褐飞虱胁迫对不同抗性水稻品种根际土壤酶活性和微生物含量的影响

1、褐飞虱胁迫对不同抗性水稻品种根际土壤酶活性和微生物含量的影响苏婷徐红星韩海亮杨亚军王桂跃,郑许松吕仲贤,(浙江省农业科学院浙江省东阳玉米研究所,浙江东阳;浙江省农业科学院植物保护与微生物研究所,杭州;通讯联系人,Email:luzxmhgmailcom)SoilmicrobeQuantitiesandEnzymeActivitiesinRhizosphereofDifferentRiceVarietiesFedbyBrownPlanthoppersSUTing,XUHongxing,HANHailiang,YANGYajun,WANGGuiyue,ZHENGXusong,LVZhongxian

2、,(InstituteofMaizeResearch,ZhejiangAcademyofAgriculturalSciences,Dongyang,China;InstituteofPlantProtectionandMicrobiology,ZhejiangAcademyofAgriculturalSciences,Hangzhou,China;Correspondingauthor,Email:luzxmhgmailcom)SUTing,XUHongxing,HANHailiang,etalSoilmicrobequantitiesandenzymeactivitiesinrhizosph

3、ereofdifferentricevarietiesfedbybrownplanthoppersChinJRiceSci,():Abstract:ThechangesinpHvalue,soilenzymeactivityandmicrobedensityintherhizosphereofpottedriceplantsfedbyricebrownplanthoppers(BPH),NilaparvatalugensfordifferentdayswereinvestigatedonBPHsusceptiblericevariety(TN)andtworesistantvarieties(

4、IRandIR),forcomparingtheBPHfeedingassociatedundergroundecologicalsystemsamongriceresistantvarietiesTherhizospheresoilpHvalueofTNplantswassignificantlylowerthanthatofBPHfreeplantswithoutsignificantdeferenceamongresistantvarietiesonedayandfivedaysafterBPHfeedingTheactivitiesofsucraseandureaseinrhizosp

5、heredidnotdifferamongtreatmentsonedayafterBPHfeeding,whilesucraseactivitysignificantlyincreasedandureaseactivityreducedinIRplantsoilninedayafterBPHfeedingascomparedwiththatintheBPHfreeplantrhizospheresoilThesoilbacterialdensityinrhizosphereofIRsignificantlyreducedonlyonedayofBPHfeeding,andfungaldens

6、ityintherhizosphereofTNsignificantlyreducedfivedaysafterBPHfeeding,thesoilactinomycetedensityintherhizosphereofIRandIRsignificantlyreducedMultifactoranalysisofvarianceshowedthatricevarietydidnotaffectpHvalueandmicrobepopulationofrhizospheresoilandgreatlyaffectedthesoilenzymeactivityMoreover,BPHfeedi

7、ngandfeedingdurationsignificantlyaffectedpHvalue,soilenzymeactivityandmicrobedensityintherhizosphereKeywords:ricevarieties;BPH;feedingtime;soilpH;soilenzymes;soilmicrobes苏婷,徐红星,韩海亮,等褐飞虱胁迫对不同抗性水稻品种根际土壤酶活性和微生物含量的影响中国水稻科学,():摘要:为明确褐飞虱取食对不同抗性水稻地下部生态系统的影响,对褐飞虱取食不同天数后,感虫水稻品种(TN)和抗虫水稻品种(IR和IR)根际土壤pH值、土壤酶活性

8、和微生物含量进行分析.结果表明,褐飞虱取食d和d后,感虫品种TN的土壤pH值显著降低,而抗虫品种上差异不显著;褐飞虱取食d后,根际土壤蔗糖酶和脲酶活性均无明显差异,而在褐飞虱取食d后,抗虫品种IR根际土壤蔗糖酶活性显著上升,而脲酶活性显著降低;褐飞虱取食d后IR根际土壤细菌含量即显著降低,而感虫品种TN在褐飞虱取食d后其真菌含量显著降低,褐飞虱取食d后,抗虫品种IR和IR的土壤放线菌含量也显著降低.多因素方差分析结果显示,水稻品种对土壤pH值和微生物数量无显著影响,而对土壤中蔗糖酶和脲酶活性有显著影响;褐飞虱取食和取食时间对土壤pH值、蔗糖酶、脲酶和微生物数量均有显著影响.关键词:水稻品种;褐

9、飞虱;取食时间;土壤pH值;土壤酶;土壤微生物中图分类号:Q;S文献标识码:A文章编号:()收稿日期:;修改稿收到日期:.基金项目:国家科技支撑计划资助项目(BADD);浙江省优先主题重点农业项目(C).中国水稻科学(ChinJRiceSci),():http:/wwwricescicnDOI:/jissn植物是连接地上部和地下部生态系统的纽带,当植物地上部受到生物或非生物因子的胁迫(如害虫取食、机械损伤或信号物质诱导)时,植物就产生相应的诱导防御反应,地上部向地下部根系输送的有机碳等物质发生改变,同时根中诱导产生的次生化合物种类和数量也发生改变,而这些改变会强烈影响土壤性质以及土壤中微生物群

10、落的组成,.近年来,有关植物地上部处理对地下部防御反应及生物行为的影响逐渐受到研究者的广泛关注,而害虫取食地上部对植物地下部防御反应的影响主要集中在旱地植物烟草、甘蓝、臭狗舌草以及棉花中.水稻(OryzasativaL)是我国重要的粮食作物之一,年种植面积约万hm,占粮食作物种植面积的近/.在水稻生产过程中频繁受到稻飞虱主要是褐飞虱(Nilaparvatalugens)、白背飞虱(Sogatellafurcifera)和灰飞虱(Laodelphaxstriatellus)等病虫害的侵害.迄今为止,关于褐飞虱为害对水稻地上部的影响已有较深入的研究,但在褐飞虱频发的现状下,研究水稻农田生态系统中褐

11、飞虱取食对地下部生态系统的影响也同样非常重要.已有研究表明褐飞虱取食水稻后,地下土壤线虫数量、群落组成和营养成分以及根系活力和土壤活性碳氮均发生变化,但对水稻地下部土壤微生物和土壤酶活性的影响鲜有报道.土壤微生物和土壤酶是土壤生物学特性的重要指标,土壤微生物通过分解动植物残体而参与土壤生态系统的能量流动和物质循环,而土壤酶参与土壤中一切复杂的生物化学过程,它们既是土壤有机物转化的执行者,又是植物营养元素的活性库,而土壤的养分状态以及土壤中微生物的种类和数量又是间接影响植物抗虫性的重要因子,.因此,本研究以不同抗感褐飞虱的水稻品种为材料,分析了褐飞虱取食不同时间后水稻根际土壤pH值、土壤酶活性和

12、微生物含量的变化,评价不同水稻品种、褐飞虱和取食时间以及这三者的交互作用对土壤生态系统的影响,以便进一步了解土壤及土壤微生物如何响应地上部褐飞虱的取食,为虫害诱导水稻抗虫性的系统研究提供理论依据.材料与方法试验材料水稻品种:感虫水稻品种为TN,抗性水稻品种分别为含Bph抗性基因的IR和含bph抗性基因的IR,均由国际水稻研究所(IRRI)提供.土壤:从野外一次性取大量的黏壤土,在充分混匀、去除杂质和杂草后过目筛.供试虫源:褐飞虱种群采自中国水稻研究所富阳实验田,在室内以感虫品种TN水稻苗饲养数代后,选择龄若虫作为接种虫源.试验方法在mL的一次性塑料杯中装入g过筛土壤后加mL自来水,第天将叶心的

13、TN、IR和IR稻苗分别移栽至杯中,每杯株.移栽一周后,按头/株的密度接上褐飞虱龄若虫,然后用透明塑料虫罩罩住.以未接虫的稻苗作为对照.每日检查若虫存活情况,并及时补充同龄若虫.分别在接虫后、和d采集土壤样品.由于根系分布于杯中整个土体,故将杯中土体全部采集,混匀、自然风干后备用.每个处理重复次.实验在人工气候室内进行,温度,相对湿度,光照强度lx.土壤pH值的测定采用农业行业标准的电位法;脲酶活性测定采用靛酚蓝比色法,蔗糖酶活性测定采用,二硝基水杨酸比色法;细菌、真菌和放线菌种群数量的测定分别采用牛肉膏蛋白胨、孟加拉红和改良高氏一号培养基稀释平板法.数据统计分析利用SPSS软件进行数据分析,

14、采用单因素方差分析方法评价处理对土壤pH、土壤酶活性和土壤微生物含量影响的显著性,采用多因素方差分析方法评价水稻品种、褐飞虱和取食时间及三者交互作用对土壤pH值、土壤酶活性和微生物含量的影响.结果与分析褐飞虱取食对不同水稻品种根际土壤pH值的影响由表可以看出,所有水稻根际土壤呈弱碱性(pH),而在褐飞虱胁迫下,无论感抗品种,其土壤pH值均有所下降,说明根中诱导产生的次生化合物呈酸性.而感虫品种TN的土壤pH值对褐飞虱取食较敏感,处理d后,其土壤pH值即显著下降,随着取食时间的增加,土壤pH值有所上升,取食d后TN土壤pH值与同品种对照已无显著差异.而褐飞虱取食对抗虫品种IR和IR的土苏婷等:褐

15、飞虱胁迫对不同抗性水稻品种根际土壤酶活性和微生物含量的影响表褐飞虱取食对不同水稻品种土壤pH值的影响TableEffectsofBrownPlanthoppers(BPH)feedingonsoilpHvalueinrhizosphereofdifferentricevarieties处理Treatment褐飞虱取食dOnedayafterBPHfeeding褐飞虱取食dFivedaysafterBPHfeeding褐飞虱取食dNinedaysafterBPHfeedingTNTbbaTNCKaaaIRTaaaIRCKaaaIRTaabaIRCKaaa表中T表示接虫处理,CK表示不接虫对照.同

16、一列数据后不同小写字母表示数据间差异显著(P).下同.TmeansBPHfeeding,CKmeansnoBPHinfestationFigureswithinacolumnfollowedbydifferentlettersindicatedifferenceatsignificancelevel表褐飞虱取食对不同水稻品种土壤蔗糖酶和脲酶活性的影响TableEffectsofBrownPlanthoppers(BPH)feedingonactivityofsoilenzymesinrhizosphereofdifferentricevarieties处理Treatment蔗糖酶活性Sucra

17、seactivity/(kat)ddd脲酶活性Ureaseactivity/(kat)dddTNTaabaaaTNCKaabaaaIRTaabaaabIRCKaabaaaIRTaaaabbIRCKaabaaa表褐飞虱取食对不同水稻品种地下部微生物含量的影响TableEffectsofBrownPlanthoppers(BPH)feedingonnumberinrhizosphereofsoilmicrobesofdifferentricevarietieslg(cfu/g)处理Treatment细菌Bacteriaddd真菌Fungiddd放线菌ActinomycetesdddTNTaaaab

18、baaaTNCKaaaaaaaaaIRTaaaaaaaabIRCKaaaaaaaaaIRTbaaaaaaabIRCKaaaaaaaaa壤pH值无显著影响.褐飞虱取食对不同水稻品种根际土壤酶活性的影响由表可以看出,TN和IR在褐飞虱取食、和d后,水稻根际土壤蔗糖酶和脲酶活性与对照均无显著差异.而抗性品种IR经褐飞虱取食d后土壤蔗糖酶活性(kat)显著高于未经取食的水稻(kat),而土壤脲酶活性在褐飞虱取食d和d后均显著低于其他处理.由此可见,褐飞虱取食能显著提高抗性品种IR的土壤蔗糖酶活性,但对该品种的土壤脲酶活性表现为抑制作用.褐飞虱取食对不同感抗品种根际土壤微生物的影响褐飞虱取食d后,抗虫品

19、种IR的土壤细菌含量即显著降低;而在褐飞虱取食d和d后,感虫品种TN的土壤真菌含量均显著降低;褐飞虱取食d后,抗虫品种IR和IR的放线菌含量也显著降低.由此可见,褐飞虱取食能降低水稻根际土壤微生物的含量,但细菌和放线菌含量变化在抗虫品种上表现敏感,而真菌含量变化在感虫品种上表现敏感.中国水稻科学(ChinJRiceSci)第卷第期(年月)表水稻品种、褐飞虱取食及时间对土壤pH、酶活性及微生物含量影响的方差分析(P值)TableANOVAofeffectsofricevariety,BrownPlanthoppers(BPH)feedingonsoilpH,enzymeactivityandmi

20、crobecontentPvalue变异来源VariationdfpH蔗糖酶Sucrase脲酶Urease细菌Bacteria真菌Fungi放线菌Actinomycetes水稻品种Ricevariety(R)褐飞虱BPH(B)取食时间Feedingtime(T)水稻品种褐飞虱RB水稻品种取食时间RT褐飞虱取食时间BT水稻品种褐飞虱取食时间RBT水稻品种、褐飞虱取食及时间对土壤pH、土壤酶活性及微生物含量的影响方差分析表明(表),水稻品种对土壤pH值和微生物数量无显著影响,而对土壤中蔗糖酶和脲酶活性有显著影响;褐飞虱、取食时间对土壤pH值、蔗糖酶、脲酶和微生物数量均有显著影响;水稻品种褐飞虱互作

21、对土壤细菌数量无显著影响,但对土壤pH值、蔗糖酶和脲酶活性、真菌和放线菌数量有显著影响;水稻品种取食时间仅对蔗糖酶和脲酶活性及真菌数量影响显著;褐飞虱取食时间仅对细菌数量无显著影响;水稻品种褐飞虱取食时间对真菌和细菌数量有显著影响.讨论根系分泌物在植物与土壤和土壤生物的相互关系中发挥了重要的作用.赵小亮等研究发现,棉花根系分泌物可通过促进土壤细菌及土壤真菌的繁殖来增强土壤转化酶和磷酸酶活性,但对土壤脲酶活性无显著影响.本研究中,不同水稻品种在褐飞虱胁迫下,其土壤pH值、土壤酶活性以及土壤微生物含量也发生了变化.无论感抗品种,其土壤pH值均比不接虫对照下降(表),这说明褐飞虱能诱导水稻根系产生更

22、多的有机酸,这是水稻地下部产生的防御反应.该反应与其他作物上的研究结果一致,如烟草天蛾取食烟草叶片后能系统增加烟草地下部的烟碱含量以及蛋白酶抑制剂含量,而大菜粉蝶取食甘蓝叶片后也能系统增加根系中吲哚芥子油苷的含量.陈建明等认为短期内感虫品种受害后光合作用产物向根系的转移量可能少于抗虫品种,同样地,本研究中感虫品种TN在褐飞虱取食d和d后,其土壤pH值显著低于其他处理(表),表示短期内感虫品种根系产生相对较多的有机酸.但从表可以看出,水稻品种对土壤pH值无显著影响,因此褐飞虱取食d后,不同品种的土壤pH值已无显著差异.有关植食作用对土壤生态系统的影响尚存在严重分歧,地上部植食者究竟刺激还是抑制土

23、壤生物群落,至今还没有明确结论.这些分歧可能来源于多种影响因子,包括植物种类、植食者类型、取食强度、植物生长阶段及土壤肥力等.而本研究显示,褐飞虱对水稻土壤生态系统的影响与水稻品种及取食时间存在密切关系(表).褐飞虱取食后,水稻土壤酶活性和土壤微生物含量发生了变化:取食d后,感虫品种IR的蔗糖酶活性显著增加,而脲酶活性在取食d后就显著降低(表);土壤微生物含量也表现出不同程度的下降(表).土壤酶和土壤微生物是土壤生态系统的重要组成部分,参与多种土壤生化过程,对外界干扰比较敏感.本研究显示褐飞虱取食及取食时间对土壤酶活性和土壤微生物均能产生显著影响(表).Pineda等报道土壤有益微生物能够诱导

24、植物产生对某些植食性昆虫的抗性,同样番茄根系在枯草芽孢杆菌处理后能够延缓烟粉虱的发育,从而提高其抗性.因此,地下部土壤的性质和微生物菌落结构对地上部植物的抗性有一定的影响.既然本研究显示褐飞虱取食能够改变土壤生态系统,那这些改变也可能对水稻产生一定的影响.因此,本研究为进一步评价地下部变化对水稻抗虫性的影响奠定了基础,有利于人们系统理解虫害诱导的植物抗虫性.参考文献:PinedaA,ZhengSJ,vanLoonJJA,etalHelpingplantstodealwithinsects:TheroleofbeneficialsoilbornemicrobesTrendsPlantSci,()

25、:EhrenfeldJG,RavitB,ElgersmaKFeedbackintheplantsoilsystemAnnRevEnvironRes,:苏婷等:褐飞虱胁迫对不同抗性水稻品种根际土壤酶活性和微生物含量的影响张立芙,吴凤芝,周新刚,等盐胁迫下黄瓜根系分泌物对土壤养分及土壤酶活性的影响中国蔬菜,():ErbM,TonJ,DegenhardtJ,etalInteractionsbetweenarthropodinducedabovegroundandbelowgrounddefensesinplantsPlantPhysiol,():冯远娇,王建武,骆世明叶片涂施茉莉酸对玉米幼苗防御反应

26、的时间和浓度效应植物生态学报,():HolWHG,MacelM,vanVeenJA,etalRootdamageandabovegroundherbivorychangeconcentrationandcompositionofpyrrolizidinealkaloidsofSeneciojacobaeaBasicApplEcol,():BezemerTM,WagenaarR,vanDamNM,etalAboveandbelowgroundterpenoidaldehydeinductionincotton,Gossypiumherbaceum,followingrootandleafinju

27、ryJChemEcol,():韩永强,侯茂林,林炜,等北方稻区水稻害虫发生与防治植物保护,():刘满强,黄菁华,陈小云,等地上部植食者褐飞虱对不同水稻品种土壤线虫群落的影响生物多样性,():汤英,刘满强,王峰,等褐飞虱对水稻苗期生长及地下部土壤活性碳氮的影响生态学报,():张星杰,刘景辉,李立军,等保护性耕作对旱作玉米土壤微生物和酶活性的影响玉米科学,():,王邵军,阮宏华土壤生物对地上生物的反馈作用及其机制生物多样性,():中华人民共和国农业部土壤检测:土壤pH的测定NY/T北京:中国标准出版社,周礼恺土壤酶学北京:科学出版社,:娜日苏,红雨,杨殿林,等黄河流域棉区转Bt基因棉种植对根际土壤

28、微生物数量及细菌多样性的影响应用生态学报,():BasiHP,LoyolaVargasVM,FloresHE,etalRootspecificmetabolism:ThebiologyandbiochemistryofundergroundorgansInVitroCellDev&BiolPlant,():赵小亮,刘新虎,贺江舟,等棉花根系分泌物对土壤速效养分和酶活性及微生物数量的影响西北植物学报,():vanDamNM,RaaijmakersCE,vanderPuttenWHRootherbivoryreducesgrowthandsurvivaloftheshootfeedingspecialistPierisrapaeonBrassicanigraEntomolExpAppl,():SolerR,BezemerTM,CorteseroAM,etalImpactoffoliarherbivoryonthedevelopmentofarootfeedinginsectanditsparasitoidOecologia,():陈建明,俞小平,陈俊伟,等白背飞虱取食为害后水稻植株光合作