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1、2生物群落的概念生物群落的概念一、一、 群落的概念群落的概念 普通概念普通概念 在一样时间聚集在同一地段在一样时间聚集在同一地段 上的各物种种上的各物种种群的集合群的集合 ,包括植物、动物和微生物,包括植物、动物和微生物等各分类单元的种群。等各分类单元的种群。生态系统中生物成分的总和。生态系统中生物成分的总和。群落具有一定的种类组成群落具有一定的种类组成群落内各物群落内各物种相互联络种相互联络群落具有一定的内部环境群落具有一定的内部环境超冠层超冠层主冠层主冠层演替层演替层更新层更新层林下草灌层林下草灌层q物种组成构造和程度构造物种组成构造和程度构造群落具有一定的构造特征群落具有一定的构造特征群
2、落具有一定群落具有一定的动态特征的动态特征群落具有一定的分布范围群落具有一定的分布范围群落具有其边境特征群落具有其边境特征15二、群落的根本特征二、群落的根本特征具有一定的种类组成具有一定的种类组成 各物种之间是相互联络的各物种之间是相互联络的 具有本人的内部环境具有本人的内部环境 具有一定的构造具有一定的构造 具有一定的动态特征具有一定的动态特征 具有一定的分布范围具有一定的分布范围 具有边境特征具有边境特征 /群落交错区群落交错区 16三、群落的性质三、群落的性质群落是自然界根本的组织单位吗?群落是自然界根本的组织单位吗?群落性质的机体论群落性质的机体论(F.E.Clements)群落是和
3、生物体、种群类似的自然单位,是有群落是和生物体、种群类似的自然单位,是有生命的系统生命的系统 群落演替的定向性相当于生物的生活史或生物群落演替的定向性相当于生物的生活史或生物的发育,具有机体特征的发育,具有机体特征 都要阅历从先锋阶段到顶级阶段的演替过程都要阅历从先锋阶段到顶级阶段的演替过程 顶级群落受破坏后反复演替过程到达顶级群落顶级群落受破坏后反复演替过程到达顶级群落阶段阶段 群落性质的个体论:群落性质的个体论:(H.A.Gleason)群落是自然界空间和时间延续变化系列中的群落是自然界空间和时间延续变化系列中的一个区段一个区段 在延续变化的环境下,群落组成逐渐变化,在延续变化的环境下,群
4、落组成逐渐变化,群落间无明显的边境群落间无明显的边境 群落和物种的关系不是有机体和组织器官的群落和物种的关系不是有机体和组织器官的关系关系 群落发育过程是物种更替和种群数量消长的群落发育过程是物种更替和种群数量消长的过程过程 群落不象有机体那样在不同生境下坚持繁衍群落不象有机体那样在不同生境下坚持繁衍的一致性的一致性 同一群落类型之间无遗传上的联络同一群落类型之间无遗传上的联络 208.3群落的种类组成群落的种类组成 一、群落最小面积一、群落最小面积概念:概念:包含组成群落的大多数物种包含组成群落的大多数物种(95%)的最小面积的最小面积 确定方法种面积曲线法确定方法种面积曲线法序号新物种新种
5、数目总种数序号新物种新种数目总种数/总面积总面积种面积曲线种面积曲线样方面积样方面积最小面积最小面积面积物种数目将点将点1x,y及点及点21.1x, 1.1y所得直线平行挪动,直到平行所得直线平行挪动,直到平行线与种面积曲线相切,切点所线与种面积曲线相切,切点所对应的面积即可视为群落最小对应的面积即可视为群落最小面积。面积。组成群落的物种越丰富,群落的最小面积越大组成群落的物种越丰富,群落的最小面积越大 热带雨林,热带雨林,5050 常绿阔叶林,常绿阔叶林,2020 针叶林及落叶林,针叶林及落叶林,1010 灌丛,灌丛, 55 或或 1010 草地,草地, 11 或或 22 26二、群落成员型
6、二、群落成员型优势种优势种 (dominant species) (dominant species):对群落构造与:对群落构造与环境的构成有明显控制造用的种类环境的构成有明显控制造用的种类 ,优势层,优势层中的优势种中的优势种 称为建群种称为建群种 (constructive (constructive species)species)亚优势种亚优势种 (subdominant species) (subdominant species):伴生种伴生种 (companion species) (companion species):群落中与优:群落中与优势种相伴存在的常见种类势种相伴存在的常
7、见种类 ,但不起主要作用,但不起主要作用 偶见种偶见种 (rare species) (rare species):出现频率很低的种:出现频率很低的种类,多由于种群本身数量稀少的缘故类,多由于种群本身数量稀少的缘故 指示种、特征种指示种、特征种阔叶红松林混交林群落的物种乔木层:阔叶红松林混交林群落的物种乔木层:优势种:红松、紫椴优势种:红松、紫椴亚优势种:水曲柳、胡桃楸、黄波罗、榆亚优势种:水曲柳、胡桃楸、黄波罗、榆伴生种:槭、云冷杉伴生种:槭、云冷杉偶见种:落叶松、山杨偶见种:落叶松、山杨28群落成员型确实定种类组成的数量特征群落成员型确实定种类组成的数量特征多度多度 (abundance)
8、:物种个体数目的多少:物种个体数目的多少密度密度 (density):物种在单位面积或空间上:物种在单位面积或空间上的数量的数量相对密度:样地内某物种个体数占全部物相对密度:样地内某物种个体数占全部物种个体数的百分比。种个体数的百分比。密度比:某一物种的密度占群落中密度最密度比:某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。高的物种密度的百分比。 29几种常用的多度等级几种常用的多度等级Drude Drude Clements Clements Braun-Braun-Blanquet Blanquet Soc. Soc. 极多极多 Dominant Dominant 优势优势 D D 5
9、 5 非常多非常多 Cop. Cop. CopCop3 3 很多很多 Abundant Abundant 丰盛丰盛 A A 4 4 多多 CopCop2 2 多多 3 3 较多较多 CopCop1 1 尚多尚多 Frequent Frequent 常见常见 F F 2 2 较少较少 Sp Sp 少少 Occasional Occasional 偶见偶见 O O Sol. Sol. 稀少稀少 Rare Rare 稀少稀少r r1 1 少少 Un. Un. 个别个别 Very rare Very rare 很少很少 Vr Vr + + 很少很少 30盖度盖度 (coverage) :植物体地上垂直
10、投影面积占:植物体地上垂直投影面积占样地面积的百分比,又称投影盖度。样地面积的百分比,又称投影盖度。基盖度:植物基部覆盖面积占样地面积的百基盖度:植物基部覆盖面积占样地面积的百分比,也称真盖度。乔木的基盖度称显著度。分比,也称真盖度。乔木的基盖度称显著度。总盖度,层盖度,种盖度。森林群落林木层总盖度,层盖度,种盖度。森林群落林木层的盖度称为郁闭度。的盖度称为郁闭度。相对盖度:某一物种的分盖度占一切分盖度相对盖度:某一物种的分盖度占一切分盖度之和的百分比。之和的百分比。盖度比:某物种分盖度占群落中最大分盖度盖度比:某物种分盖度占群落中最大分盖度的百分比称为盖度比。的百分比称为盖度比。31投影盖度
11、和基盖度投影盖度和基盖度32频度频度 (frequency) :群落中某种植物出现的样方数占:群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比。整个样方数的百分比。相对频度:某物种频度占一切种频度和的百分比相对频度:某物种频度占一切种频度和的百分比频度比:某物种频度占最大频度的百分比频度比:某物种频度占最大频度的百分比的频度?Raunkiaer频度定律:频度定律:将物种按将物种按20%的频度等差划分到的频度等差划分到A、B、C、D、E五个频度等级中,那么群落中属于各频度等级的五个频度等级中,那么群落中属于各频度等级的物种数目符合物种数目符合ABCD群落139物种多样性指数物种多样性指数以以Pi代
12、表第代表第i种个体数占群落总个体数的比例:种个体数占群落总个体数的比例: 即:即:Pi=Ni/N Simpson物种多样性指数:物种多样性指数:D=1-Pi2 Shannon-Weiner指数指数 H =-PilnPi Pielou均匀度指数:均匀度指数:E=H/Hmax Hmax为群落能够的最大多样性指数:为群落能够的最大多样性指数:Hmax=LnS 40多样性指数计算多样性指数计算nSimpson指数:指数:D=1-Pi2 nDA=0 nDB=1-(50/100)2+(50/100)2=0.5000 nDc=1-(99/100)2+(1/100)2=0.0198 nShannon-Wien
13、er指数:指数: H =-PilnPi nHA=0 nHB=-(0.50ln0.50+0.50ln0.50)=0.69 nHC=-(0.99ln0.99+0.01ln0.01)=0.056 nPielou均匀度指数:均匀度指数: E=H/Hmax nHmax=lnS=ln2=0.69 nEA= H/Hmax=-0/0.69=0 nEB=-0.69/0.69=1 nEC=0.056/0.69=0.081 物种甲 物种乙 群落A 100(1.00) 0(0.00) 群落B 50(0.50) 50(0.50) 群落C 99(0.99) 1(0.01) ln2=0.69 ln0.01=4.605 ln
14、0.99=0.01 陆地物种多样性具明显纬度梯度陆地物种多样性具明显纬度梯度a.贝类贝类b.蝴蝶蝴蝶c.蜥蜴蜥蜴d.鸟类鸟类物种多样性的海拔梯度物种多样性的海拔梯度a.鸟类鸟类b.哺乳动物哺乳动物c.维管植物维管植物深海物种多样性的水深梯度深海物种多样性的水深梯度46物种多样性的时空变化物种多样性的时空变化纬度:随纬度升高而降低纬度:随纬度升高而降低 海拔:随海拔升高而降低海拔:随海拔升高而降低 水体:随深度添加而降低水体:随深度添加而降低 演替早期渐增,后期逐渐下降。演替早期渐增,后期逐渐下降。47为什么热带群落物种多样性温带群落?为什么热带群落物种多样性温带群落?进化时间长进化时间长温带地
15、域物种未饱和温带地域物种未饱和空间异质性高空间异质性高气候稳定气候稳定消费力高消费力高竞争导致生态位充分分化竞争导致生态位充分分化捕食降低被食者间的竞争捕食降低被食者间的竞争498.3群落的构造群落的构造一、群落构造单元一、群落构造单元Raunkiaer生活型生活型概念:植物地上部分的高度与其多年生组织不良季节概念:植物地上部分的高度与其多年生组织不良季节休眠直到下一个生长季节之间的关系。休眠直到下一个生长季节之间的关系。 50 Raunkiaer植物生活型分类系统植物生活型分类系统 根据不良季节休眠芽或枝梢所处位置分为:根据不良季节休眠芽或枝梢所处位置分为: 高位芽:地上高位芽:地上25以上
16、以上 大大 (30m)、中、中 (8-30m)、小、小 (2-8m)、矮、矮 (25cm2m) 地上芽:地上地上芽:地上25以下,受地被物或积雪维以下,受地被物或积雪维护护 地面芽:地面芽: 近地面土层内或紧贴地表,地上部近地面土层内或紧贴地表,地上部分全部枯死分全部枯死 地下芽地下芽(隐芽隐芽)植物:较深土层中植物:较深土层中(鳞状茎或块鳞状茎或块根根)或水中或水中 一年生植物:一年生植物: 以种子度过不良季节以种子度过不良季节 标准生活型谱01020304050Ph高位芽Ch地上芽H地面芽Cr地下芽Th一年生Raunkiaer规范生活型谱规范生活型谱 某地域或某植物群落内某地域或某植物群落
17、内5种生活型种生活型之间的比例以百分数表示称之间的比例以百分数表示称为该地域或该群落的生活型谱。为该地域或该群落的生活型谱。5253 生活型谱与植物气候型特点:生活型谱与植物气候型特点: 高位芽植物占优势,暖和、潮湿气候,如高位芽植物占优势,暖和、潮湿气候,如热带雨林热带雨林 地上芽植物占优势,反映寒带和高山气候地上芽植物占优势,反映寒带和高山气候特点。特点。 地面芽植物占优势,较长的寒季,如温带地面芽植物占优势,较长的寒季,如温带森林森林 一年生占优势,干旱的荒漠和草原,如东一年生占优势,干旱的荒漠和草原,如东北温带草原、热带亚热带沙漠等。北温带草原、热带亚热带沙漠等。生活型:生物的生态分类
18、单位,外貌上具有类似顺生活型:生物的生态分类单位,外貌上具有类似顺应特征的生物集合。应特征的生物集合。乔木、灌木、木质藤本、草质藤本、多年生草本、乔木、灌木、木质藤本、草质藤本、多年生草本、一年生草本、垫状植物、肉质植物。一年生草本、垫状植物、肉质植物。以分布区中心成年个体为代表以分布区中心成年个体为代表层片层片定义:群落中生活型一样或生态要求类似的种组定义:群落中生活型一样或生态要求类似的种组成的机能群落成的机能群落 特点:属于同终身活型、具有一定的小环境,不特点:属于同终身活型、具有一定的小环境,不同层片小环境相互作用的结果构成群落环境同层片小环境相互作用的结果构成群落环境 、占、占据特定
19、的空间和时间。据特定的空间和时间。56二、二、 群落的垂直构造群落的垂直构造概念:群落的分层景象概念:群落的分层景象 缘由:资源缘由:资源(光、矿质营养、食物等光、矿质营养、食物等)利用利用植物群落的成层景象植物群落的成层景象 地上、地下、层间地上、地下、层间(外外)植物植物 群落中动物的分层景象群落中动物的分层景象 主要与食物、微气候有关主要与食物、微气候有关 热带雨林成层景象最热带雨林成层景象最复杂复杂寒带针叶林成层构造寒带针叶林成层构造最简单最简单啄木鸟苇莺山雀戴菊柳莺丘鹬榛鸡交嘴泰加林主要鸟类分布成层性泰加林主要鸟类分布成层性60水生植物群落的成层性水生植物群落的成层性主要与光照、主要
20、与光照、温度、食物和温度、食物和溶氧量有关溶氧量有关 挺水草本层、挺水草本层、飘浮草本层、飘浮草本层、水面高草层、水面高草层、沉水漂草层、沉水漂草层、沉水矮草层、沉水矮草层、水底层水底层 漂浮动物漂浮动物浮游动物、浮游动物、游泳动物、游泳动物、底栖动物、底栖动物、附底动物、附底动物、底内动物底内动物61三、三、 群落的程度构造群落的程度构造 概念:群落中植物种类在程度方向上不均匀概念:群落中植物种类在程度方向上不均匀配置,使群落表现出斑块相间的外形。配置,使群落表现出斑块相间的外形。 影响要素:环境异质性影响要素:环境异质性 、物种生物学特性、物种生物学特性、种间关系等种间关系等干旱草原上的灌
21、丛沃岛干旱草原上的灌丛沃岛64四、群落的时间构造四、群落的时间构造群落构造单元在时间上的更替与周期性变化群落构造单元在时间上的更替与周期性变化 季相:群落外貌的季节变化,由优势生活型季相:群落外貌的季节变化,由优势生活型和层片的季节变化决议和层片的季节变化决议“金色的呼伦贝尔金色的呼伦贝尔68五、群落交错区与边缘效应五、群落交错区与边缘效应 69群落交错区:两个或多个群落群落交错区:两个或多个群落(或生态地带或生态地带)之间的过渡区域之间的过渡区域 特点:特点: 竞争程度高、可恢复性小、抗干扰才干弱竞争程度高、可恢复性小、抗干扰才干弱 边缘效应边缘效应 (edge effect):不同性质群落
22、的交:不同性质群落的交互作用途,由于某些生态因子或群落属性互作用途,由于某些生态因子或群落属性的差别或协同作用引起交错区群落组分及的差别或协同作用引起交错区群落组分及其行为发生较大变化的景象。其行为发生较大变化的景象。ecotone718.4 群落的组织群落的组织 一、生物要素对群落构造的影响一、生物要素对群落构造的影响 竞争:引起种间生态位的分化,使群落中物竞争:引起种间生态位的分化,使群落中物种多样性添加种多样性添加 同资源种团:群落中以同一方式利用共同资同资源种团:群落中以同一方式利用共同资源的物种集合。同资源种团物种互为等价源的物种集合。同资源种团物种互为等价种种 关键种:对群落起独一
23、无二且至关重要的作关键种:对群落起独一无二且至关重要的作用,决议着群落构造的物种。一旦移除将用,决议着群落构造的物种。一旦移除将对群落产生严重影响。对群落产生严重影响。 72Fig. The rocky inter-tidal community 去除实验去除实验74捕食:捕食:泛化捕食泛化捕食 捕食压力加强,物种多样性添加捕食压力加强,物种多样性添加 捕食压力过高,物种多样性降低捕食压力过高,物种多样性降低 特化捕食特化捕食喜食优势种,提高物种多样性喜食优势种,提高物种多样性 喜食优势种,降低物种多样性喜食优势种,降低物种多样性 特化的捕食者,容易控制被食者物特化的捕食者,容易控制被食者物种
24、种76将将kangaroo rats移走后物种明显增多移走后物种明显增多 77二、干扰对群落构造的影响二、干扰对群落构造的影响干扰导致断层干扰导致断层(gaps)抽彩式竞争抽彩式竞争(competive lottery)提高多样性:提高多样性:群落中具有许多入侵缺口和耐受缺口中物理环境才群落中具有许多入侵缺口和耐受缺口中物理环境才干相等的物种干相等的物种其中任何一种入侵后能阻止其他物种再入侵。其中任何一种入侵后能阻止其他物种再入侵。小演替小演替断层中物种有规律地更替,在不同时期群落的多样断层中物种有规律地更替,在不同时期群落的多样性是不同的。性是不同的。断层中的小演替与群落的物种多样性断层中的
25、小演替与群落的物种多样性干扰开场干扰开场干扰后很久干扰后很久物种丰富度物种丰富度中等干扰假说中等干扰假说中等程度的干扰程度有利于维持中等程度的干扰程度有利于维持较高的群落物种多样性。较高的群落物种多样性。频繁,先锋种不能开展到演替中期频繁,先锋种不能开展到演替中期干扰间隔时间长,演替开展到顶极期干扰间隔时间长,演替开展到顶极期中等程度:允许更多物种入侵和定居。中等程度:允许更多物种入侵和定居。一个美国的例子:一个美国的例子:82三、空间异质性与群落构造三、空间异质性与群落构造环境空间异质性高那么群落物种多样性环境空间异质性高那么群落物种多样性高高 非生物环境的空间异质性非生物环境的空间异质性
26、植物群落的空间异质性植物群落的空间异质性热带雨林的空间异质性和植物多样性热带雨林的空间异质性和植物多样性300m2的样地中植物种数与环境异质性关系的样地中植物种数与环境异质性关系弃耕地土壤的空间异质性弃耕地土壤的空间异质性鸟类多样性与枝叶高度多样性鸟类多样性与枝叶高度多样性植物植物, 巴哈马群岛巴哈马群岛鸟类鸟类, 淡水湖泊生境淡水湖泊生境蝙蝠蝙蝠, 岩洞生境岩洞生境鱼类鱼类, 沙漠泉水生境沙漠泉水生境88三、岛屿性与群落构造三、岛屿性与群落构造 广义岛屿概念广义岛屿概念 岛屿种面积关系方程岛屿种面积关系方程 S=CAZ (z=0.24-0.34) 89MacArthur岛屿物种平衡说:岛屿上
27、物种数岛屿物种平衡说:岛屿上物种数目是迁入和消逝之间的动态平衡目是迁入和消逝之间的动态平衡岛屿间隔岛屿间隔vs.vs.鸟类种数鸟类种数( (巴布亚新几内亚巴布亚新几内亚) )91岛屿效应:岛屿面积越大物种数目越多。岛屿效应:岛屿面积越大物种数目越多。岛屿上的岛屿上的“新物种的迁入与新物种的迁入与“老物种的灭绝老物种的灭绝平衡平衡物种多样性速率迁入灭绝小大SsSLP物种多样性速率P灭绝迁入远近SNSF岛屿生物地理平衡实际的预测岛屿生物地理平衡实际的预测1.岛屿上的物种数岛屿上的物种数S最后为定值最后为定值 2.物种不断地迁入和灭绝,表现为动态平衡物种不断地迁入和灭绝,表现为动态平衡3.岛屿越大,
28、物种数量越多岛屿越大,物种数量越多(面积效应面积效应)4.岛屿距大陆越远,物种数量越少岛屿距大陆越远,物种数量越少(间隔效应间隔效应)94四、四、 一个物种丰富度的简单模型一个物种丰富度的简单模型 平均生态位宽度平均生态位宽度 平均生态位重叠程度平均生态位重叠程度 资源利用范围资源利用范围95图片:群落物种数图片:群落物种数 平均生态位宽度和重叠程度一定时,资源利用范围越平均生态位宽度和重叠程度一定时,资源利用范围越大,群落将含有更多的种数。大,群落将含有更多的种数。96图片:群落的物种数图片:群落的物种数 当资源利用范围一定时,群落物种的平均生态位宽当资源利用范围一定时,群落物种的平均生态位宽度越小,群落物种数越多。度越小,群落物种数越多。97图片:群落的物种数图片:群落的物种数 当资源利用范围一定时,群落物种平均生态位重叠当资源利用范围一定时,群落物种平均生态位重叠越大,群落物种
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