种群及其基本特征2013(普通生态学)-修改.

1、种群及其根本特种群及其根本特征征2021(2021(普通生态普通生态学学) )2 种群根本特征种群根本特征l空间特征：种群具有一定的分布区域空间特征：种群具有一定的分布区域 l数量特征：每单位面积数量特征：每单位面积( (或空间或空间) )上的个体数量上的个体数量( (即密度即密度) )是变动的是变动的 l遗传特征：种群具有一定的基因组成，即系一遗传特征：种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其他物种，但基因组成同个基因库，以区别于其他物种，但基因组成同样是处于变动之中样是处于变动之中l l 种群是物种在自然界中存在的根本单位种群是物种在自然界中存在的根本单位l 种群是物种进化的根本

2、单位种群是物种进化的根本单位l 种群是生物群落的根本组成单位。种群是生物群落的根本组成单位。 1 1总数量调查法：在某一面积的同种个体数目总数量调查法：在某一面积的同种个体数目2 2取样调查取样调查 1 1样方法：在假设干样方中计算全部个体，以其平均值样方法：在假设干样方中计算全部个体，以其平均值推广来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。推广来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。 2 2标记重捕法：用于不断移动位置直接记数很困难的动标记重捕法：用于不断移动位置直接记数很困难的动物。在调查样地上，随机捕获一局部个体进行标记后释放，物。在调查样地上，随机捕获一局部个体进行标记后释放，经

3、一定期限后重捕。经一定期限后重捕。 原理：原理： N : M = n : mN : M = n : m 其中其中M M：标记个体数：标记个体数 n n：重捕个体数：重捕个体数 m m：重捕样中标记数：重捕样中标记数 N N：样地上个体总数。：样地上个体总数。标记重捕方法假设：标记个体和未标记个体具有同等的被重捕的时机调查期间没有出生和死亡调查期间没有迁入和迁出l施夸贝尔法l 屡次标记，屡次重捕l乔利-西贝尔法l 适用于开放的种群3)3)去除取样法去除取样法 0102030405060708081012141618 捕鹿数/week累计捕获数 B Linear Fit of Data1_B捕鹿数

4、/week?原理：原理：在一个种群中，随着在一个种群中，随着连续的捕捉，种群数连续的捕捉，种群数量逐渐减少，因而花量逐渐减少，因而花同样捕捉力量所取得同样捕捉力量所取得的效益就逐渐减少。的效益就逐渐减少。以每次捕获或每周以每次捕获或每周为纵坐标，累计数为为纵坐标，累计数为横坐标，取延长线就横坐标，取延长线就为总数为总数 每次捕捉时，对于每个动物受捕的概率是不变的； 在调查期间，没有出生、死亡、迁入和迁出。假设：假设：4 4 相对密度调查法相对密度调查法l捕捉 置100铁铗，日捕获10只老鼠，相对密度10%；l粪便数 l鸣叫计数l毛皮收购记录l单位渔捞努力的鱼数或生物量l计数动物活动遗留下来的痕

5、迹 l至今得到准确数量统计结果的只是少数种类，在许多情况下不得不用数量级变化的资料；l多种间接方法和定点的较准确的绝对调查结合起来，可以取得良好的效果；l数量调查方法很丰富，要因地制宜。注意：注意：二二 种群的空间格局种群的空间格局 1 定义：定义： 组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局 随机分布随机分布randomrandom 均匀分布uniform 成群分布成群分布clumpedclumped或聚集分布或聚集分布aggregatedaggregated1 1随机分布随机分布2 2均匀分布均匀分布每一个体在种群领域中各个点上出现的时机是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。

6、 个体间的距离比随机分布更为一致。主要是种群内个体间的竞争 。在自然情况下，均匀分布最为罕见。例：海岸悬崖上营巢的海鸥；青海湖鸟岛鹭鸶巢 2 2 分类分类3 3成群分布成群分布种群内个体分布不均匀，形成许多密集的团块状。原因：原因：资源分布不均匀；植物种子传播方式以母株为扩散中心；动物的集群行为。 l均匀群l随机群l聚集群3 3 分布格局类型的判定分布格局类型的判定常用而简便的检验内分布型的指标是常用而简便的检验内分布型的指标是 方差方差/ /平均数比率，即平均数比率，即 mS2mS2011=均匀分布随机分布成群分布种群内分布型的研究是静态研究，比较适用于植物、定居或不大活动的动物，也适用于测

7、量鼠穴、鸟巢等栖居地的空间分布。4 4 决定种群内分布型的因素决定种群内分布型的因素主要决定于个体之间相互作用和栖息环境的特点种内个体的相互作用 相互吸引集群 相互排斥均匀 中性关系随机环境 资源呈板块状集群 资源均匀分布随机或均匀型5 5 意义意义(1) 种内个体间的相互关系可以通过内分布型表现出来 如：相互吸引、相互独立、相互排斥(2) 有助于开展更为精确的抽样技术(3) 有助于对研究资料提出适当的数理统计方法，包括适当的数据代换种群统计学：研究种群出生、死亡、迁移、种群统计学：研究种群出生、死亡、迁移、性比、年龄结构的统计学性比、年龄结构的统计学根本特征：种群密度根本特征：种群密度初级种

8、群参数：出生率、死亡率、迁入和迁初级种群参数：出生率、死亡率、迁入和迁出与种群的密度变化密切相关出与种群的密度变化密切相关次级种群参数：性比、年龄结构和种群增长次级种群参数：性比、年龄结构和种群增长率等率等 三种群统计学三种群统计学1 1 初级种群参数初级种群参数死亡率种群密度出生率迁入迁出l出生率、死亡率、迁入和迁出l出生率：任何生物产生新个体的能力最大出生率：在理想条件下即无任何生态因子限制，繁殖只受生理因素所限制产生新个体的理论上最大数量。 实际出生率：表示种群在某个真实的或特定的环境条件下的增长。它随种群的组成和大小，物理环境条件而变化的。影响出生率的因素: a.性成熟速度 b.每次产

9、仔数 c.每年生殖次数 d.生殖年龄的长短 e.胚胎期和孵化期的长短死亡率：在一定时间内死亡个体的数量除以该时间段内种群的平均大小。最低死亡率：种群在最适环境条件下，种群中的个体都是因年老而死亡，即动物都活到了生理寿命physiological longevity后才死亡。 实际死亡率 ：在某特定条件下丧失的个体数，随种群状况和环境条件而改变的。l迁入和迁出迁入和迁出 种群变动的两个主要因子，它描述各地方种群之间进行基因交流的生态过程 迁入：迁入：个体由别的种群进入领地 迁出：迁出：种群内个体离开种群的领地2 2 次级种群参数次级种群参数 l年龄结构：年龄结构：把每一年龄群个体的数量描述为一个

10、年龄群对整个种群的比率通常如其他条件相等，种群中具有繁殖能力年龄的成体比例较大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力的年老个体比例越大，种群的死亡率就越高。年龄锥体 年龄金字塔 ：自下而上按龄级由小到大的顺序将各龄级个体数或百分比用图形表示。l增长型种群：基部宽，顶部狭种群有大量幼体而老年个体较小比较年轻并且种群的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。l稳定型种群：大致呈钟型，从基部到顶部具有缓慢变化或大体相似的结构幼年个体和中老年个体数量大致相等，出生率与死亡率大致相等，种群数量处于相对稳定状态。l下降型种群：呈壶型，基部比较狭、而顶部比较宽种群中幼体比例很小而老体个体的比例较大，种群的死

11、亡率大于出生率。说明种群数量趋于下降，为衰退种群。1982年中国河北省人口的年龄结构年中国河北省人口的年龄结构 种群的年龄结构对了解种群历史，分析、预测种群动态具有重要意义。l性比：性比：种群中雌雄个体的比例 大多数动物种群大多数动物种群，接近1：1。 孤雌生殖孤雌生殖，如轮虫、枝角类等 雄多于雌雄多于雌，营社会生活的昆虫种群 性比随环境条件变化性比随环境条件变化，如盐生钩虾 性转变性转变，如黄鳝3 3 生命表、存活曲线和种群增长率生命表、存活曲线和种群增长率 1 1生命表生命表(life table)(life table)藤壶的生命表藤壶的生命表 x x：年龄级n nx x: 在x龄级开始

12、时的存活个体数l lx x : 从出生到x龄开始时的存活个体所占的比率d dx x : 从x到x+1期的死亡个体数q qx x : 从x到x+1期的死亡率e ex x : x期开始时的平均期望寿命或平均余年L Lx x : 从x到x+1龄期的平均存活个体数T Tx x : 龄期x及其以上各年龄级的个体存活总年数(总个体年数)符号说明：符号说明：生命表编制的步骤：生命表编制的步骤：a.a.首先划分年龄阶段，划分时随动物的种类不同而异。首先划分年龄阶段，划分时随动物的种类不同而异。b.b.搜集数据搜集数据 nxnx或或 dx dx c.c.计算各参数计算各参数l参数计算：参数计算： 生命期望：生命

13、期望：种群中某一特定年龄个体在未来所能存活的平均年数xxxxxl del1xxxnndxxxdqn0 xxnln动态生命表：一组大约同时出生的个体从出生到死亡的命运同生群及其分析静态生命表：根据某一特定时间对种群做一年龄结构的调杳资料编制 静态生命表：一般用于难以获得动态生命表数据的情况下的补充 生命表类型生命表类型马鹿1957年同生群存活曲线实线马鹿1957年静态存活曲线虚线：lK K因子分析因子分析：根据观察连续几年的生命表系列，可以看出在哪一时期，死亡率对种群大小的影响最大，由此可以看出哪一个关键因子(key factors)对总死亡效应的影响最大2 2 K K因子分析因子分析 3 3存

14、活曲线存活曲线存活曲线可以直观地表达同生群的存活过程。以存活曲线可以直观地表达同生群的存活过程。以lgnlgnx x栏对栏对x x作图即可得存活曲线。作图即可得存活曲线。A，I型：曲线凸型直观地表达了同生群的存活过程lI I型：凸型，幼体存活率高，老年个体死亡率高，在接近生型：凸型，幼体存活率高，老年个体死亡率高，在接近生理寿命前只有少数个体死亡理寿命前只有少数个体死亡( (大型哺乳动物和人大型哺乳动物和人) )l型：呈对角线型，表示在整个生活期中，有一个较稳定的型：呈对角线型，表示在整个生活期中，有一个较稳定的死亡率，如一些鸟类死亡率，如一些鸟类l型：凹型，表示幼体死亡率很高，如产卵鱼类、贝

15、类和松型：凹型，表示幼体死亡率很高，如产卵鱼类、贝类和松树树l大多数野生动物种群的存活曲线类型在大多数野生动物种群的存活曲线类型在型和型和型之间变化；型之间变化；大多数植物种群的存活曲线那么接近大多数植物种群的存活曲线那么接近型。型。TRrm0ln世代的净增殖率世代时间TRr0ln世代的净增殖率世代时间 4 4种群增长率种群增长率r r和内禀增长率和内禀增长率rm rm l种群增长率种群增长率l种群的内禀增长能力种群的内禀增长能力具有稳定年龄结构的种群，在食物不受限制、同种其他个体的密度维持具有稳定年龄结构的种群，在食物不受限制、同种其他个体的密度维持在最适水平，环境中没有天敌，并在某一特定的

16、温度、湿度、光照和食在最适水平，环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物等的环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率物等的环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率 内禀增长率应用例：内禀增长率应用例：1 1 降低米象对谷物的危害降低米象对谷物的危害- -控制谷物的含水量、温控制谷物的含水量、温度度2 控制人口途径： 降低降低R Ro o值值：降低世代增值率，控制出生率限制每对夫妇的子女数； 增大值增大值：推迟首次生殖时间或晚婚 l生殖价生殖价l l 定义：一个某年龄雌体平均地能对未来种群增定义：一个某年龄雌体平均地能对未来种群增长所做出的奉献长所做出的奉献l 包括两局部：包括两局部：l现在

17、的出生率现在的出生率l未来期望的出生率未来期望的出生率twxtxtxxmllmV1 Vx生殖价； x 估计生殖价时雌体年龄 t x龄包括x龄以后的各年龄 w 最后一次生殖的年龄 lt t时间的存活率幼年时，生殖价比较低，因为在生殖前期的个体存活率低在老年期，生殖价更低，因为在老年期出生率和死亡率都非常低不同物种不同测度个体出生力、存活力的综合指标 四种群的增长模型四种群的增长模型1.1.与密度无关的种群增长模型与密度无关的种群增长模型1 种群离散型增长模型世代不重叠种群离散型增长模型世代不重叠假设：l种群增长无界，不受资源、空间等的限制l世代不重叠，增长是不连续的l种群没有迁入和迁出l没有年龄

18、结构l数学模型数学模型00NRNtt00lglglgRtNNt式中：Nt表示t世代种群大小，Nt+l表示t+1世代种群大小， 为周限增长率。ttNRN01R0 1.51R01.32R0 1.04R0 0.887R0 R0 1，种群上升； R0=1，种群稳定； 0 R0 0种群上升；r0，种群稳定；r0，种群下降。 2.2.与密度相关的种群增长模型与密度相关的种群增长模型logisticlogistic方程方程与密度无关的种群连续增长模型增加两点假设：有一个环境容纳量(carrying capacity)(通常以K表示)，当Nt=K时，种群为零增长，即dN/dt=O；设种群增长率的降低的影响是最

19、简单的，即其影响随环境密度上升而逐渐的，按比例的增加。 假设某一空间仅能容纳K个个体，每一个体利用了1/K的空间，N个体利用了 N/K空间，而可供种群继续增长的“剩余空间，就只有(1-N/K)了。 密度制约导致r随着密度增加而降低，这与r保持不变的非密度制约性的情况相反，种群增长不再是“J字型，而是“S型。S型增长曲线l具有上渐近线，逐渐接近K值，但是不会超过，即平衡密度；l曲线变化是逐渐的)1 (KNrNdtdNK/2小小 结结l有个最大值K环境容纳量l当种群上升时，种群能实现的有限增长率逐渐下降，即种群增长具有密度效应。种群密度与增长率之间存在反响机制。l逻辑斯蒂方程描述的密度增长对于增长

20、率下降的效应是按比例的。l增长曲线为S形：当N=K/2，dN/dt最大；在到达拐点之前，dN/dt上升；当到达拐点之后，dN/dt下降。l分为5个时期：开始期；加速期；转折期；减速期和饱和期逻辑斯谛方程的重要意义逻辑斯谛方程的重要意义l许多两个相互作用种群增长模型的根底l渔业、牧业、林业等领域确定最大持续产量的主要模型l 最大持续产量为MSY = rK/4l模型中两个参数r和K，已成为生物进化对策理论中的重要概念。一个种群进入新的栖息地，经过种群增长和建立起种群后，一般有以下几种可能：a.种群平衡 (population equilibrium)b.不规那么波动或起落 (irregular f

21、luctuation)c.振荡 (oscillation)d.种群衰落 (population decline)e.种群灭亡 (population extinction)f.种群爆发 (population outbreak)g.种群崩溃 (population crash)h.生态入侵 ( ecological invasion)五自然种群的数量变动五自然种群的数量变动1.种群的增长种群的增长 自然种群数量变动中，自然种群数量变动中，“J型和型和“S型增长均可见到，常常还表型增长均可见到，常常还表现为两类增长型之间的中间过渡型现为两类增长型之间的中间过渡型2. 季节消长季节消长3. 种群的

22、波动种群的波动导致种群在环境容纳量周围波动的原因： 环境的随机变化 时滞或称为延缓的密度制约 过度补偿性密度制约 a减幅振荡；b稳定极限周期；c混沌动态 l不规那么波动:环境的随机变化很容易造成种群不可预测的波动Alaska Alaska 鲑鱼业鲑鱼业l周期性波动 :在一些情况下，捕食或食草作用导致的延缓的密度制约会造成种群的周期性波动3.3.种群的爆发种群的爆发 具不规那么或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发，具不规那么或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发，如蝗灾、水华、赤潮如蝗灾、水华、赤潮 l云南滇池爆发蓝藻出现腥臭味云南滇池爆发蓝藻出现腥臭味l 新华网新华网 4. 4. 种群平衡：

23、种群平衡：种群较长期地维持在几乎同一水平上大型有蹄类、食肉动物等良好种内调节机制的社会性昆虫，如红蚁、黄墩蚁)5.5.种群的衰落和灭亡种群的衰落和灭亡 当种群长久处于不利条件下当种群长久处于不利条件下( (人类过捕或栖息地被破坏人类过捕或栖息地被破坏) )，其，其数量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至灭亡。数量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至灭亡。个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物，最易出现这种个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物，最易出现这种情况鲸种群情况鲸种群 捕鲸业l蓝鳁鲸 长须鲸l白鲸，海豚，鼠海豚 l白鳍豚6. 生物入侵生物入侵 由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其柄

24、息和繁衍的地区，该生物种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称为生态人侵 澎蜞菊澎蜞菊 薇甘菊薇甘菊 含羞草含羞草 福寿螺福寿螺椰心叶甲椰心叶甲 蔗扁蛾幼虫蔗扁蛾幼虫 我国存在的我国存在的400400多种外来入侵生物中，海南多种外来入侵生物中，海南160160多种多种 n盱眙龙虾盱眙龙虾三、种群的调节三、种群的调节一外源性种群调节理论一外源性种群调节理论1.1.非密度制约的气候学派非密度制约的气候学派l多以昆虫为研究对象l生物种群主要是受对种群增长有利的气候的短暂所限制l种群从来就没有足够的时间增殖到环境容纳量所允许的数量水平，不会产生食物竞争。安德列沃斯与伯奇：蓟马 14年 蓟马种群上

25、升，蔷薇花上升，在蓟马到达花能提供的栖息场所的环境容纳量之前，增长的有利期就结束了。种群没有足够的增殖时间以增长到环境容纳量，而竞争食物的影响不大。密度制约因素在调节种群上不重要。2.2.密度制约的生物学派密度制约的生物学派 种间因素：捕食、寄生和竞争等生物过程对种群调节起决定作用lNicholson：非密度制约因子仅仅是破坏性的，而不是调节性的。lSmith：种群是围绕一个“特征密度而变化的，而特征密度本身也在变化。平衡密度食物因素对种群调节的作用Lack1954?动物数量的调节? 三个因素引起鸟类密度制约性死亡：食物短缺，捕食和疾病，其中食物短缺是最重要的。原因：鸟类只有极少数成鸟死于捕食

26、和疾病在食物丰富的地方，鸟的数量就高每一种鸟吃不同的食物鸟类在冬季为食物而搏斗尼克利斯基：鱼类在自然界食物供给量有变化的情况下，其种群具有自动调节的适应性。l1. 食物变得丰富的时候，鱼类的生长加速，性成熟提前，首次参加繁殖的组年龄变小，同样大小的个体出生力提高。反之那么生长缓慢，性成熟晚；l2.在食物条件变得丰富的情况下，成鱼摄食本种幼鱼的比例减少；l3.食物短缺的时候，幼鱼生命力降低，死亡率升高；l4.在食物丰富时，迟到产卵场所的，比较年轻的母鱼受精卵质量提高，反之质量降低。营养物恢复学说营养物恢复学说(nutrient recovery hypothesis) (nutrient rec

27、overy hypothesis) 阿拉斯加荒漠，旅鼠阿拉斯加荒漠，旅鼠3.3.折衷观点折衷观点 在对物种有利的典型环境中，种群数量最高，密度制约因子决定种群的数量； 在环境条件极为恶劣的条件下，非密度制约因子左右种群数量变动。 二内源性自动调节理论二内源性自动调节理论 l自动调节学派强调种群调节的内源性因素l自动调节学派：种群密度自身影响本种群的出生率、死亡率、生长、性成熟、迁入和迁出等种群的各种特征和参数l种群的自动调节：各物种所具有的适应性特征，这种适应性的特征对于种内成员来说，能带来进化上的利益，将经受自然选择的考验。l社群行为是一种调节种群密度的机制l社群等级、领域性等行为l种群的稳

28、态机制 增补+迁入=不能控制的丧失+迁出+社群死亡率l种内社群等级划分限制了种群的增长，随着种群密度本身而改变其调节作用的强弱。1.1.行为调节行为调节温一爱德华温一爱德华(Wyune-Edwards)(Wyune-Edwards)学说学说2.2.内分泌调节内分泌调节克里斯琴克里斯琴(Christian(Christian学说学说 当种群数量上升时，种内个体经受的社群压力增加，加强当种群数量上升时，种内个体经受的社群压力增加，加强了对中枢神经系统的刺激，影响了脑垂体和肾上腺的功了对中枢神经系统的刺激，影响了脑垂体和肾上腺的功能，使促生长激素分泌减少和促肾上腺皮质激素增加。能，使促生长激素分泌减

29、少和促肾上腺皮质激素增加。生长激素的减少使生长和代谢发生障碍，有的个体可能因生长激素的减少使生长和代谢发生障碍，有的个体可能因低血糖休克而直接死亡，多数可能对抵抗疾病和外界不低血糖休克而直接死亡，多数可能对抵抗疾病和外界不利环境的能力降低，这些都使种群的死亡率增加。利环境的能力降低，这些都使种群的死亡率增加。肾上腺皮质的增生和皮质素分泌的增进，使机体抵抗力减肾上腺皮质的增生和皮质素分泌的增进，使机体抵抗力减弱，相应性激素分泌减少，生殖受到抑制，出生率降低，弱，相应性激素分泌减少，生殖受到抑制，出生率降低，子宫内胚胎死亡率增加，育幼情况不佳，幼体抵抗力降子宫内胚胎死亡率增加，育幼情况不佳，幼体抵

30、抗力降低。低。主要适用于兽类，对其他动物类群是否适用尚不清楚。主要适用于兽类，对其他动物类群是否适用尚不清楚。 3.3.遗传调节遗传调节奇蒂奇蒂ChittyChitty学说学说 种群中具有的遗传多型是遗传调节学说的根底种群中具有的遗传多型是遗传调节学说的根底假定最简单的遗传两型现象：假定最简单的遗传两型现象： a a 具有较低的进攻性行为，繁殖力较高，更适于低密度；具有较低的进攻性行为，繁殖力较高，更适于低密度； b b 进攻性行为高，繁殖力较低，可能有外迁倾向，更适进攻性行为高，繁殖力较低，可能有外迁倾向，更适于高密度。于高密度。 当种群数量较低并处于上升期时，自然选择有利于低密度当种群数量较低并处于上升期时，自然选择有利于低密度型，种群繁殖力增高，个体间比较能相互容忍。这些特型，种群繁殖力增高，个体间比较能相互容忍。这些特点促使种群数量的上升。但是，当种群数量上升到很高点促使种群数量的上升。但是，当种群数量上升到很高的时候，自然选择转而有利于高密度型，个体间进攻性的时候，