第四章神经系统3

1、第五节 神经系统功能 感觉功能 躯体运动功能 对内脏活动的调节 高级功能传导传导 感觉感觉: :是人脑对客观事物的主观反映。是人脑对客观事物的主观反映。 感觉产生过程感觉产生过程: :内内外外环环境境的的各各种种变变化化感感受受器器换换能能作作用用神神经经冲冲动动大大脑脑皮皮层层分分析析综综合合产产生生主主观观感感觉觉一、神经系统的感觉功能一、神经系统的感觉功能由感受器发出的神经冲动，经由特异性投射系统和非特异性投射系统分别投射到大脑皮质的不同部位。这两个系统的生理功能不尽相同。(一)特异性投射系统 感受器发放的冲动，必须通过相应的周围和中枢神经纤维束，才能最后到达大脑皮质。感觉冲动沿特定神经

2、纤维束的行走路径，称为感觉传导通路。 特异性投射系统(specific projecting system)是指感觉冲动沿特定的感觉传导通路传送到大脑皮质的特定部位进而产生特定感觉的传导径路。1 1浅感觉浅感觉 分布在皮肤和黏膜感受痛觉、温度觉和粗略触觉的感受器位于身体的表面，因此这些感觉通称为浅感觉。 由这类感受器上行的感觉传导通路称为浅感觉传导通路，由三级神经元组成。 躯干、四肢浅感觉的传导通路第一级神经元(感觉神经元)位于脊神经节内，其周围突构成脊神经中的感觉纤维，分布到皮肤和黏膜内，其末梢形成感受器。中枢突经由脊神经后根进入脊髓，在脊髓灰质后角内更换神经元。 第二级神经元的轴突越至对侧

3、，在脊髓白质的前外侧部即前外侧索上行，形成脊髓丘脑束。后者历经延髓、脑桥、中脑至丘脑外侧核。 在丘脑外侧核更换为第三级神经元，再发出纤维组成丘脑皮质束，经内囊，投射到大脑皮质中央后回的中、上部和旁中央小叶后部的躯干、四肢感觉区浅感觉浅感觉 头面部浅感觉的传导通路头面部的痛、温和粗略触觉的传导通路也是由三级神经元组成。 第一级神经元的胞体位于三叉神经半月神经节内，其周围突构成三叉神经感觉纤维，分布到头面部的皮肤和黏膜内，其中枢突组成三叉神经感觉根进入脑桥，止于三叉神经脊束核(痛和温觉)和三叉神经主核(触觉)， 在此更换第二级神经元，发出纤维交叉至对侧，组成三叉丘系圈行， 经脑干各部至丘脑外侧核，

4、更换第三级神经元，后者发出轴突参与组成丘脑皮质束，经内囊投射到中央后回下13的感觉区。 2. 2. 深感觉深感觉( (本体感觉本体感觉) ) 意识性深感觉的传导通路深感觉又称本体感觉，是指感受肌肉、肌腱、关节、韧带等深部结构所处的状态，即不用视觉(闭眼)就能感受到身体各部的相对位置。例如，肌肉是处于收缩或是舒张状态，肌腱和韧带是否被拉伸，以及关节是处于屈曲还是伸直等感觉。 深感觉传导通路除传导深感觉外，还传导体表和深部组织的精细触觉冲动。所谓精细触觉，是指辨别两点间的距离或感受物体形状及纹理粗细的感觉。 深部感觉传导通路也由三级神经元组成深部感觉传导通路也由三级神经元组成。第一级神经元的胞体位

5、于脊神经节内，其周围突组成脊神经的感觉纤维分布至躯干、四肢的肌腱及关节内，末梢形成肌梭、腱器等感受器。 中枢突随脊神经后根进入脊髓，在同侧的后索内上行形成薄束和楔束，终止于延髓的薄束核和楔束核。在此换第二级神经元，其纤维交叉至对侧，组成内侧丘系，再上行经脑桥、中脑至丘脑止于丘脑外侧核。在此更换第三级神经元，组成丘脑皮质束，经内囊投射至中央后回中上部、旁中央小叶后部和中央前回 。 非意识性深感觉感受器的活动未必一定和某种感觉相联系。有相当一部分深感受器放的感觉冲动仅提供诸如肌肉的长度或张力变化等传人信息，进而引起反射性运动调节，这类感觉称为非意识性深感觉。 此类感觉的传导途径，除包含于上述意性深

6、感觉传导通路外，还包括传向小脑的通路，这条通路仅包含二级神经元，第一级神经元位脊神经节内，第二级神经元位于脊髓后角或中间内侧核，其轴突进入侧索组成脊髓小脑束，止于小脑。 这条传导通路和维持身体的姿势与平衡有关。浅感觉和意识性深感觉通称为躯体感觉，其传导浅感觉和意识性深感觉通称为躯体感觉，其传导通路具有以下共同的特点：通路具有以下共同的特点： 一般由三级经元组成，第一级位于脊神经内，第二级位于脊髓后角或脑干内，第三级位于丘脑外侧核。 感觉传导通路的第二级神经元发出的纤维，一般交叉到对侧，经过丘脑和内囊，最后投射到大脑皮质的相应区域，进行感觉的分析和综合。 浅感觉 先交叉后上行 浅显（先） 深感觉

7、 先上行后交叉 深厚（后） 临床意义浅感觉浅感觉深感觉深感觉(二)非特异性投射系统 感觉冲动在中枢神经系统内的传导并不局限于特异性投射系统。有一些传导束上行至脑干后，即终止于网状结构内；此外，特异性传导束在上行至脑干时，都会发出纤维侧支与网状结构榨经元形成突触联系，在网状结构内经多个神经元更换到达丘脑网状核，再更换神经元投射到大脑半球的广泛区域。由于反复更换神经元，失去了感觉冲动原有的特异性，形成了非特异性的投射。 丘脑是所有躯体感觉输入的皮质下最后驿站，同时又接受来自它所投射的同一皮质区的大量反馈信息。 丘脑内的核群在功能上大致分为3类：感觉接替核。除嗅觉外，各种感觉的传导通路均在这类核团中

8、更换神经元，而后投射到大脑皮质。联络核。这类核团不直接接受上行感觉的冲动，而是接受丘脑感觉接替核和皮质中枢发出的纤维，在此更换神经元后再投射至大脑皮质的联络区。非特异投射核。其纤维不直接向大脑皮质投射，而是通过多突触途径到达皮质，构成弥散性投射。 实验证明，刺激中脑网状结构，能使处于睡眠状态的动物觉醒；而在中脑头端切断网状结构，则可使动物表现出类似睡眠的状态。由此可见，在脑干网状结构内存在着上行唤醒大脑皮质的功能系统，而这一唤醒系统主要就是通过丘脑的网状核等非特异性核团来发挥作用的。 脑干网状结构上行激动系统和丘脑非特异性核团在功能上是不可分割的，它们构成一个整体，成为各种感觉传入的共同通路，

9、控制着皮质的兴奋状态，构成大脑皮质一定的兴奋背景，正是在这个背景上，才有可能形成特定的感觉。 特异性投射系统特异性投射系统组组 成成功功 能能引起特定的感觉引起特定的感觉激发皮层发出神经冲动激发皮层发出神经冲动不引起特定的感觉不引起特定的感觉维持和改变大脑皮层的兴奋维持和改变大脑皮层的兴奋状态状态( (上行激醒作用上行激醒作用) )非特异性投射系统非特异性投射系统传入丘脑前沿特定途径传入丘脑前沿特定途径经丘脑经丘脑第一、二类细胞群第一、二类细胞群丘脑丘脑- -皮层的点对点投皮层的点对点投射纤维射纤维传入丘脑前经脑干网状结构传入丘脑前经脑干网状结构多次换多次换n n元元经丘脑第三类细胞群经丘脑第

10、三类细胞群丘脑丘脑- -皮层的弥散投射纤维皮层的弥散投射纤维网状结构内有上行激动系统网状结构内有上行激动系统特特 点点多次更多次更n n换元换元投射区广泛投射区广泛( (点对点关系点对点关系) )易受药物影响（巴比妥类易受药物影响（巴比妥类催眠药物的作用原理）催眠药物的作用原理）三次更换三次更换n n元元投射区窄小投射区窄小( (点对点关系点对点关系) )功能依赖于非特异性投功能依赖于非特异性投射系统的上行激醒作用射系统的上行激醒作用两两 种种 感感 觉觉 投投 射射 系系 统统 的的 比比 较较 感觉传入的非特异投射系统和特异投射系统在功能上是相互依赖，不可分割的。各种传入冲动越多，经过侧支

11、进入脑于网状结构的冲动也越多，从而对大脑皮质的唤醒作用越强，皮质的兴奋状态越好，对特异投射系统上传产生的感觉也就越清晰。唤醒植物人(三)大脑皮质的感觉分析定位人类大脑皮质是中枢神经系统的最高级部位。外周冲动经过特异和非特异投射系统传到皮质的相应区域，经皮质神经元精细的分析和综合，使之进入意识的领域，转化为主观的感觉。brodmann分区大脑皮质被分为52个区，并以数字表示。如4,6区为运动区；3,1,2区为感觉区，41,42区为听区等。 大脑皮质的感觉分析定位 对大脑皮质感觉功能定位的研究主要通过皮质诱发电位方法进行的。 各种感受器的传人冲动都可在大脑皮质的特定区域引起电位变化，称为诱发电位(

12、evoked potential)。例如，以光线刺激视网膜，可在皮质枕叶引导出光诱发电位；以声刺激听觉器官，可在皮质颞叶引导出听诱发电位。据此，可以认为枕叶是视觉传人在皮质的投射区，而颞叶则是听觉传人在皮质的投射区。体表感觉区高等哺乳动物和人的体表感觉区位于中央后回，相当于brodmann分区的3，1，2区，全身体表感觉冲动主要投射到这里。 通过对灵长类动物皮质诱发电位的研究，发现中央后回的投射具有如下特点： 躯体感觉传人冲动向皮质的投射具有交叉的性质，即一侧体表感觉传人向对侧皮质区域投射，但头面部的感觉投射是双侧性的。 总的空问投射是倒置的，下肢代表区在中央后回的顶部，上肢代表区在中间部，头

13、面部代表区在底部。但头面部代表区内部的安排是正立的。 投射区域的大小与躯体各部分的面积不成比例，而是与不同体表部位的感觉灵敏程度以及感受器的密集程度和传导这些感受器冲动的传入纤维数量有关。 肌肉本体感觉区肌肉本体感觉区： 肌肉本体感觉的投射区主要在中央沟的前壁，与中央前回非常接近。 视觉区视觉区：枕叶距状裂上、下缘皮质是视觉的投射区域。 听觉区听觉区：听觉的投射区域在颞叶。电刺激人的颞叶皮质，会使受试者产生铃声样或风吹样的主观感受。 嗅觉和味觉区：嗅觉和味觉区：随着动物的进化，嗅觉在大脑皮质的投射区渐趋缩小，在高等动物只有边缘叶的前底部区域与嗅觉有关。 (四)内脏感觉 内脏也分布有感受器，由内

14、脏感受器的传人冲动所产生的感觉称内脏感觉。 按其适宜刺激性质的不同可以分为化学的、机械的、温度的和痛觉的等不同类型。 引起内脏感觉的适宜刺激与皮肤表面有所不同。内脏器官和组织对化学性刺激和牵拉刺激特别敏感。例如，切割和烧灼一些脏器并不像在皮肤表面那样引起强烈的疼痛，但当内脏器官缺氧时，如冠状血管痉挛或阻塞可引起心绞痛，胃肠管壁平滑肌痉挛时可引起强烈的疼痛。 内脏感觉纤维的数目比体表感觉纤维少，它们混在交感和副交感神经中，然后与躯体感觉纤维一起，由后根进入脊髓或沿脑神经进入脑干，引起相应的反射活动。也可以进一步经丘脑上行到达皮质或边缘叶，再通过下丘脑调节内脏的活动。 内脏活动一般不产生明显的意识

15、感觉(如心跳、肠蠕动)。但在传入冲动比较强烈时也可能引起意识感觉。例如，饥饿时，胃发生强烈的收缩，可引起饥饿感觉；直肠、膀胱一定程度的充盈可引起便意和尿意。但是，内脏传人冲动引起的意识感觉是比较模糊、弥散而不易精确定位的。 内脏感觉在皮质也有代表区。 电生理研究表明，电刺激来自内脏的传入神经，可在皮质的一定区域观察到诱发电位。 内脏感觉在皮质的投射区域非常狭小，更没有像体表感觉投射那样精确的空间分布，这很可能是我们对内脏感觉缺乏定位和空间分辨能力的原因。 牵涉痛：内脏疾病引起体表某部位的疼痛或痛觉过敏现象。例如阑尾炎的早期，疼痛常发生在上腹部或脐周围；心肌缺血或梗塞，常感到心前区、左肩或左颈部

16、体表发生疼痛；胆囊疾患时，常在右肩体表发生疼痛等等。 二、神经系统的躯体运动功能躯体运动包括简单的反射活动和各种随意运动。简单的运动反射仅需低位中枢的参与即可完成；运动越复杂，越需要中枢神经系统高级部分的参与。随意运动则需要大脑皮质的直接控制。为研究不同中枢水平与哪些反射有关，在动物实为研究不同中枢水平与哪些反射有关，在动物实验中，常采用不同水平切断脑或脊髓的方法。验中，常采用不同水平切断脑或脊髓的方法。例如:将脊髓与延髓断离，这种动物称为脊髓动物；在将脊髓与延髓断离，这种动物称为脊髓动物；在脊髓动物上能观察到屈肌反射和牵张反射，所以这脊髓动物上能观察到屈肌反射和牵张反射，所以这些反射属于脊髓

17、的运动功能。些反射属于脊髓的运动功能。在中脑上、下丘之间横切，称为去大脑动物；去在中脑上、下丘之间横切，称为去大脑动物；去大脑动物出现牵张反射亢进现象大脑动物出现牵张反射亢进现象 (去大脑僵直去大脑僵直)。（一）脊髓的躯体运动功能1.屈肌反射和对侧伸肌反射屈肌反射和对侧伸肌反射给脊髓动物肢体皮肤施加伤害性刺激，可观察到受刺激侧给脊髓动物肢体皮肤施加伤害性刺激，可观察到受刺激侧的肢体出现屈曲运动，从而使得肢体屈缩而避开伤害，此时的肢体出现屈曲运动，从而使得肢体屈缩而避开伤害，此时屈肌收缩而伸肌松弛，称为屈肌收缩而伸肌松弛，称为屈肌反射屈肌反射随刺激强度增大，屈肌反射的强度也增大。当刺激强度增随刺

18、激强度增大，屈肌反射的强度也增大。当刺激强度增大至一定程度时，则可在同侧肢体发生屈肌反射的同时，出大至一定程度时，则可在同侧肢体发生屈肌反射的同时，出现对侧肢体伸展的反射，称为现对侧肢体伸展的反射，称为对侧伸肌反射对侧伸肌反射。该反射使得对。该反射使得对侧肢体伸直，以利于支持体重，维持身体平衡。侧肢体伸直，以利于支持体重，维持身体平衡。屈肌反射和对侧伸肌反射的基本中枢均在脊髓。屈肌反射和对侧伸肌反射的基本中枢均在脊髓。 2. 2. 牵张反射牵张反射当骨骼肌受到外力牵拉而伸长时，会反射性地引起受牵拉的肌肉收缩，称为牵张反射(stretch reflex)。在自然条件下，导致这种反射经常出现的原因

19、主要是重力的牵引。重力使支持体重的关节弯曲，从而牵拉了伸肌。牵张反射有两种类型，即腱反射和肌紧张，它们的基本反射中枢都在脊髓。牵张反射感受器称为肌梭，它是一种本体感受器。肌梭肌梭(1)腱反射快速牵拉肌腱时发生的牵拉反射，称为腱反射(tendon reflex)。例如，叩击膝关节以下的股四头肌肌腱，使其受到牵拉，则股四头肌发生一次快速收缩，称为膝跳反射。叩击跟腱，使小腿腓肠肌受到一次牵拉，则该肌发生一次快速收缩。 膝跳反射(2)肌紧张正常人处于清醒状态时，骨骼肌总是保持一定的张力而不会完全松弛，这是由于骨骼肌内不同数量的肌纤维交替轮换收缩，从而使整块肌肉维持一种轻度持续收缩状态的结果，称为肌紧张

20、。肌紧张是由于骨骼肌受重力牵拉而反射性收缩造成的。肌紧张不表现出明显的动作，所以又称紧张性牵张反射。肌紧张中，由于同一块肌肉中的肌纤维交替进行收缩，因而能持久地维持而不易疲劳。肌紧张是维持身体姿势的最基本的反射活动，是一切姿势反射的基础。在蛙的躯体反射实验中什么情况下肌紧张消失？人呢？ 3脊髓休克 当脊髓被横断时，断面以下节段所支配的骨骼肌和内脏反射活动完全抑制或减弱，主要表现为：横断面以下节段所支配骨骼肌紧张性降低或消失，外周血管扩张，血压下降，直肠和膀胱内粪尿潴留，这种现象称为脊（髓）休克。脊髓休克是暂时现象，以后各种反射可逐渐恢复，但随意运动和感觉则不能恢复。动物越高级，脊髓休克持续时间

21、就越长，蛙的脊髓休克仅持续数分钟，而人大约持续数周甚至数月以上。 (二)脑干对骨骼肌运动的控制 脑干在调节脊髓反射活动中占有重要地位，主要表现对肌紧张的调节。机体即使在安静时，骨骼肌也存在一定的肌紧张，肢体肌肉的收缩活动也是在一定肌紧张的基础上发生的。脊髓的牵张反射虽可产生一定的肌紧张，但尚不足以维持机体的姿势和平衡。脊髓的牵张反射首先受到脑干网状结构的调控。这种调控表现为易化和抑制两种作用。 去大脑僵直中脑四叠体上下叠体之间切断脑干，这种动物叫去大脑动物。低位脑干仍在。不出现脊休克，出现肌紧张亢进，四肢僵直，头部昂起，用猫作实验最好，免子不佳。去大脑僵直的主要原因是由于大脑皮质和纹状体等部位

22、与脑干网状系统的联系切断，引起网状系统抑制区活动减弱，易化区的活动因而占有明显的优势，从而导致肌紧张增强 (三)小脑的躯体运动功能 小脑半球与随意运动的协调密切相关小脑半球与随意运动的协调密切相关。 小脑半球受损后，随意运动的力量、方向、速度和范围都会失控，同时肌张力也减退，行走时摇晃不定成蹒跚状，不能进行颉颃肌轮换的快速运动，不能完成精细的动作。这说明小脑半球对肌肉在运动过程中的协调是至关重要的。 小脑半球损伤后的运动协调障碍，称为小脑性共济失调。 (四)大脑对躯体运动的调节 1大脑皮质运动区大脑皮质具有管辖躯体运动的区域，称为皮质运动区。主要为：中央前回的第4区和第6区。一般认为，4区控制

23、四肢远端的肌肉，6区控制四肢近端的肌肉。运动辅助区，位于4区前方，两半球纵裂侧壁。电刺激此区，可以引起双侧性的肢体运动和发声反应。 人大脑皮层的人大脑皮层的brodmann分区分区 大脑皮质运动区对躯体运动的控制具有以下特点：运动皮质对躯体运动的调节呈交叉支配，即一侧运动区主要调节和控制对侧躯体运动。但头面部肌肉的支配大多是双侧性的。具有精细的功能定位。一定的运动区支配一定部位的躯体和四肢，在空间方位关系上呈现一种头足倒置式的安排，但头面部代表区内部的安排仍是正立的。功能代表区的大小与运动的复杂、精细程度有关，而不与肌肉的大小相适应。运动越精细、越复杂的部位，其代表区越大。如手与五指所占的代表

24、区，几乎和整个下肢所占的区域相等)。基底神经节的功能基底神经节的功能 基底神经节与丘脑、下丘脑、红核、黑质和脑干网状系统具有密切的纤维联系。 基底神经节的主要功能是调节肌紧张，协调姿势反射，以配合随意运动的进行，使运动平稳灵活。基底神经节受到损伤，常导致运动障碍。 一类表现为运动过多和肌紧张低下，如手足徐动症。 另一类表现为运动过少，肌紧张亢进，如震颤麻痹症(又称帕金森症)。研究表明，该症是由于黑质中多巴胺能神经元病变，从而纹状体中胆碱能神经元功能亢进所致。三、神经系统对内脏活动的调节 (一)自主神经系统 调节和控制内脏平滑肌和心肌收缩以及腺体分泌的神经结构，称为自主神经系统(autonomi

25、c nervous systern)。 习惯上，自主神经仅限于指支配内脏运动的传出神经，而不包括内脏感觉的传入神经。1. 自主神经系统的结构特征和分布自主神经系统的结构特征和分布自主神经系统与躯体神经系统相比，具有如下特点：躯体运动神经由脊髓的各节段和脑干发出，而自主神经只由脊髓的部分节段和脑干相应核团发出。躯体运动神经由脑和脊髓发出后，直接抵达骨骼肌；而自主神经自中枢发出后，必须在相应的自主神经节内更换一个神经元，再由后者发出纤维抵达效应器。由中枢发出的纤维称节前纤维，由神经节内神经元发出的纤维称节后纤维；节前纤维在自主神经节内与节后神经元发生突触联系。 根据结构和功能特点不同，自主神经系统

26、可分为: 交感神经系统(sympathetic nervous system) 副交感神经系统(parasympathetic nervous system) (1)交感神经系统交感神经系统 节前神经元位于全部胸髓和第13节腰髓的灰质侧角内，其纤维由相应的脊段发出。终止于椎旁神经节或椎前神经节并更换神经元，节后神经元发出较长的节后纤维抵达效应器。 交感神经节离效应器官较远，其节前纤维短，节后纤维长。交感神经系统(2) 副交感神经系统副交感神经系统 副交感神经系统的节前神经元位于脑干的第、x对脑神经核和第2-4节骶髓灰质侧角内。 副交感神经系统r 神经节不构成神经链，而是分散地位于它们所支配的器

27、官附近，节后神经元发出节后纤维支配就近的器官，因此节后纤维一般很短。副交感神经系统2 2自主神经系统的功能特点自主神经系统的功能特点自主神经系统的功能在于控制心肌、平滑肌收自主神经系统的功能在于控制心肌、平滑肌收缩和腺体分泌，调节内脏的活动。缩和腺体分泌，调节内脏的活动。 自主神经系统的主要功能自主神经系统的主要功能 代谢代谢 促进糖元分解，促进糖元分解， 促进胰岛素分泌促进胰岛素分泌 促进肾上腺髓质分泌促进肾上腺髓质分泌 器官器官 交感神经交感神经 副交感神经副交感神经循环循环 心跳加强加快心跳加强加快 心跳减弱减慢心跳减弱减慢 皮肤内脏血管收缩皮肤内脏血管收缩 一小部分血管舒一小部分血管舒

28、 骨骼肌血管舒张骨骼肌血管舒张消化消化 分泌粘稠唾液，分泌稀薄唾液，促进胃肠运动分泌粘稠唾液，分泌稀薄唾液，促进胃肠运动 抑制胃肠运动抑制胃肠运动 促进胃液及胰液分泌促进胃液及胰液分泌呼吸呼吸 支气管平滑肌舒支气管平滑肌舒 支气管平滑肌缩，粘液分泌支气管平滑肌缩，粘液分泌 眼眼 瞳孔扩大，睫状肌松弛瞳孔扩大，睫状肌松弛 瞳孔缩小，睫状肌缩，瞳孔缩小，睫状肌缩，促进泪腺分泌促进泪腺分泌皮肤皮肤 竖毛肌收缩，汗腺分泌竖毛肌收缩，汗腺分泌（1）内脏的双重神经支配）内脏的双重神经支配绝大部分内脏器官既接受交感神经，又接受副交感神经的支配，形成双重神经支配。仅有少数内脏和组织如汗腺、竖毛肌、皮肤和骨骼肌

29、内的血管，只受交感神经的支配。在双重神经支配的器官中，交感和副交感效应往往是颉颃的。当交感神经活动使某一脏器的活动加强时，副交感神经的影响则是使其减弱，反之亦然。例如，刺激心交感神经使心搏加速，而刺激迷走神经则使心搏减慢。自主神经系统对内脏活动的调节具有如下特点：自主神经系统对内脏活动的调节具有如下特点：（2）自主神经中枢的紧张性）自主神经中枢的紧张性自主神经中枢经常有冲动的发放，称为紧张性发放。例如，切断支配心脏的迷走神经，则心率增加，这说明心迷走神经本身有紧张性冲动发放，对心脏具有持久的抑制作用；切断心交感神经，则心率减慢，说明心交感神经也具有紧张性。但在正常情况下，心迷走神经的紧张性活动

30、比较强，而心交感神经的紧张性活动则比较弱，这是中枢调节的结果。 （3 3）交感中枢和副交感中枢的交互抑制）交感中枢和副交感中枢的交互抑制交感神经和副交感神经的功能颉颃作用不仅表现在外周，在交感中枢与副交感中枢之间，也存在交互抑制关系，即交感中枢紧张性增强时，副交感中枢紧张性就减弱，反之亦然。在正常情况下，这种在正常情况下，这种颉颊关系表现为一种协调活动颉颊关系表现为一种协调活动，保证内脏器官生理功能的正常运行。 相反相成3 3自主神经末梢的化学递质及相应受体自主神经末梢的化学递质及相应受体 自主神经系统节前纤维与节后神经元之间，以及节后纤维与效应器之间的兴奋传递，也是由神经末梢分泌化学递质来完

31、成的。化学递质主要有两种：乙酰胆碱(ach)和去甲肾上腺素(ne)。 根据其分泌的递质，可以把自主神经纤维分为两大类：胆碱能纤维和肾上腺素能纤维。 （1）胆碱能纤维 交感神经节前纤维、副交感神经节前、节后纤维释放的化学递质均是乙酰胆碱，此外，交感神经支配汗腺和部分支配骨骼肌血管的节后纤维也释放乙酰胆碱，它们都属于胆碱能纤维。根据乙酰胆碱所作用的效应器细胞膜上的受体性质不同，又可分为两类： 拟毒蕈碱作用副交感神经节后纤维和交感神经支配汗腺的节后纤维所释放的乙酰胆碱，其作用与毒蕈碱的情况类似，能为阿托品所阻断，因此称为拟毒蕈碱作用，又称m型作用，这样的受体称为m型受体。 拟烟碱作用交感和副交感神经

32、节中突触后膜的受体，与交感和副交感节前纤维释放的乙酰胆碱结合时，其药理作用与小剂量烟碱相似，因此称为拟烟碱作用型，又称n型作用，这样的受体称为n型受体。（2 2）肾上腺素能纤维）肾上腺素能纤维 交感神经的节后纤维，除支配汗腺和部分支配骨骼肌血管的节后纤维外，其末梢释放的化学递质是去甲肾上腺素，属肾上腺素能纤维。 去甲肾上腺素的受体有两类，即型受体和型受体。 型受体又分为1及2两个亚型。 去甲肾上腺素与平滑肌型受体结合后，可引起收缩；与型受体结合后，引起平滑肌舒张，但引起心肌收缩。引起心肌收缩的受体属 1型，引起平滑肌舒张的卢受体属2型。 各种效应器上分布的受体类型不同，某些效应器仅有型受体或型

33、受体，而另一些效应器则两者皆有。值得注意的是，某些器官上的受体类型会随生理状况的改变而改变。例如，子宫平滑肌在未妊娠时以受体为主，经黄体酮处理后则以受体为主。胆碱能受体阻断剂胆碱能受体阻断剂m受体阿托品n受体n1型受体的阻断剂为 六烃季铵，n2为 十烃季铵，他们共同阻断剂为筒箭毒 肾上腺素能受体阻断剂肾上腺素能受体阻断剂受体的阻断剂是酚妥拉明受体的阻断剂为心得安 （3）自主神经的第三种成分）自主神经的第三种成分自主神经的节后纤维除了上述胆碱能和肾上腺能纤维外，还有第三种成分的存在。这类纤维主要分布在胃肠壁内，其末梢释放的参与兴奋传递的物质可能是嘌呤类物质或肽类，因此被称为嘌呤能纤维或肽能纤维。

34、这些物质可与乙酰胆碱或去甲肾上腺素共存于同一神经末梢内。 (二)中枢神经系统对内脏活动的调节1脊髓对内脏活动的调节脊髓对内脏活动的调节脊髓是内脏反射活动的初级中枢。脊髓休克动物表现为外周血管舒张，血压下降，发汗反射不出现，粪尿潴留等。脊髓休克现象只发生于切断水平以下的部分。休克期过后，脊髓的反射活动可逐渐恢复。例如，血压可恢复到一定水平，说明脊髓中枢可以完成基本的血管张力反射，以维持血管的紧张性，保持一定的外周阻力。同时排尿、排粪也能进行，说明基本的排尿反射和排便反射也在脊髓中完成。但是，这些反射活动并不完善。例如排便、排尿虽能进行。却不能随意控制，说明内脏的正常活动需要高级中枢的参与。2低位

35、脑干对内脏活动的调节低位脑干对内脏活动的调节由延髓发出的自主神经纤维（提问）支配头部的所有腺体，以及心脏、支气管、喉头、食管、胃、胰腺、汗腺和小肠等。同时脑于网状结构中存在着许多与内脏活动有关的神经元，其下行纤维支配脊髓，调节着脊髓的自主性功能活动。许多基本生命活动(如循环、呼吸)的反射调节在延髓已基本能完成。因此，延髓是维持机体牛命活动的基本中枢，有生命中枢(vital center)之称。 3下丘脑对内脏活动的调节下丘脑对内脏活动的调节 下丘脑是下丘脑是皮质下皮质下调节内脏活动的高级中枢。调节内脏活动的高级中枢。 它与大脑边缘系统、脑干网状结构和垂体具有密切的联系。下丘脑能把内脏活动与其他

36、生理活动联系起来，调节着体温、摄食、水平衡和内分泌腺活动等重要的生理过程。（1）体温调节）体温调节 体温调节的高级中枢位于下丘脑内。动物实验中，若在下丘脑下缘横切脑干，则动物不能维持体温；若在间脑以上水平切除大脑，则体温仍能保持相对稳定。说明体温调节中枢位于下丘脑。 下丘脑内存在着对温度敏感的神经元，血液温度的升高或降低可使它们的电活动发生变化，进而通过调节身体的散热或产热机制，将体温调定于一定水平。（2）摄食行为调节）摄食行为调节下丘脑是处理和调制饥饿、饱胀信息的主要主要中枢。电刺激清醒动物下丘脑外侧区，动物表现为持续不断的摄食行为，破坏此区，则动物拒食，因此下丘脑外侧区被称为摄食中枢；电刺

37、激下丘脑腹内侧区，动物拒食，破坏此区，则动物多食而渐趋肥胖，因此下丘脑腹内侧区为饱中枢。下丘脑的腹内侧区还分布着葡萄糖感受器，当血糖水平升高时，导致饱中枢兴奋，抑制摄食中枢的活动。（3）水平衡调节）水平衡调节水平衡包括水的摄人和排出两方面。实验证明，下丘脑位于摄食中枢附近存在饮水中枢。（4）对内分泌腺的调节）对内分泌腺的调节下丘脑内的许多神经元还具有内分泌功能，其末梢能够分泌多种肽类激素。称为神经激素。它们通过控制垂体的激素分泌，调节机体的内环境，影响各种内脏功能。（5）对生物节律的控制）对生物节律的控制动物实验中电刺激新皮质，除了引起躯体运动外，还可以引起内脏活动的变化。例如，刺激皮质4区周

38、围，会产生血压、呼吸、消化管、直肠和膀胱等收缩变化；刺激6区，可引起竖毛、出汗、上下肢血管舒缩反应；刺激8区与19区可分别引起瞳孔的扩大和缩小。这说明新皮质与内脏活动有关。4大脑皮质对内脏活动的调节大脑皮质对内脏活动的调节（三）内脏脑及情绪的神经基础（三）内脏脑及情绪的神经基础在大脑半球内侧面，环绕胼胝体周围的一些结构，例如扣带回、海马结构、海马旁回等，合称为边缘叶，再加上与其功能联系密切的皮质下结构，如杏仁核、隔区、隔核、下丘脑和丘脑前核等，共同组成大脑边缘系统。由于边缘系统通过下丘脑影响一系列内脏活动，因此有内脏脑之称。四、中枢神经系统的高级功能 中枢神经系统除了具有较为简单、初级的感觉与

39、运动功能外，还有一些更为复杂的高级功能，例如学习与记忆、清醒与睡眠节律等等。 这些高级功能有赖于中枢神经系统高级部分即高等动物大脑皮质的存在，因此中枢神经系统的高级功能主要是指大脑皮质的生理活动。 近年来，将电生理方法、神经化学方法、形态学方法及药理学方法等结合起来，从分子水平、细胞水平和整体水平对脑的功能进行综合研究，大大促进了人们对高级神经活动的认识。（一）条件反射 反射活动是中枢神经系统的基本活动形式。 反射活动分非条件反射和条件反射。 非条件反射是机体先天固有的反射，其反射通路是固定的，不易因外界条件改变而改变。引起非条件反射的刺激称非条件刺激。 条件反射是机体后天获得的，是个体在生活

40、的过程中，在非条件反射的基础上建立起来的，它的反射通路不是固定的，因此具有更大的可塑性和灵活性，从而提高了机体适应环境的能力。 1条件反射的建立条件反射的建立 无关刺激与非条件反射的结合（强化），反复多次，即可建立条件反射 经典条件反射经典条件反射 操作式条件反射操作式条件反射例如，将动物放入实验箱内，当它偶然踩到杠杆时就喂食，如此重复多次，动物就会主动踩压杠杆而获得食物。在此基础上进一步训练动物只有当某种信号(如灯光)出现时踩杠杆，才能得到食物，这样就形成了以灯光为条件刺激的操作性条件反射。 操作行为不是反射活动，而是自发活动操作行为不是反射活动，而是自发活动 2暂时联系的接通暂时联系的接通

41、 暂时联系接通的机制是条件反射学说的一个基本理论问题，至今尚未完全解决。 巴甫洛夫认为，条件刺激与非条件刺激各自在大脑皮质上形成兴奋灶，这两个兴奋灶由于多次结合而拓通了暂时联系通路。其后的研究工作则表明，大脑皮质以及皮质下的许多结构，也参与了条件反射的形成和巩固。现在普遍认为，在进化的不同阶段上，暂时联系的接通部位可能有所不同。对于高等哺乳动物，如猴、狗等，大脑皮质是形成条件反射的主要器官。较低等动物的大脑皮质尚未发展，脑的其他部位可能成为原始条件反射的器官。 3条件反射的抑制条件反射的抑制 条件反射的抑制可分为非条件性抑制和条件性抑制。（1）非条件性抑制）非条件性抑制非条件性抑制是先天就具有

42、的抑制，可分为外抑制和超限抑制。 外抑制外抑制一切外来的新异刺激都会引起大脑皮质某一点的兴奋，这一兴奋点会引起正在进行中的反射性行为的抑制。 超限抑制超限抑制 当条件刺激的强度超出一定限度时，往往条件反射不出现，即引起抑制，称为超限抑制。（2）条件性抑制）条件性抑制 条件性抑制又称内抑制，是后天在一定条件下形成的抑制，是中枢神经系统高级部位所特有的抑制。主要包括n 消退抑制n 分化抑制n 延缓抑制4人类条件反射的特征人类条件反射的特征 人类不仅能对具体信号产生条件反射，对抽象的语言、文字也能产生条件反射。如果把具体信号称为第一信号，则相应的语言、文字便是第一信号的信号，称为第二信号。 对第一信

43、号发生反应的皮质功能系统称为第一信号系统，人和动物均有。对第二信号发生反应的皮质功能系统称为第二信号系统，是人类所特有的，也是人类区别于动物的主要特征。动物有语言吗？动物有语言吗？ 第二信号系统是在第一信号系统的基础上建立起来的，反过来又影响和支配第一信号系统。第二信号系统必须经常被第一信号系统校正，才不致歪曲人们与现实的联系。第二信号系统的发生与发展是人类社会活动的产物。（二）大脑皮质的电活动（二）大脑皮质的电活动大脑皮层的电活动有两种不同形式n 自发脑电活动自发脑电活动无明显刺激情况下，大脑皮层自发产生的节律性电位变化n 皮层诱发电位皮层诱发电位感觉传入系统或脑的某一部位受刺激时，在皮层的

44、某一局限区域引出的电位变化脑电图脑电图 electroencephalogram(eeg)在头皮头皮表面记录到的自发脑电活动称为脑电图脑电图，在打开颅骨后直接在皮层表面记录到的电位变化称为皮层电图皮层电图electrocorticogram (ecog)。脑电图的波形 波 频率14-30，波幅 5-20 v 波 频率8-13，波幅20-100v 波 频率4-7，波幅100-150v 波 频率0.5-3，波幅20-200 v各种波都可在皮层的不同区域引得，但枕叶区域其波活动比较显著，而波在额叶与顶叶比较显著。有时，波与波同时在一个部位出现，而波重合在波的上面。人类人类波在清醒、安静并闭眼时即出现

45、波在清醒、安静并闭眼时即出现。波出现时，在枕叶部位最大，并可具有时大时小的变化；即波幅先由小逐渐变大，然后又由右面变小，接着又由小变大，如此反复，形成波的梭形，每一梭形持续约1-2s。睁开眼睛或接受其他睁开眼睛或接受其他刺激时，刺激时，波立即消失而呈现快波波立即消失而呈现快波，这一现象称为波阻断，如果被试者又安静闭眼时，则波又重现。在困倦时，一般可见波。成人清醒状态下，几乎是没有波的，但在睡眠期间皮层脑电图可出现波。如将睡者唤醒，波即转成快波。n 一般认为快波是新皮层处在紧张活动状态时的主要脑电活动表现，波是皮层处在安静状态时的主要表现，慢波是睡眠状态下的主要表现。n 在幼儿时期，脑电波频率比

46、成人慢，一般常见到波，到10岁后才出现明确的波；n 在婴儿时期，脑电波频率更慢，常见到波。此外波在成年人极度疲劳时及麻醉状态下也可出现。 癫痫患者，脑电图可出现棘波、尖波、棘慢综合波等，棘波的时程在80ms以下，幅度为50-150v。尖波的时程为80-200ms，幅度为100-200v。棘慢综合波指的是棘波后跟随出现一个慢波 脑电波形成的机制脑电波形成的机制突触后电位，同步活动皮层诱发电位皮层诱发电位evoked cortical potential (ecp)n 皮层诱发电位是指感觉传入系统受刺激时，皮层诱发电位是指感觉传入系统受刺激时，在中枢神经系统内引起的电位变化在中枢神经系统内引起的电

47、位变化。受刺激的部位可以是感觉器官、感觉神经或感觉传导途径上的任何一点。n 常见的诱发电位有身体感觉诱发电位，听觉诱发电位和视觉诱发电位等。n 诱发电位一般分为三个成分：主反应、次反应和后发放图10-49家兔大脑皮层感觉运动区诱发电位上线：诱发电位记录，向下为正，向上为负向下为正，向上为负相关链接：相关链接：计算机叠加计算机叠加处理处理（三）觉醒与睡眠（三）觉醒与睡眠觉醒与睡眠是一种昼夜节律性生理活动。脑电活动睡眠时许多生理功能发生了变化，一般表现为：嗅、视、听、触等感觉功能暂时减退；骨骼肌反射运动和肌紧张减弱；伴有一系列自主神经功能的改变。例如，血压下降、心率减慢、瞳孔缩小、尿量减少、体温下

48、降、代谢率减低、呼吸变慢、胃液分泌可增多而唾液分泌减少、发汗增强等。 觉醒时去同步化快波觉醒时去同步化快波睡眠时同步化慢波睡眠时同步化慢波觉醒状态的维持觉醒状态的维持网状结构上行激动系统网状结构上行激动系统动物实验中观察到，单纯在中脑肉状结构的头端加以破坏，而保留各种感觉上传的特异传导途径，动物即进入持久的昏睡状态；各种感觉刺激都不能唤醒动物，脑电波不能由同步化慢波转化成去同步化快波，虽然这时感觉传入冲动完全可以沿特异传导途径抵达大脑皮层。因此认为，觉醒状态的维持是脑干网状结构上行激动系统的作用。睡眠的时相和产生机制睡眠的时相和产生机制睡眠具有两种不同的时相n慢波睡眠 slow wave sleep, swsn异相睡眠 paradoxical s