光合作用——讲稿PPT学习教案

1、会计学1光合作用光合作用讲稿讲稿第1页/共90页1 1 叶绿体的结构叶绿体的结构A A）被膜：被膜：有外膜和内膜两层，内膜具选择透过性。有外膜和内膜两层，内膜具选择透过性。B B）基质：基质：为叶绿体膜以内的基础物质。主要是可溶性蛋为叶绿体膜以内的基础物质。主要是可溶性蛋白质（酶），为白质（酶），为COCO2 2固定与转化场所。固定与转化场所。CC）基粒基粒: : 在淡黄色的基质中存在着许多浓绿色的颗粒，在淡黄色的基质中存在着许多浓绿色的颗粒，称基粒（称基粒（grana），），圆饼状圆饼状,由类囊体垛叠而成的由类囊体垛叠而成的。光能。光能的吸收、传递、转换场所。的吸收、传递、转换场所。D D）

2、类囊体类囊体: :由自身闭合的双层薄片组成，呈压扁了的包由自身闭合的双层薄片组成，呈压扁了的包囊状。囊状。类囊体膜称为光合膜。类囊体膜称为光合膜。 第2页/共90页（一）光合色素的种类、结构、功能、分布（一）光合色素的种类、结构、功能、分布v叶绿素类：叶绿素类：chla(C55H72O5N4Mg,所有放氧生物所有放氧生物,包括蓝细菌包括蓝细菌,蓝绿色蓝绿色)、chlb(C55H70O6N4Mg，黄绿色，黄绿色)、 chlc、chldv类胡萝卜素类：类胡萝卜素类：胡萝卜素胡萝卜素(C40H56、橙黄色）、橙黄色） 叶黄素叶黄素(C40H56O2、黄、黄 色）色） 叶绿素和类胡萝卜素均为脂溶性。叶

3、绿素和类胡萝卜素均为脂溶性。v藻胆素类：藻胆素类：藻红素、藻蓝素藻红素、藻蓝素（与蛋白质结合紧密，分布于藻类，水溶性（与蛋白质结合紧密，分布于藻类，水溶性 ）藻红蛋白、藻蓝蛋白藻红蛋白、藻蓝蛋白（藻胆蛋白）（藻胆蛋白）第一节第一节 光合色素及其性质光合色素及其性质第3页/共90页v 叶绿素功能叶绿素功能（1）少数特殊少数特殊chla具有将光能转为电能作用具有将光能转为电能作用（2）绝大部分）绝大部分chla和全部和全部chlb、c、d具有收集并具有收集并传递光能的作用传递光能的作用 类胡萝卜素功能类胡萝卜素功能（1）辅助吸收光能）辅助吸收光能（2）保护叶绿素免受光氧化破坏）保护叶绿素免受光氧化

4、破坏v 藻胆素功能藻胆素功能 辅助吸收光能辅助吸收光能功能辅助色素辅助色素(集光色素集光色素)第4页/共90页阳生植物叶片的叶绿素阳生植物叶片的叶绿素a/ba/b比值约为比值约为3131，阴生植物的叶绿素阴生植物的叶绿素a/ba/b比值约为比值约为2.312.31。第5页/共90页（二）光合色素的光学性质（二）光合色素的光学性质1、吸收光谱、吸收光谱第6页/共90页（1）叶绿素吸收光谱）叶绿素吸收光谱 最大吸收区最大吸收区：红光区红光区640 660nm（特有）（特有） 蓝紫光区蓝紫光区 430 450nm 注注 chlb在蓝紫光区的吸收带比在蓝紫光区的吸收带比chla宽、吸收峰高，更宽、吸收

5、峰高，更利于吸收短波蓝紫光。故阴生植物比阳生植物利于吸收短波蓝紫光。故阴生植物比阳生植物chlb含量高含量高。（2）类胡萝卜素、叶黄素吸收光谱）类胡萝卜素、叶黄素吸收光谱 最大吸收区域：最大吸收区域：蓝紫光区蓝紫光区,基本不吸收黄光，从而呈现黄色。基本不吸收黄光，从而呈现黄色。（3） 藻胆素吸收光谱藻胆素吸收光谱 藻蓝素吸收峰：藻蓝素吸收峰：橙红区橙红区 藻红素吸收峰：藻红素吸收峰：绿光区绿光区植物体内不同光合色素对光波的选择吸收是植物在植物体内不同光合色素对光波的选择吸收是植物在长期进化中形成的对生态环境的适应，这使植物可长期进化中形成的对生态环境的适应，这使植物可利用各种不同波长的光进行光

6、合作用。利用各种不同波长的光进行光合作用。第7页/共90页光合色素的吸收光谱光合色素的吸收光谱第8页/共90页辐射能量辐射能量不同波长的光子所持的能量光光波长波长（nm）kJ/Einstein紫外紫外紫紫蓝蓝绿绿黄黄橙橙红红400400425425490490560560580580640640740297289259222209197172光子携带的能量和光的波长光子携带的能量和光的波长（nm）成反比成反比第9页/共90页光子照射到某些生物分子 电子跃迁到更高的能量水平 叶绿素分子是一种可以被可见光激发的色素分子，在光子驱动下发生的得失电子反应是光合作用过程中最基本的反应。激发态：第10页/

7、共90页第11页/共90页第12页/共90页光是影响叶绿素形成的主要条件光是影响叶绿素形成的主要条件。从从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光酯需要光，而光过强，叶绿素又，而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。会受光氧化而破坏。 黑暗中生长的幼苗呈黄白色，黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白色。这种色。这种因缺乏某些条件而影响因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象叶绿素形成，使叶子发黄的现象，称为，称为黄化现象黄化现象。 黑暗使植物黄化的原理常被应黑暗使植物黄化的原理常被应用于蔬菜生产中，如韭黄、软化用于蔬菜生产中，如韭

8、黄、软化药芹、白芦笋、豆芽菜、葱白、药芹、白芦笋、豆芽菜、葱白、蒜白、大白菜等生产。蒜白、大白菜等生产。第13页/共90页第14页/共90页叶绿素的生物合成是一系叶绿素的生物合成是一系列列酶促反应，受温度影响酶促反应，受温度影响。 秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关。抑制叶绿素形成有关。第15页/共90页 因素之四因素之四-水分水分 缺水影响叶绿素的合成，并促进叶缺水影响叶绿素的合成，并促进叶绿素的分解，故绿素的分解，故缺水会导致叶黄缺水会导致叶黄。第16页/共90页催化，可在暗中进行，发生于叶绿体基质中。第17页/共90

9、页的化学能贮存能量的物质电子质子、ATP、NADPH反应部位基粒类囊体第18页/共90页暗反应：C3途径、C4途径、CAM循环第19页/共90页第20页/共90页v聚光色素聚光色素（天线色素）（天线色素） 不能发生光化学反应只不能发生光化学反应只能能吸收吸收和和传递传递光能的色素分子（包括大部分光能的色素分子（包括大部分chla、全部、全部chlb、胡萝卜素和叶黄素、藻红素和藻蓝素）。相对、胡萝卜素和叶黄素、藻红素和藻蓝素）。相对-(作用中心色素作用中心色素,少数特殊状态的少数特殊状态的chla)v光合反应中心光合反应中心指类囊体中进行光合作用原初反指类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素

10、蛋白复合体，它至少包括作用中心色应的最基本的色素蛋白复合体，它至少包括作用中心色素素P、原初电子受体、原初电子受体A、原初电子供体原初电子供体D（D.P.A） 第一阶段:原初反应v作用中心色素作用中心色素引起光化学反应的少数特殊引起光化学反应的少数特殊状态的状态的 Chla分子。分子。 P680 P700光合单位光合单位 = 聚光色素系统聚光色素系统 +光合反应中心光合反应中心第21页/共90页2021-10-15PDAh h 光光合合单单位位PDA作用中心色素（用中心色素（P P），原初电子供体），原初电子供体（D D）和原初电子受体（）和原初电子受体（A A）外外围围为为天天线线色色素素第

11、22页/共90页 1、原初反应步骤、原初反应步骤 P*将一个电子传递给原初电子受体（将一个电子传递给原初电子受体（A），），A获得获得一个电子而一个电子而P缺少一个电子。缺少一个电子。 D P* A D P+A P+从原初电子供体（从原初电子供体（ D）获得一个电子，）获得一个电子，P+ 恢复恢复原状，原状，D失去一个电子被氧化（失去一个电子被氧化（D+）。）。 D P+A D +PA总总:D P A D P* A D P+A D +PA 光第23页/共90页第24页/共90页v红降红降在大于在大于68nm的单一红光（远红的单一红光（远红光区）下，光合作用的量子效率下降的现象。光区）下，光合作

12、用的量子效率下降的现象。v增益效应增益效应(爱默生效应爱默生效应)在波长大于在波长大于68nm（）的远红光条件下，再补加波长（）的远红光条件下，再补加波长小于小于nm的红光，这两种波长的光协同作的红光，这两种波长的光协同作用大大增加光合效率的现象称用大大增加光合效率的现象称比单独给予两比单独给予两种光时引起的放氧量总和还要多种光时引起的放氧量总和还要多第三节第三节 （第二阶段）（第二阶段）电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化一、一、光合作用两个光系统的发现光合作用两个光系统的发现量子产额量子产额以量子为单位的光合效率，即以量子为单位的光合效率，即每吸收一个光量子所引起的每吸收一个光量子所引

13、起的 释放释放O O2 2的分子数的分子数或固定或固定COCO2 2的分子数的分子数( (或量子效率或量子效率) )。一般为一般为1/81/8 。第25页/共90页第26页/共90页水的光解水的光解 H2O是光合作用中是光合作用中O2来源，也是光合电子的最终供来源，也是光合电子的最终供体。水光解的反应：体。水光解的反应： 2H2OO24H+4e- 第27页/共90页第28页/共90页 PS：小颗粒，作用中心色素为P700，D是PC（质体蓝素），A是Ao（特化的叶绿素a分子）P700被激发后，把电子供给Fd（铁氧还蛋白）。第29页/共90页PS：大颗粒，作用中心色素为P680，D是Tyr,A是P

14、heo（脱镁叶绿素），P680被激发后，把电子供给pheo去镁叶绿素），并与水裂解放氧相连。第30页/共90页第31页/共90页 PS：小颗粒，作用中心色素为P700，D是PC（质体蓝素），A是Ao（特化的叶绿素a分子）P700被激发后，把电子供给Fd（铁氧还蛋白）。第32页/共90页PC原初电子供体，质体蓝素原初电子供体，质体蓝素P700反应中心色素分子反应中心色素分子A0原初电子受体，叶绿素原初电子受体，叶绿素a分子分子A1可能是一种叶醌（可能是一种叶醌（VK1），单电子受体），单电子受体FX4Fe-4S中心，中心，A1与与FA-FB之间的单电子受体之间的单电子受体FA、FB24Fe-4S

15、，介导，介导FX与与Fd之间的单电子传递之间的单电子传递Fd铁氧还蛋白铁氧还蛋白FNRFd-NADP还原酶，还原酶，催化催化FdNADP+的电子传递的电子传递第33页/共90页第34页/共90页第35页/共90页第36页/共90页第37页/共90页第38页/共90页示循环及非循环电子传递图示循环及非循环电子传递图第39页/共90页第40页/共90页第四节第四节 光合磷酸化光合磷酸化第41页/共90页第42页/共90页2 光合磷酸化的方式光合磷酸化的方式第43页/共90页第44页/共90页循环途径：循环途径：PSPSFdCytb5fPC PSFdCytb5fPC PS 产物无产物无O2O2和和N

16、ADPH NADPH ，只有，只有ATPATP电子传递路径是闭路，电子传递路径是闭路，只涉及只涉及PSPS。非循环途径：非循环途径：H H2 2OPSOPSPQCytb6fPCPSPQCytb6fPCPSFdNADP+FdNADP+产物有产物有O2O2、ATP(ATP(能源能源) )、NADPH(NADPH(还原力还原力) )电子传递路径是开放的，电子传递路径是开放的，电子传递中偶联磷酸化的电子传递中偶联磷酸化的两个光系统串联，两个光系统串联， PQPQ、PCPC、FdFd可移动，可移动，最初最初电子供体电子供体H2OH2O，最终最终电子受体电子受体NADP+NADP+比较两种磷酸化方式：比较

17、两种磷酸化方式：第45页/共90页第46页/共90页形成ATP。D）有了ATP和NADPH，叶绿体便可在暗反应中同化二氧化碳，形成碳水化合物等有机物。故又将ATP和NADPH称为“同化力”。第47页/共90页2 碳同化的途径碳同化的途径 （又叫（又叫C3途径）：是最基本、最普遍的，途径）：是最基本、最普遍的，且只有该途径才可以生成碳水化合物且只有该途径才可以生成碳水化合物. （又叫（又叫Hatch-Slack途径）途径） （CAM）. C4和和CAM途径途径都是都是C3途径途径的辅助形式的辅助形式,只能起只能起固固定、运转、浓缩定、运转、浓缩CO2的作用，单独不能形成淀粉等的作用，单独不能形成

18、淀粉等碳水化合物碳水化合物。第48页/共90页第49页/共90页(一一)C3途径途径3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸第50页/共90页1、3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油磷酸甘油醛醛3-磷酸甘油醛的形成就完成了将无机磷酸甘油醛的形成就完成了将无机CO2还原成糖还原成糖,也实现了把活跃化学能转化为稳定化学能也实现了把活跃化学能转化为稳定化学能第51页/共90页者是光合产物运到非光合组织的主要形式,DHAP也可在叶绿体中转变成6-磷酸-葡萄糖进而形成淀粉,把光合产物暂时储藏在叶绿体中.3 再生阶段再生阶段 第52页/共90页n总结总结第53页/共90页3CO3CO2 2+5H+5H2 2O+9AT

19、P+6NADPHGAP+9ADP+8Pi+6NADPO+9ATP+6NADPHGAP+9ADP+8Pi+6NADP+ +3H+3H+ +可见，可见，每同化一个每同化一个COCO2 2需要需要消耗消耗3 3个个ATPATP和和2 2个个NADPHNADPH，还，还原原3 3个个COCO2 2可输出可输出1 1个磷酸丙糖个磷酸丙糖(GAP(GAP或或DHAP) DHAP) 固定固定6 6个个COCO2 2可形成可形成1 1个磷酸个磷酸己糖。己糖。 形成的磷酸丙糖可运出叶绿形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应；参与其它反应； 形成的磷酸己糖则留在叶绿形

20、成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮体中转化成淀粉而被临时贮藏。藏。再第54页/共90页第55页/共90页第56页/共90页第57页/共90页（二）（二）C4途径途径（Hatch-slack 途径）途径）C4植物叶片解剖及生理学特点植物叶片解剖及生理学特点 C4植物植物 C3植物植物 维管维管 1 鞘细胞大、多鞘细胞大、多. 小小, 较少较少. 束鞘束鞘 2 具较大叶绿体具较大叶绿体,多，无基粒多，无基粒 无无(或不发达或不发达). 细胞细胞 3 能产生淀粉粒能产生淀粉粒. 不能不能. 叶叶 1 叶绿体小、少叶绿体小、少,有基粒有基粒. 具正常叶绿体具正常叶绿体. 肉肉 2 有有“花

21、环花环”结构结构. 无无“花环花环”结构、排列松结构、排列松. 细细 3 与鞘细胞间有大量胞间连丝与鞘细胞间有大量胞间连丝 不是大量不是大量. 胞胞 4 不形成淀粉粒不形成淀粉粒. 形成淀粉粒形成淀粉粒.第58页/共90页 C4植物植物 C3植物植物 维管维管 1 鞘细胞大、多鞘细胞大、多. 小小, 较少较少. 束鞘束鞘 2 具较大叶绿体具较大叶绿体,多，无基粒多，无基粒 无无(或不发达或不发达). 细胞细胞 3 能产生淀粉粒能产生淀粉粒. 不能不能. 叶叶 1 叶绿体小、少叶绿体小、少,有基粒有基粒. 具正常叶绿体具正常叶绿体. 肉肉 2 有有“花环花环”结构结构. 无无“花环花环”结构、排

22、列松结构、排列松. 细细 3 与鞘细胞间有大量胞间连丝与鞘细胞间有大量胞间连丝 不是大量不是大量. 胞胞 4 不形成淀粉粒不形成淀粉粒. 形成淀粉粒形成淀粉粒.第59页/共90页玉玉米米水水稻稻维管束鞘维管束鞘叶绿叶绿体体C4植物与植物与C3植物叶片解剖结构的差异植物叶片解剖结构的差异叶肉细胞厚壁细胞第60页/共90页 C4植物植物 C3植物植物 维管维管 1 鞘细胞大、多鞘细胞大、多. 小小, 较少较少. 束鞘束鞘 2 具较大叶绿体具较大叶绿体,多，无基粒多，无基粒 无无(或不发达或不发达). 细胞细胞 3 能产生淀粉粒能产生淀粉粒. 不能不能. 叶叶 1 叶绿体小、少叶绿体小、少,有基粒有

23、基粒. 具正常叶绿体具正常叶绿体. 肉肉 2 有有“花环花环”结构结构. 无无“花环花环”结构、排列松结构、排列松. 细细 3 与鞘细胞间有大量胞间连丝与鞘细胞间有大量胞间连丝 不是大量不是大量. 胞胞 4 不形成淀粉粒不形成淀粉粒. 形成淀粉粒形成淀粉粒.第61页/共90页1 羧化羧化(固定固定)：叶肉细胞中，叶肉细胞中，PEP（磷酸烯醇（磷酸烯醇氏丙酮酸）羧化酶作用，固定氏丙酮酸）羧化酶作用，固定CO2为草酰乙酸为草酰乙酸OAA ，后形成四碳二羧酸（后形成四碳二羧酸（Mal或或Asp)，（苹果，（苹果酸或天冬氨酸）酸或天冬氨酸）v反应历程：反应历程：四个阶段四个阶段第62页/共90页 2

24、转移：转移：C4酸通过酸通过胞间连丝胞间连丝转运到转运到维管束鞘细胞维管束鞘细胞内内. 3 脱羧与还原：脱羧与还原：鞘细胞中，鞘细胞中，C4酸脱羧放出酸脱羧放出CO2形形成成C3酸，酸，CO2进入进入C3途径还原为光合产物。途径还原为光合产物。 4 再生：再生：脱羧形成的脱羧形成的C3酸酸(Pyr或或Ala) 转运回叶肉转运回叶肉细胞，再生成细胞，再生成CO2的受体的受体PEP。C4 反应历程反应历程第63页/共90页C4途径途径C3途径途径脱脱羧羧COCO2 2泵泵第64页/共90页第65页/共90页1 、CO2最初受体是最初受体是PEP2、最初产物四碳二羧酸最初产物四碳二羧酸OAA3、在两

25、种细胞中完成：在两种细胞中完成：叶肉细胞、叶肉细胞、(维管束维管束)鞘细胞鞘细胞4、起起“CO2”泵作用，不能将泵作用，不能将CO2转变为糖转变为糖(CO2只是固定而未还原只是固定而未还原)v C4途径特点途径特点第66页/共90页部分C4植物高梁甘蔗粟(谷子,小米)苋菜玉米第67页/共90页PEP羧化酶的活性比羧化酶的活性比RuBP羧化酶的活性高羧化酶的活性高60倍，倍，对对CO2亲和亲和力也大得多。力也大得多。C4植物的植物的CO2补偿点低补偿点低：1-10mg/l，C3植物的植物的CO2补偿点高：补偿点高：50-150mg/l。CO2补偿点：补偿点：指在光下，植物光合作用所吸收的指在光下

26、，植物光合作用所吸收的CO2的量与呼吸的量与呼吸作用所释放的作用所释放的CO2的量达到动态平衡时，外界环境中的的量达到动态平衡时，外界环境中的CO2浓度。浓度。C4植物又叫低补偿植物植物又叫低补偿植物，在较低，在较低CO2浓度下能正常进行光合作浓度下能正常进行光合作用；而用；而C3植物叫高补偿植物。植物叫高补偿植物。C4植物由于有植物由于有“CO2泵泵”浓缩浓缩CO2的机制，的机制，从而促进从而促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的CO2又易被再固又易被再固定。定。 C4植物的光饱和点高于植物的光饱和点高于C3植物植物，在强光下，较高

27、温度下能正，在强光下，较高温度下能正常进行光合作用常进行光合作用(C4植物起源于热带植物起源于热带)。第68页/共90页 1、CAM植物解剖学、生理学特点植物解剖学、生理学特点 （1）解剖学特点：）解剖学特点：景天、仙人掌，菠萝，落地生根景天、仙人掌，菠萝，落地生根 （2）生理学特点：）生理学特点： *气孔夜间开放，吸收气孔夜间开放，吸收CO2，白天关闭，白天关闭 *绿色细胞有机酸含量夜间上升，白天下降绿色细胞有机酸含量夜间上升，白天下降 *细胞淀粉含量夜间下降，白天上升细胞淀粉含量夜间下降，白天上升（三）（三）CAM途径（景天科酸代谢途径）途径（景天科酸代谢途径）第69页/共90页 1、CA

28、M植物解剖学、生理学特点植物解剖学、生理学特点 （1）解剖学特点：）解剖学特点：景天、仙人掌，菠萝，落景天、仙人掌，菠萝，落地生根地生根 （2）生理学特点：）生理学特点： *气孔夜间开放，吸收气孔夜间开放，吸收CO2，白天关闭，白天关闭 *绿色细胞有机酸含量夜间上升，白天下降绿色细胞有机酸含量夜间上升，白天下降 *细胞淀粉含量夜间下降，白天上升细胞淀粉含量夜间下降，白天上升（三）（三）CAM途径（景天科酸代谢途径）途径（景天科酸代谢途径）第70页/共90页Mal 夜夜晚晚液液泡泡第71页/共90页白天白天第72页/共90页相同点：相同点： 都有都有羧化羧化和和脱羧脱羧两个过程两个过程 都只能都

29、只能暂时固定暂时固定CO2 ，不能将，不能将CO2还原为糖还原为糖 CO2最初受体是最初受体是PEP，最初产物是，最初产物是OAA 催化最初羧化反应的酶是催化最初羧化反应的酶是PEP羧化酶羧化酶不同点：不同点：vC4途径羧化和脱羧在空间上分开途径羧化和脱羧在空间上分开 羧化羧化叶肉细胞、脱羧叶肉细胞、脱羧鞘细胞鞘细胞vCAM途径羧化和脱羧在时间上分开途径羧化和脱羧在时间上分开 羧化羧化夜晚、脱羧夜晚、脱羧白天白天3 CAM途径与途径与C4途径比较途径比较第73页/共90页第74页/共90页O2CO2关键酶：关键酶：1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（双功能）二磷酸核酮糖羧化酶（双功能）光合作用光合作用

30、光呼吸光呼吸第75页/共90页第76页/共90页总结总结第77页/共90页v 对光和对光和O2的要求不同的要求不同v 底物不同：底物不同：乙醇酸乙醇酸v 进行部位不同进行部位不同v 进行细胞器不同进行细胞器不同 v 代谢途径不同代谢途径不同v 中间产物、能量需求不同中间产物、能量需求不同v 生理意义不同生理意义不同三光呼吸和暗呼吸比较三光呼吸和暗呼吸比较第78页/共90页 四、四、C3、C4、CAM植物光合特征比较植物光合特征比较 特特 征征 C3植物植物 C4植物植物 CAM植物植物植物类型植物类型温带植物温带植物热带亚热带植物热带亚热带植物干旱地区植物干旱地区植物叶结构叶结构无花环结构无花环结构有花环结构有花环结构无花环结构无花环结构CO2固定酶固定酶 RUBP 羧化酶羧化酶PEP羧化酶羧化酶 RUBP羧化酶羧化酶PEP羧化酶羧化酶 RUBP羧化酶羧化酶CO2固定途径固定途径C3途径途径C4、C3途径途径CAM、C3途径途径最初最初CO2受体受体RUBPPEP光光RUBP暗暗P