第09章神经系统

1、 动物各器官系统的功能都直接或间接处于中枢动物各器官系统的功能都直接或间接处于中枢神经系统的调节控制下，它一方面协调机体内神经系统的调节控制下，它一方面协调机体内的器官、系统的活动，另一方面还协调机体与的器官、系统的活动，另一方面还协调机体与外界环境之间的关系，以适应机体内外经常变外界环境之间的关系，以适应机体内外经常变化的环境，维持生命活动正常进行。化的环境，维持生命活动正常进行。一一 概述概述二二 神经系统对躯体运动的调节神经系统对躯体运动的调节三三 神经系统对内脏活动的调节神经系统对内脏活动的调节四四 感觉分析功能感觉分析功能（自学）（自学）五五 脑的高级功能（自学）脑的高级功能（自学）

2、内容：内容：一一 中枢神经系统（中枢神经系统（cns）的结构）的结构（自学）（自学）二二 中枢联系中枢联系三三 中枢神经系统内的兴奋过程中枢神经系统内的兴奋过程四四 中枢神经系统内的抑制过程中枢神经系统内的抑制过程五五 神经递质和受体神经递质和受体六六 中枢神经系统内的协调活动中枢神经系统内的协调活动七七 条件反射条件反射（自学）（自学）一一 中枢神经系统（中枢神经系统（cns）的结构）的结构 前脑前脑 脑脑 中脑中脑 cns 后脑后脑 脊髓脊髓神经元和神经胶质细胞形态和生理机能完全不同。神经元和神经胶质细胞形态和生理机能完全不同。神经元：接受刺激、传递和整合信息。神经元：接受刺激、传递和整合

3、信息。神经胶质：支持、连接、保护和营养。神经胶质：支持、连接、保护和营养。 典型的神经元包括三部分：树突、胞体和轴突。典型的神经元包括三部分：树突、胞体和轴突。其中，树突可以将冲动传送到细胞体，胞体则可其中，树突可以将冲动传送到细胞体，胞体则可接受传来的冲动，并能产生兴奋，进而将冲动传接受传来的冲动，并能产生兴奋，进而将冲动传到轴突。轴突（神经纤维）则可将冲动传到他处。到轴突。轴突（神经纤维）则可将冲动传到他处。功能：功能：（1）支持作用）支持作用（2)隔离绝缘作用，高电阻防止神经冲动时隔离绝缘作用，高电阻防止神经冲动时电流扩散电流扩散（3）摄取化学递质）摄取化学递质（4）分泌功能）分泌功能（

4、5）修复与再生）修复与再生（6）神经系统的发育）神经系统的发育（7）营养作用）营养作用 返回返回1 概念概念狭义的概念狭义的概念：是指一个神经元与另一个神经元之：是指一个神经元与另一个神经元之间的接触部位。间的接触部位。广义的概念广义的概念：一个神经元与另一个神经元、肌细：一个神经元与另一个神经元、肌细胞或腺体细胞之间的、有特殊结构的接触部位都胞或腺体细胞之间的、有特殊结构的接触部位都称为突触。称为突触。按神经元的作用机制，可将神经元分为按神经元的作用机制，可将神经元分为化学性突化学性突触触和和电突触电突触。 l化学突触依化学递质和突触后膜受体的性质不化学突触依化学递质和突触后膜受体的性质不同

5、分为同分为兴奋性化学突触兴奋性化学突触和和抑制性化学突触抑制性化学突触 。化。化学突触在脊椎动物体内很普遍，在哺乳动物更学突触在脊椎动物体内很普遍，在哺乳动物更普遍。普遍。 l电突触又称缝隙突触或缝隙连接电突触又称缝隙突触或缝隙连接 ，依突触后膜，依突触后膜的性质不同可分为的性质不同可分为兴奋性电突触兴奋性电突触和和抑制性电突抑制性电突触触 。电突触在无脊椎动物（如虾、蟹）和低等。电突触在无脊椎动物（如虾、蟹）和低等脊椎动物（如鱼类）神经元之间较常见，在哺脊椎动物（如鱼类）神经元之间较常见，在哺乳动物中枢神经系统中也存在乳动物中枢神经系统中也存在。 1 突触小泡突触小泡 在突触小体中的重要成分

6、，突触小泡，在突触小体中的重要成分，突触小泡，它能储存化学递质，并能释放，是突触传递的量它能储存化学递质，并能释放，是突触传递的量子单位。子单位。ca2+对于突触小泡的转移作用对于突触小泡的转移作用（1）降低轴浆浓度，有利于突触小泡运输）降低轴浆浓度，有利于突触小泡运输（2）消除突触前膜内负电荷，便于小泡和前膜贴近、）消除突触前膜内负电荷，便于小泡和前膜贴近、融合和破裂。融合和破裂。递质与后膜上的受体结合，改变了突触后膜对离子递质与后膜上的受体结合，改变了突触后膜对离子通透性，特别是通透性，特别是na+使膜电位发生改变，这种电位变使膜电位发生改变，这种电位变化为突触后电位，突触后电位是一种局部

7、电变化，化为突触后电位，突触后电位是一种局部电变化，它与量子释放有关。它与量子释放有关。 兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位（epsp）：兴奋性递质引起的突）：兴奋性递质引起的突触后膜的局部去极化。触后膜的局部去极化。na+、k+ 通透性变化，主要是通透性变化，主要是na+内流。使突触后神经元兴奋性升高、可引起冲动出内流。使突触后神经元兴奋性升高、可引起冲动出现。现。 抑制性突触后电位抑制性突触后电位（ipsp）：抑制性递质引起的突）：抑制性递质引起的突触后膜的局部超极化。氯离子内流使突触后神经元兴触后膜的局部超极化。氯离子内流使突触后神经元兴奋性降低。奋性降低。 递质与受体结合后，就被酶破坏，

8、因而一次冲动引递质与受体结合后，就被酶破坏，因而一次冲动引起一次递质释放，产生一次突触后电位变化。起一次递质释放，产生一次突触后电位变化。3 化学性突触传递的特点化学性突触传递的特点（请对照第一章）（请对照第一章）：（1）单向传递）单向传递（2）突触延搁（因突触传递中存在递质传递，递质的）突触延搁（因突触传递中存在递质传递，递质的释放、扩散以及与受体的结合都需要时间。释放、扩散以及与受体的结合都需要时间。（3）总和：可由轴突传来一系列冲动或许多轴突同时）总和：可由轴突传来一系列冲动或许多轴突同时传来许多冲动，发生空间和时间总和，引起许多递传来许多冲动，发生空间和时间总和，引起许多递质释放，产生

9、较大的突触后电位，从而诱发扩布性质释放，产生较大的突触后电位，从而诱发扩布性兴奋。兴奋。（4）环境变化敏感和容易疲劳，缺氧、）环境变化敏感和容易疲劳，缺氧、co2浓度升高浓度升高都能改变突触传递能力，突触易疲劳与突触前末梢都能改变突触传递能力，突触易疲劳与突触前末梢递质耗竭有关。递质耗竭有关。（5）对某些药物敏感：影响递质传递的药物都可影响）对某些药物敏感：影响递质传递的药物都可影响突触传递。突触传递。 任何机体兴奋传导的通路都是由大量神经元组成任何机体兴奋传导的通路都是由大量神经元组成的。中枢联系是由大量中间神经元建立的突触联系。的。中枢联系是由大量中间神经元建立的突触联系。突触联系的方式是

10、多种多样的，但归纳起来，大致突触联系的方式是多种多样的，但归纳起来，大致有三种。有三种。 兴奋通过中间神经元的链锁状联系，可以在时兴奋通过中间神经元的链锁状联系，可以在时间和空间上加强或者扩大其作用范围；兴奋通过神间和空间上加强或者扩大其作用范围；兴奋通过神经元的环状联系，则由于这些神经元的性质不同，经元的环状联系，则由于这些神经元的性质不同，而可能表现出不同的生理效应。而可能表现出不同的生理效应。l如果环式结构中各个突触的生理性质大体一致，如果环式结构中各个突触的生理性质大体一致，则冲动经过环式传递后，在时间上加强了作用则冲动经过环式传递后，在时间上加强了作用的持久性这是一种正反馈作用。比如

11、某种反射的持久性这是一种正反馈作用。比如某种反射活动往往会在刺激停止后仍持续一段时间，生活动往往会在刺激停止后仍持续一段时间，生理学上把这种现象称为理学上把这种现象称为后放后放（after discharge）。如果环式结构内存在抑制性中间）。如果环式结构内存在抑制性中间神经元，并同其返回联系的胞体形成抑制性突神经元，并同其返回联系的胞体形成抑制性突触，则冲动经过环式传递后，将减弱或终止，触，则冲动经过环式传递后，将减弱或终止，这是一种负反馈作用。例如血压调节的减压反这是一种负反馈作用。例如血压调节的减压反射，即属于负反馈。射，即属于负反馈。返回返回（一）（一） 单向传递；单向传递；（二）（二

12、） 中枢延搁；中枢延搁；（三）（三） 兴奋的总和；兴奋的总和；（四）兴奋节律的改变（四）兴奋节律的改变 ；（五）后继性兴奋；（五）后继性兴奋；（六）局限化和扩散（六）局限化和扩散（七）对内环境变化的敏感性和易疲劳性（七）对内环境变化的敏感性和易疲劳性中枢传布中枢传布 神经传导神经传导 突触传递突触传递 神经肌肉传递神经肌肉传递 局部兴奋局部兴奋中枢延搁中枢延搁 生理完整性生理完整性 突触延搁突触延搁 突触延搁突触延搁 非全或无非全或无 单向单向 双向双向 单向单向 单向单向 总和总和 非递减性非递减性 总和总和 递减性有总和递减性有总和后放后放 绝缘性绝缘性 无不应期无不应期敏感性敏感性 不易

13、疲劳不易疲劳 对内外环境对内外环境 敏感性敏感性 有总和有总和和易疲劳和易疲劳 变化敏感变化敏感 和易疲劳性和易疲劳性 兴奋经过中枢神经系统具有时间上的延搁，称兴奋经过中枢神经系统具有时间上的延搁，称为为中枢延搁中枢延搁（central delay）。）。 反射时：从刺激感受器起到效应器开始出现反反射时：从刺激感受器起到效应器开始出现反射活动为止所需要的时间，称为反射时。反射射活动为止所需要的时间，称为反射时。反射时应包括：时应包括：1.感受器发生兴奋及冲动沿传入纤感受器发生兴奋及冲动沿传入纤维传导所需要的时间；维传导所需要的时间；2.兴奋在中枢传布所需兴奋在中枢传布所需要的时间，即中枢延搁；

14、要的时间，即中枢延搁；3.冲动沿传出纤维向冲动沿传出纤维向效应器传导所需要的时间及效应器由静息转为效应器传导所需要的时间及效应器由静息转为活动所需要的时间。活动所需要的时间。 返回返回 (一一) 中枢的抑制现象中枢的抑制现象 谢切诺夫（谢切诺夫（1862）将食盐结晶置于蛙的间脑部）将食盐结晶置于蛙的间脑部位，观察到蛙的屈肌反射时明显延长，这是由于位，观察到蛙的屈肌反射时明显延长，这是由于间脑部位受到食盐刺激而兴奋时，对脊髓的屈肌间脑部位受到食盐刺激而兴奋时，对脊髓的屈肌反射中枢发生了抑制作用，即高级中枢的兴奋能反射中枢发生了抑制作用，即高级中枢的兴奋能抑制低级中枢的反射活动，这一现象称为抑制低

15、级中枢的反射活动，这一现象称为“谢切谢切诺夫抑制诺夫抑制”。由此提出了中枢抑制的概念。现在。由此提出了中枢抑制的概念。现在认为任何反射活动中中枢既有兴奋活动也有抑制认为任何反射活动中中枢既有兴奋活动也有抑制活动，抑制是兴奋的对立面，兴奋和抑制都是主活动，抑制是兴奋的对立面，兴奋和抑制都是主动过程。动过程。机理：触突机理：触突a受到轴突受到轴突b的抑制，当冲动传至触的抑制，当冲动传至触突突a时，触突时，触突a末梢释放末梢释放的递质量减少，神经元的递质量减少，神经元c的兴奋性突触后电位的兴奋性突触后电位幅度大大减少，则神经幅度大大减少，则神经元不容易甚至不能发生元不容易甚至不能发生兴奋，因而呈现抑

16、制性兴奋，因而呈现抑制性的效因而呈现抑制性的的效因而呈现抑制性的效应。效应。生理意义：全面地控制从周围传入中枢的感觉信息生理意义：全面地控制从周围传入中枢的感觉信息以调节传入的感觉冲动。以调节传入的感觉冲动。 由抑制性神经元的轴突末梢释放抑制性递质，由抑制性神经元的轴突末梢释放抑制性递质，与其后继性的神经元形成抑制性突触，当抑制性神与其后继性的神经元形成抑制性突触，当抑制性神经元兴奋时，其触突末梢释放抑制性递质，经突触经元兴奋时，其触突末梢释放抑制性递质，经突触间隙引起后继神经元的突触末梢超极化，产生抑制间隙引起后继神经元的突触末梢超极化，产生抑制性突触后电位，从而发生抑制。抑制发生在突触后性

17、突触后电位，从而发生抑制。抑制发生在突触后膜上（兴奋性神经元本身不能直接引起其他神经元膜上（兴奋性神经元本身不能直接引起其他神经元突触后抑制，而必须首先兴奋一个抑制性神经元）。突触后抑制，而必须首先兴奋一个抑制性神经元）。（1）传入侧支性抑制传入侧支性抑制： 在感觉传入纤维进入脊髓在感觉传入纤维进入脊髓并兴奋某一中枢神经元的同时，又发出侧支兴奋另并兴奋某一中枢神经元的同时，又发出侧支兴奋另一个抑制性中间神经元，通过该抑制性中间神经元一个抑制性中间神经元，通过该抑制性中间神经元的活动转而抑制另一个中枢神经元，这种抑制称为的活动转而抑制另一个中枢神经元，这种抑制称为传入侧支性抑制。这种抑制曾被称为

18、交互抑制，传入侧支性抑制。这种抑制曾被称为交互抑制，（2）回返性抑制回返性抑制： 是指某一中枢的神经元兴奋时，是指某一中枢的神经元兴奋时，在其冲动沿轴突外传的同时，又经其轴突侧支兴奋在其冲动沿轴突外传的同时，又经其轴突侧支兴奋另一抑制性神经元。该抑制性神经元兴奋后再抑制另一抑制性神经元。该抑制性神经元兴奋后再抑制原先发动兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元。原先发动兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元。l神经递质神经递质（neurotransmitter）：是指突触前）：是指突触前神经元合成并在其末梢释放，经突触间隙扩散神经元合成并在其末梢释放，经突触间隙扩散到后膜，特异性地作用于突触后神经元或效

19、应到后膜，特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞的受体，导致信息从突触前传递到突触器细胞的受体，导致信息从突触前传递到突触后的一些化学物质。后的一些化学物质。（一）中枢神经递质的种类（一）中枢神经递质的种类 主要包括乙酰胆碱、单胺类、氨基酸类和主要包括乙酰胆碱、单胺类、氨基酸类和肽类，另外也有一些其他种类（如一氧化碳、肽类，另外也有一些其他种类（如一氧化碳、一氧化氮等）。一氧化氮等）。（二）递质与调质（二）递质与调质l递质是指神经末梢释放的特殊化学物质，它能递质是指神经末梢释放的特殊化学物质，它能作用于所支配的神经元或效应器细胞膜上的特作用于所支配的神经元或效应器细胞膜上的特殊受体，从而完成信

20、息传递功能。殊受体，从而完成信息传递功能。l调质是指神经元产生的另一类化学物质，也作调质是指神经元产生的另一类化学物质，也作用于特定的受体，但它们在神经元之间并不是用于特定的受体，但它们在神经元之间并不是起直接传递信息的作用，而是调节信息传递的起直接传递信息的作用，而是调节信息传递的效率，起到增强或削弱递质效应的作用，因此效率，起到增强或削弱递质效应的作用，因此被称为被称为神经调质神经调质（neuromodulator）。）。受体阻断剂受体阻断剂：某些药物与受体具有特异性结合能力，：某些药物与受体具有特异性结合能力，这些药物与受体结合后，占据受体或改变其分子的空这些药物与受体结合后，占据受体或

21、改变其分子的空间构型，使受体不能与相应的递质结合而不能发挥递间构型，使受体不能与相应的递质结合而不能发挥递质的生理作用，这类药物称为受体阻断剂。质的生理作用，这类药物称为受体阻断剂。l激动剂激动剂（agonist）：能与受体发生特异性结合，）：能与受体发生特异性结合，并产生生物效应的化学物质成为激动剂。并产生生物效应的化学物质成为激动剂。l拮抗剂拮抗剂（antagonist）：只发生与受体的特异）：只发生与受体的特异性结合，但不产生生物学效应的化学物质称为性结合，但不产生生物学效应的化学物质称为拮抗剂。拮抗剂。l以上两者统称以上两者统称配体配体（ligand）。）。l受体与配体的结合具有受体与

22、配体的结合具有特异性特异性、饱和性饱和性、可逆可逆性性和和脱敏性脱敏性。l受体的种类包括胆碱能受体、肾上腺素能受体、受体的种类包括胆碱能受体、肾上腺素能受体、肽能受体、嘌呤能受体等（后述）。肽能受体、嘌呤能受体等（后述）。l中枢内递质的受体包括胆碱能受体、肾上腺素中枢内递质的受体包括胆碱能受体、肾上腺素能受体、多巴胺受体、能受体、多巴胺受体、5-羟色胺受体、羟色胺受体、gaba受体、甘氨酸受体、组胺受体、腺苷受体、阿受体、甘氨酸受体、组胺受体、腺苷受体、阿片受体等。片受体等。 返回返回 各种生理活动都是通过反射活动进行的，反各种生理活动都是通过反射活动进行的，反射活动协调性体现在各种反射活动都

23、有一定的射活动协调性体现在各种反射活动都有一定的次序、强度和范围，也就是它的过程具有空间次序、强度和范围，也就是它的过程具有空间性和时间性和强度，只有这样它才有适应意义。性和时间性和强度，只有这样它才有适应意义。协调性依赖于结构基础和中枢兴奋和抑制两个协调性依赖于结构基础和中枢兴奋和抑制两个过程在时间上、空间上以及强度上的相互配合过程在时间上、空间上以及强度上的相互配合与相互制约。与相互制约。交互诱导是保证中枢反射机能协调的重要因素之交互诱导是保证中枢反射机能协调的重要因素之一，是保证反射活动有节奏地进行的重要因素。一，是保证反射活动有节奏地进行的重要因素。（四）优势原则（四）优势原则 某一中

24、枢的兴奋性不断提高而逐渐成为全中枢某一中枢的兴奋性不断提高而逐渐成为全中枢神经系统中兴奋性较强的中枢，这个中枢对于其他神经系统中兴奋性较强的中枢，这个中枢对于其他较弱兴奋的中枢在反应上占优势。这被认为优势中较弱兴奋的中枢在反应上占优势。这被认为优势中枢兴奋性较强，故易发生兴奋而产生反射反应，并枢兴奋性较强，故易发生兴奋而产生反射反应，并抑制其他中枢的活动。抑制其他中枢的活动。（五）最后公路原则（五）最后公路原则 主要指传出神经元的活动规律。传出神经元接受不主要指传出神经元的活动规律。传出神经元接受不同来源的突触联系传来的影响，既有兴奋性的，又同来源的突触联系传来的影响，既有兴奋性的，又有抑制性

25、的，因此该传出神经元最终表现为兴奋还有抑制性的，因此该传出神经元最终表现为兴奋还是抑制，以及其表现程度则取决于不同来源的冲动是抑制，以及其表现程度则取决于不同来源的冲动发生相互作用的结果。这一原则被称为最后公路原发生相互作用的结果。这一原则被称为最后公路原则。最后公路原则保证反射中枢的活动具有合适的则。最后公路原则保证反射中枢的活动具有合适的强度，使反射活动在强度上具有协调性。强度，使反射活动在强度上具有协调性。 （六）反馈（六）反馈 中枢内某些中间神经元形成环形的突触联系即为中枢内某些中间神经元形成环形的突触联系即为反馈作用的结构基础。反馈联系的生理意义在于反馈作用的结构基础。反馈联系的生理

26、意义在于提高控制系统的稳定性，使反射活动的调节精确提高控制系统的稳定性，使反射活动的调节精确化和自动化。例如当一个刺激引起反射活动后，化和自动化。例如当一个刺激引起反射活动后，效应器的活动又刺激其本身中的感受器发出冲动效应器的活动又刺激其本身中的感受器发出冲动进入中枢，这个继发性传入冲动对维持与纠正反进入中枢，这个继发性传入冲动对维持与纠正反射活动的进行起重要作用。射活动的进行起重要作用。 返回返回 无关动因无关动因通过与与反射的刺激多次结合，这个通过与与反射的刺激多次结合，这个无关动因变成了这个反射的无关动因变成了这个反射的信号刺激信号刺激。 条件刺激条件刺激的皮质代表区和的皮质代表区和非条

27、件刺激非条件刺激的皮质代的皮质代表区之间由于多次同时兴奋，发生了机能上的暂时表区之间由于多次同时兴奋，发生了机能上的暂时联系，结果条件刺激在皮质引起的兴奋，可以通过联系，结果条件刺激在皮质引起的兴奋，可以通过暂时联系到达非条件反射的皮质代表区，引起其兴暂时联系到达非条件反射的皮质代表区，引起其兴奋而发生反射。如果反复用条件刺激而得不到非条奋而发生反射。如果反复用条件刺激而得不到非条件刺激的强化，则条件反射将逐渐减弱以至消失。件刺激的强化，则条件反射将逐渐减弱以至消失。 返回返回内容：内容：1 脊髓对躯体运动的调节脊髓对躯体运动的调节2 脑干对肌紧张和姿势的调节脑干对肌紧张和姿势的调节3 基底神

28、经节对躯体运动的调节基底神经节对躯体运动的调节4 小脑对躯体运动的调节小脑对躯体运动的调节5 大脑皮层对躯体运动的调节大脑皮层对躯体运动的调节神经神经系统系统中枢中枢神经神经周围周围神经神经（解剖分）（解剖分）(功能分功能分)脑神经脑神经脊神经脊神经运动神经运动神经感觉神经感觉神经植物性植物性神经神经躯体运躯体运动神经动神经交感神经交感神经副交感神经副交感神经（二）反射的抑制（二）反射的抑制l中枢的兴奋和抑制同时并存又相互影响，在脊中枢的兴奋和抑制同时并存又相互影响，在脊髓反射的中枢之间或高位脑和脊髓对低位脊髓髓反射的中枢之间或高位脑和脊髓对低位脊髓反射中枢均存在抑制作用。反射中枢均存在抑制作

29、用。l反射抑制的主要表现有：反射抑制的主要表现有：（1）中枢抑制。如谢切诺夫抑制。）中枢抑制。如谢切诺夫抑制。（2）外周抑制。正常情况下，用硫酸刺激蛙的）外周抑制。正常情况下，用硫酸刺激蛙的一侧脚趾，将发生屈腿反射；但如果用镊子止一侧脚趾，将发生屈腿反射；但如果用镊子止血钳以不致造成损伤为准，夹住另一后肢的脚血钳以不致造成损伤为准，夹住另一后肢的脚趾，这时可见硫酸刺激原本引起的反射被抑制。趾，这时可见硫酸刺激原本引起的反射被抑制。放松止血钳，硫酸刺激立即引起屈肌反射。其放松止血钳，硫酸刺激立即引起屈肌反射。其原因是对侧刺激产生的兴奋抑制了本侧下肢的原因是对侧刺激产生的兴奋抑制了本侧下肢的反射活

30、动。反射活动。（3）交互抑制（见第一节）。）交互抑制（见第一节）。（三）反射的易化（三）反射的易化l中枢的反射除了有抑制现象外，还有易化作用。中枢的反射除了有抑制现象外，还有易化作用。l脊髓休克（脊髓休克（spinal shock）,又称脊震，是反射又称脊震，是反射活动易化作用的典型实例。活动易化作用的典型实例。l1 脊髓休克脊髓休克：突然横断脊髓与高级中枢的神经：突然横断脊髓与高级中枢的神经联系后，横断面以下的脊髓一切反射能力暂时联系后，横断面以下的脊髓一切反射能力暂时地丧失，进入无反应状态，如骨骼肌活动和内地丧失，进入无反应状态，如骨骼肌活动和内脏反射均减弱或消失，这种现象称为脊髓休克。脏

31、反射均减弱或消失，这种现象称为脊髓休克。这种失去了脑干控制的动物叫脊动物。脊髓被这种失去了脑干控制的动物叫脊动物。脊髓被横断后，脊髓休克后，各种脊髓反射会逐渐恢横断后，脊髓休克后，各种脊髓反射会逐渐恢复。复。二二 脑干对肌紧张和姿势脑干对肌紧张和姿势的调节的调节（一）脑干对肌紧张的调（一）脑干对肌紧张的调节节l去大脑僵直：去大脑僵直：在中脑上、在中脑上、下丘之间切断脑干的动下丘之间切断脑干的动物，肌紧张出现亢奋现物，肌紧张出现亢奋现象，动物四肢伸直，头象，动物四肢伸直，头尾昂起，脊柱挺硬呈角尾昂起，脊柱挺硬呈角弓反张状。这种现象称弓反张状。这种现象称为去大脑僵直为去大脑僵直（decerebra

32、te rigidity）。）。l去大脑僵直主要是一种伸肌紧张亢进状态。去大脑僵直主要是一种伸肌紧张亢进状态。l去大脑僵直产生的原因是由于切断了大脑皮层、去大脑僵直产生的原因是由于切断了大脑皮层、纹状体与脑干的联系，使脑干网状结构中抑制纹状体与脑干的联系，使脑干网状结构中抑制区活动减弱，易化区活动相对增强，从而导致区活动减弱，易化区活动相对增强，从而导致全身肌肉的肌紧张度增强的结果。全身肌肉的肌紧张度增强的结果。（二）脑干对姿势的调节（二）脑干对姿势的调节1 状态反射：状态反射：当头部空间位置改变以及头部与躯当头部空间位置改变以及头部与躯干部的相对位置改变时，可反射性地改变躯体干部的相对位置改变

33、时，可反射性地改变躯体肌肉的紧张性，此反射称状态反射肌肉的紧张性，此反射称状态反射（attitudinal reflex）。）。2 翻正反射：翻正反射：正常动物可保持站立姿势，若将其正常动物可保持站立姿势，若将其推倒则可翻正过来，此反射称翻正反射推倒则可翻正过来，此反射称翻正反射（righting reflex）。）。 返回返回三三 基底神经节对躯体运动的调节基底神经节对躯体运动的调节l基底神经节是皮层下调节运动的重要中枢。它基底神经节是皮层下调节运动的重要中枢。它与随意运动的产身和稳定、肌紧张的调节、躯与随意运动的产身和稳定、肌紧张的调节、躯体运动的整合及本体感觉传入信息的处理等有体运动的整

34、合及本体感觉传入信息的处理等有关。关。l基底神经节参与运动的设计和程序编制，即将基底神经节参与运动的设计和程序编制，即将一个抽象的设计转换成一个随意运动。一个抽象的设计转换成一个随意运动。 返回返回四四 小脑对躯体运动的调节小脑对躯体运动的调节l小脑对维持姿势、调节肌紧张、协调和形成随小脑对维持姿势、调节肌紧张、协调和形成随意运动均有重要作用。意运动均有重要作用。l许多研究表明，许多研究表明，鱼类的小脑具有多种功能。鱼类的小脑具有多种功能。l证据证据1：在鲨鱼，部分切除小脑使活动能力降低，：在鲨鱼，部分切除小脑使活动能力降低，感觉功能减弱，完全切除小脑使活动能力完全丧感觉功能减弱，完全切除小脑

35、使活动能力完全丧失。此外，鳃的活动受损害；对外界的刺激缺乏失。此外，鳃的活动受损害；对外界的刺激缺乏反应。反应。l证据证据2：在鲫、鲤、鲈鱼、狗鱼等，切除小脑体：在鲫、鲤、鲈鱼、狗鱼等，切除小脑体的一半，身体的平衡和运动机能受破坏，表现为的一半，身体的平衡和运动机能受破坏，表现为身体弯曲、侧身、进行摇摆不定的运动；完全切身体弯曲、侧身、进行摇摆不定的运动；完全切除小脑，除身体平衡和运动机能的紊乱外，视觉、除小脑，除身体平衡和运动机能的紊乱外，视觉、听觉、触觉和痛觉等也受到破坏。听觉、触觉和痛觉等也受到破坏。l因此，因此，鱼类的小脑既是身体平衡和肌肉运动的中鱼类的小脑既是身体平衡和肌肉运动的中枢

36、，亦参与调控视觉、听觉及其他器官的功能。枢，亦参与调控视觉、听觉及其他器官的功能。另外，另外，鱼类小脑也可以参与条件反射鱼类小脑也可以参与条件反射。 返回返回五五. 大脑皮层对躯体运动的调节大脑皮层对躯体运动的调节（一）大脑皮层的主要运动区（一）大脑皮层的主要运动区l运动区具有下列功能特性：运动区具有下列功能特性： 1 交叉支配交叉支配 2 精细的功能定位精细的功能定位 3 定位分布的安排倒置定位分布的安排倒置（二）运动传导通路（二）运动传导通路 1 锥体系统锥体系统：由大脑皮层发出，经延髓锥体而由大脑皮层发出，经延髓锥体而后（下）行，到达脊髓的传导束，即皮层脊髓后（下）行，到达脊髓的传导束，

37、即皮层脊髓束。可调节控制肌肉完成精细动作。束。可调节控制肌肉完成精细动作。 2 锥体外系统锥体外系统：皮层下某些核团（尾核、壳核、皮层下某些核团（尾核、壳核、苍白球、黑质、红核）和后（下）行纤维在延苍白球、黑质、红核）和后（下）行纤维在延髓锥体之外，称锥体外系统。可协调全身各肌髓锥体之外，称锥体外系统。可协调全身各肌肉群的运动，保持正常的姿势。肉群的运动，保持正常的姿势。 返回返回内容：内容：一一 植物性神经系统的组成及其解剖学植物性神经系统的组成及其解剖学二二 植物性神经与躯体运动神经的异同植物性神经与躯体运动神经的异同三三 交感神经系统与副交感神经系统的区别交感神经系统与副交感神经系统的区

38、别四四 植物性神经系统外周部分的突触递质和受体植物性神经系统外周部分的突触递质和受体五五 自主神经的中枢调节自主神经的中枢调节一一 植物性神经系统的组成及其解剖学植物性神经系统的组成及其解剖学l 支配内脏器官的全部神经系统，包括了内支配内脏器官的全部神经系统，包括了内脏的传入神经、传出神经和它的中枢部位，称脏的传入神经、传出神经和它的中枢部位，称自主神经系统或内脏神经系统。植物性神经主自主神经系统或内脏神经系统。植物性神经主要分布于平滑肌、心肌和腺体，在中枢神经主要分布于平滑肌、心肌和腺体，在中枢神经主导下，控制呼吸、循环、消化、代谢、腺体分导下，控制呼吸、循环、消化、代谢、腺体分泌和生殖等对

39、生命活动至关重要的机能。泌和生殖等对生命活动至关重要的机能。神经神经系统系统中枢中枢神经神经周围周围神经神经（解剖分）（解剖分）(功能分功能分)脑神经脑神经脊神经脊神经运动神经运动神经感觉神经感觉神经植物性植物性神经神经躯体运躯体运动神经动神经交感神经交感神经副交感神经副交感神经它们的结构在中它们的结构在中枢部位分三段，枢部位分三段，头段、胸腰段、头段、胸腰段、骶段。头段和骶骶段。头段和骶段神经属于副交段神经属于副交感神经，胸腰段感神经，胸腰段（第一胸段至第（第一胸段至第二或第三腰段脊二或第三腰段脊髓之间）为交感髓之间）为交感神经。神经。 植物性神经和躯体神经一样，也受脑的各级中植物性神经和躯

40、体神经一样，也受脑的各级中枢控制枢控制 ，且传入部分无甚差别，其差异有：，且传入部分无甚差别，其差异有：1 运动神经支配骨骼肌，受意志支配；植物性神运动神经支配骨骼肌，受意志支配；植物性神经支配平滑肌、心肌和腺体，在一定程度上不经支配平滑肌、心肌和腺体，在一定程度上不受意志的直接控制（功能上的区别）；受意志的直接控制（功能上的区别）；2 躯体运动神经元的轴突自中枢发出后可直接到躯体运动神经元的轴突自中枢发出后可直接到达所支配的器官；植物性神经自中枢发出后，达所支配的器官；植物性神经自中枢发出后，一般需要在周围部的植物性神经节内更换神经一般需要在周围部的植物性神经节内更换神经元，然后才能到达所支

41、配的器官（结构上的区元，然后才能到达所支配的器官（结构上的区别）。别）。 4 躯体运动神经元的胞体主要在脑干和脊髓全躯体运动神经元的胞体主要在脑干和脊髓全长的灰质前角（腹角）；植物性节前神经元的长的灰质前角（腹角）；植物性节前神经元的胞体主要在脑干和脊髓的胸腰段和骶段（结构胞体主要在脑干和脊髓的胸腰段和骶段（结构上的区别）。上的区别）。 返回返回三三 交感神经系统与副交感神经系统的区别交感神经系统与副交感神经系统的区别（1）中枢部位不同，副交感神经位于头部、骶部，）中枢部位不同，副交感神经位于头部、骶部，交感神经位于胸段。交感神经位于胸段。 （2）周围神经节不同，交感神经节位于椎旁和椎前，）周

42、围神经节不同，交感神经节位于椎旁和椎前，副交感神经节位于所支配的器官和器官壁内，因副交感神经节位于所支配的器官和器官壁内，因此副交感神经节前纤维长，节后纤维短，而交感此副交感神经节前纤维长，节后纤维短，而交感神经节前纤维短，节后纤维长。神经节前纤维短，节后纤维长。（3）交感神经的全身分布极为广泛，几乎所有器官）交感神经的全身分布极为广泛，几乎所有器官都受其支配，但副交感神经的分布比较局限。都受其支配，但副交感神经的分布比较局限。l副交感神经与交感神经结构上最根本的不同之处副交感神经与交感神经结构上最根本的不同之处在于，前者神经节并不构成神经干或神经链，而在于，前者神经节并不构成神经干或神经链，

43、而是分散于它们所支配的器官附近，在这些神经节是分散于它们所支配的器官附近，在这些神经节内更换神经元，发出节后纤维支配就近的器官，内更换神经元，发出节后纤维支配就近的器官，因而节后纤维一般较短。因而节后纤维一般较短。1、双重神经支配双重神经支配、相互拮抗相互拮抗2、效应器反应的表现和广泛性不同效应器反应的表现和广泛性不同3、神经递质不同神经递质不同双重神经支配的概念是：在高等脊椎动物，绝大部双重神经支配的概念是：在高等脊椎动物，绝大部分内脏器官既接受交感神经，又接受副交感神经支分内脏器官既接受交感神经，又接受副交感神经支配，即配，即双重神经支配双重神经支配（double innervation）

44、。）。 鱼类植物性神经系统处于低级阶段，双重神经支鱼类植物性神经系统处于低级阶段，双重神经支配不够完善，如食管上部只有副交感神经（迷走神配不够完善，如食管上部只有副交感神经（迷走神经）支配，皮肤和血管只受交感神经支配。经）支配，皮肤和血管只受交感神经支配。效应器反应的表现和广泛性效应器反应的表现和广泛性 植物性神经系统的节前神经元和节后神经元之植物性神经系统的节前神经元和节后神经元之间，以及节后神经元与效应器之间的兴奋传递是通间，以及节后神经元与效应器之间的兴奋传递是通过化学递质的释放来完成的，过化学递质的释放来完成的，交感神经和副交感神交感神经和副交感神经节前纤维释放的递质都是乙酰胆碱经节前纤维释放的递质都是乙酰胆碱，节后纤维释，节后纤维释放的递质不同，副交感神经释放的是乙酰胆碱，交放的递质不同，副交感神经释放的是乙酰胆碱，交感神经节后纤维是去甲肾上腺素。释放乙酰胆碱的感神经节后纤维是去甲肾上腺素。释放乙酰胆碱的神经纤维称为神经纤维称为胆碱能纤维胆碱能纤维，释放去甲肾上腺素的神，释放去甲肾上腺素的神经纤维叫经纤维叫肾上腺素能纤维肾上腺素能纤维。 a 胆碱能受体胆碱能受体 分两种。一种分布在胆碱能纤维支配分两种。一种分布在胆碱能纤维支配的效应器上，此受体与乙酰胆碱结合后，