采用充氮气的方法。 呼吸跃变现象(呼吸跃变现象(respiratory climacteric)respiratory climacteric) 。 乙烯是呼吸跃变发生的原因,通过气相色谱证明,果实内部乙烯浓乙烯是呼吸跃变发生的原因,通过气相色谱证明,果实内部乙烯浓度达度达0.1g.L0.1g.L-1-1既表现出催熟作用。既表现出催熟作用。 不是所有果实成熟都发生呼吸跃变用不是所有果实成熟都发生呼吸跃变用, , 乙烯处理无呼吸跃变的果乙烯处

17、理无呼吸跃变的果实,可诱导呼吸高峰出现实,可诱导呼吸高峰出现 了解果实的呼吸对果蔬保鲜有重要意义,果实贮藏时,设法抑制呼了解果实的呼吸对果蔬保鲜有重要意义,果实贮藏时,设法抑制呼吸高峰出现,防止其变软。吸高峰出现,防止其变软。 食用时,可用乙烯诱导呼吸高峰出现。食用时,可用乙烯诱导呼吸高峰出现。 种子萌发的主要条件是水分、空气和温度,其中充分吸水是种子萌发的先决条件。水稻种子吸水达干重40%,豆类吸水达100%的150%时,才可萌发。播种时必须保证种子萌发的适宜的水分、温度和氧气。这就要求适时播动,土壤墒情合适,播种深浅合适。播种太深,造成缺氧,无氧呼吸浪费了营养物质,并造成毒害;播种过浅,种

18、子易风干,吸水不足,不能萌发。 了解种子萌发的呼吸情况,可指导播种。 播种时必须保证种子萌发的适宜的水分、温度和氧气。这就要求适时播动,土壤墒情合适,播种深浅合适。播种太深,造成缺氧,无氧呼吸浪费了营养物质,并造成毒害;播种过浅,种子易风干,吸水不足,不能萌发。呼吸代谢过程包括底物的降解(底物氧化)和能量呼吸代谢过程包括底物的降解(底物氧化)和能量 产生(末端氧化)产生(末端氧化)。 36G6P+12NADP+7H2O 6CO2+12NADPH+12H+5G6P+Pi 在线粒体中,电子经电子传递链传递到氧的过程,伴随自由能的释放,用于ADP的磷酸化形成ATP,称为氧化磷酸化。 用P/O表示电子传递与磷酸化的偶联程度。 NADH经细胞色素电子传递主路传递至氧,可形成3ATP, 形成部位分别在NADHUQ, CytbCytc, Cytaa3O2 FADH2进入呼吸链传递至氧,形成2ATP。 AO

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