第四章DNA的复制

1、基因信息的传递基因信息的传递 * * DNA通过复制，将基因信息代代相传通过复制，将基因信息代代相传 * * DNA通过基因表达，决定了蛋白质的结构和功能通过基因表达，决定了蛋白质的结构和功能 * * RNA参与参与DNA遗传信息的表达遗传信息的表达 * * RNA也可作为某些病毒遗传信息的载体也可作为某些病毒遗传信息的载体决定蛋白质的功能决定蛋白质的功能 将基因信息代代相传将基因信息代代相传n复制（复制（replicationreplication）n基因表达基因表达（gene expression)gene expression)n基因表达调控基因表达调控本本 篇篇 主主 要要 内内 容容

2、 转录（转录（transcriptiontranscription） 翻译（翻译（translationtranslation）（control of gene expression)control of gene expression)第四章 DNA的复制内容提要：4.1 复制的基本规律4.2 复制的酶学和拓扑学变化4.3 DNA的复制过程4.4 逆转录和其他复制方式 复制复制 ( (replication)replication) 由亲代由亲代DNA合成两个相同的子代合成两个相同的子代 DNA的过程的过程。 亲代亲代DNA 复制复制子代子代DNA4.1 复制的基本规律复制的基本规律n4.1

3、.1 半保留复制半保留复制 (semi-conservative replication)n4.1.2 双向复制双向复制 （bidirectional replication）n4.1.3 半不连续复制半不连续复制 （semi-discontinuous replication）n4.1.4 复制的高度保真性复制的高度保真性 （high fidelity）子链继承母链遗传信息的几种可能方式子链继承母链遗传信息的几种可能方式 定义：由亲代DNA生成子代DNA时，每个新形成的子代DNA中，一条链来自亲代DNA，而另一条链则是新合成的，这种复制方式称半保留复制。4.1.1 4.1.1 DNA的半保留

4、复制的半保留复制（semi-conservative replication）A AG GA AA AC CT TT TT TC CT TT TG GA AA AT TC CT TT TG GA AA AA AG GA AA AC CT TT TA AG GA AA AC CT TT TT TC CT TT TG GA AA A母代母代DNA子代子代DNA 中国科学院上海生化与细胞所2002年招收硕士研究生分子遗传学入学考试： 请设计一个实验来证明DNA复制是以半保留方式进行的（8分）。 实验证据（1958 Meselson 和Stahl） Matthew Messelson Franklin

5、 StahlDNA半保留复制的生物学意义： DNA的半保留复制表明DNA在代谢上的稳定性，保证亲代的遗传信息稳定地传递给后代。 DNA的复制有特定的起始位点，叫做复制原点。 ori(或o）、富含A、T的区段。基本概念： 上海生化所1998年分子遗传学试题：真核生物复制起始点的特征包括（ ）A 富含GC区 B 富含AT区 C Z DNA D 无明显特征4.1.2 双向复制双向复制复制起始点（复制起始点（E.coli-oriC） 从复制原点到终点，组成一个复制单位，叫从复制原点到终点，组成一个复制单位，叫复制子复制子复制时，解链酶等先将DNA的一段双链解开，形成复制点，这个复制点的形状象一个叉子，

6、故称为复制叉基本概念：复制叉复制叉复制叉复制叉双向复制双向复制n复制时，复制时，DNA从从起始点（起始点（origin）向两个方向解链，向两个方向解链，形成两个延伸方向相反的复制叉，称为形成两个延伸方向相反的复制叉，称为双向复制双向复制（bidirectional replication）。）。复制中的放射自显影图象复制中的放射自显影图象基本概念：oriterA B CA. 环状双链环状双链DNA及复制起始点及复制起始点B. 复制中的两个复制叉复制中的两个复制叉C. 复制接近终止点复制接近终止点(termination, ter)原核生物的双向复制原核生物的双向复制 型：型：环状环状DNA分子

7、的双向复制方式分子的双向复制方式真核生物的双向复制真核生物的双向复制n真核生物每个染色体有多个起始点，是多复制真核生物每个染色体有多个起始点，是多复制子的复制。子的复制。n习惯上把两个相邻起始点之间的距离定为一个习惯上把两个相邻起始点之间的距离定为一个复制子复制子(replicon) 。复制子是独立完成复制的功复制子是独立完成复制的功能单位。能单位。 53oriorioriori53553复制子复制子35533复制方向和速度：单单起点、起点、双双向等速向等速多多起点、起点、双双向等速向等速4.1.3 复制的半不连续性复制的半不连续性nDNA双螺旋的两条链是反平行的，而双螺旋的两条链是反平行的，

8、而DNA合成的方向只能是合成的方向只能是53 。n在在DNA复制时，复制时，1条链的合成方向和复制叉的前进方向相同，条链的合成方向和复制叉的前进方向相同，可以连续复制，叫作可以连续复制，叫作前导链前导链（leading strand）；）；而另一条链的而另一条链的合成方向和复制叉的前进方向正好相反，不能连续复制，只能合成方向和复制叉的前进方向正好相反，不能连续复制，只能分成几个片段（分成几个片段（冈崎片段）冈崎片段）合成，称之为合成，称之为滞后链滞后链（lagging strand）。）。n领头链连续复制而随从链不连续复制，就是复制的领头链连续复制而随从链不连续复制，就是复制的半不连续性半不连

9、续性。3 5 3 5 解链方向解链方向3 5 3 3 5 4.1.4 复制的高保真性复制的高保真性nDNA复制的精确度极高，误差率很低，以保证物种复制的精确度极高，误差率很低，以保证物种在维持遗传保守性的同时，还要通过变异不断进化。在维持遗传保守性的同时，还要通过变异不断进化。nDNA复制的高度忠实性至少要依赖三种机制：复制的高度忠实性至少要依赖三种机制：1、遵守严格的碱基配对规律；、遵守严格的碱基配对规律；2、DNA聚合酶在复制延长中对碱基的选择功能；聚合酶在复制延长中对碱基的选择功能；3、复制出错时，、复制出错时，DNA聚合酶的即时校读功能。聚合酶的即时校读功能。4.2 DNA复制的酶学复

10、制的酶学 4.2.1 复制的化学反应复制的化学反应n复制的反应体系复制的反应体系 底物：四种脱氧核苷三磷酸底物：四种脱氧核苷三磷酸dNTP： dATP 、dTTP、 dGTP、 dCTP 聚合酶：依赖聚合酶：依赖DNA的的DNA聚合酶，聚合酶，DNA-pol； 模板：指解开成单链的模板：指解开成单链的DNA母链；母链； 引物：提供引物：提供3OH末端，使末端，使dNTP可以依次聚合；可以依次聚合； 其他酶和蛋白质因子。其他酶和蛋白质因子。4.2.2 参与复制的主要酶类参与复制的主要酶类nDNA聚合酶聚合酶n解链解旋酶解链解旋酶n引物酶引物酶nDNA连接酶连接酶DNA聚合酶聚合酶n全称：依赖全称

11、：依赖DNA的的DNA聚合酶聚合酶 缩写：缩写：DNApoln活性：活性： 1. 53 的聚合活性的聚合活性 2. 核酸外切酶核酸外切酶活性活性 核酸外切酶活性核酸外切酶活性 5 A G C T T C A G G A T A 3 | | | | | | | | | | |3 T C G A A G T C C T A G C G A C 5 3 5 外切酶活性外切酶活性 能辨认错配的碱基对，并将其水解。能辨认错配的碱基对，并将其水解。 5 3 外切酶活性外切酶活性能切除能切除RNA引物和突变的引物和突变的 DNA片段。片段。原核生物的原核生物的DNA聚合酶聚合酶n DNA-pol In DN

12、A-pol IIn DNA-pol 性质 聚合酶聚合酶聚合酶3 5外切活性+ + + +5 3外切活性+-5 3聚合活性+ 中+ 很低+ 很高新生链合成-+主要是对主要是对DNADNA损伤的修损伤的修复；以及在复；以及在DNADNA复制时复制时切除切除RNARNA引物并填补其引物并填补其留下的空隙。留下的空隙。修复紫外修复紫外光引起的光引起的DNADNA损伤损伤DNA DNA 复制的主要复制的主要聚合酶，还具有聚合酶，还具有3-53-5外切酶的外切酶的校对功能，提高校对功能，提高DNADNA复制的保真性复制的保真性原核生物中的DNA聚合酶(大肠杆菌）真核生物的真核生物的DNA聚合酶聚合酶nDN

13、Apol ，。nDNApo1：延长领头链和随从链；延长领头链和随从链；nDNApoI：合成合成RNA引物；引物；nDNApol：校读、修复和填补缺口。校读、修复和填补缺口。nDNApol：在没有其他在没有其他DNApol时，发挥催化功能。时，发挥催化功能。nDNApo1：催化线粒体催化线粒体DNA的合成。的合成。与复制起始及解链解旋相关的酶类与复制起始及解链解旋相关的酶类n在复制起始时需要多种酶和蛋白因子，共同起在复制起始时需要多种酶和蛋白因子，共同起解开、理顺解开、理顺DNA链，维持链，维持DNA在一段时间内在一段时间内处于单链状态的作用。处于单链状态的作用。理理顺顺DNA链链拓拓扑扑异异构

14、构酶酶 (gyrA, B)稳稳定定已已解解开开的的单单链链单单链链DNA结结合合蛋蛋白白SSB催催化化RNA引引物物生生成成引引物物酶酶DnaG (dnaG)运运送送和和协协同同DnaBDnaC (dnaC)解解开开DNA双双链链解解螺螺旋旋酶酶DnaB (dnaB)辨辨认认起起始始点点DnaA (dnaA)蛋蛋白白质质（基基因因）通通用用名名功功能能原原核核生生物物复复制制起起始始的的相相关关蛋蛋白白质质E. Coli 基因图基因图与复制起始及解链相关的酶类及蛋白与复制起始及解链相关的酶类及蛋白n DnaA蛋白蛋白n DnaB蛋白（解螺旋酶）蛋白（解螺旋酶）n DnaC蛋白蛋白DnaA蛋白蛋

15、白nDnaA蛋白是由相同亚基组成的四聚体。蛋白是由相同亚基组成的四聚体。n复制起始时，复制起始时， DnaA蛋白辨认并结合蛋白辨认并结合E.coli上复上复制起始点制起始点oriC，1020个个DnaA蛋白相互靠近形蛋白相互靠近形成成DNA蛋白质复合体结构，促使蛋白质复合体结构，促使oriC局部解链。局部解链。DnaB蛋白蛋白n解解螺旋酶螺旋酶，利用，利用ATP供能，作用于氢键，使供能，作用于氢键，使DNA双链解开成为两条单链。双链解开成为两条单链。Dna BDna C解链方向解链方向DnaC蛋白蛋白nDna C蛋白的作用是将具有解链酶活性的蛋白的作用是将具有解链酶活性的Dna B蛋白运送到复

16、制模板，并协同蛋白运送到复制模板，并协同Dna B 蛋白的作用。蛋白的作用。DnaA蛋白复合物蛋白复合物DnaB、DnaCDnaG（引物酶）引物酶） 解链过程中，解链过程中，DNA分子会过度拧紧、打结、分子会过度拧紧、打结、缠绕、连环等现象。缠绕、连环等现象。UnwoundParentalDuplexOver-WoundregionDNA拓扑异构酶拓扑异构酶（DNA topoisomerase）DNA拓扑异构酶拓扑异构酶（DNA topoisomerase）nDNA拓扑异构酶，改变拓扑异构酶，改变DNA分子构象，理顺分子构象，理顺DNA链，使复制能顺利进行。链，使复制能顺利进行。n分类：拓扑酶

17、分类：拓扑酶和拓扑酶和拓扑酶n作用特点：对作用特点：对DNA分子的作用是既能水解，又能分子的作用是既能水解，又能连接磷酸二酯键。连接磷酸二酯键。nDNA分子一边解链，一边复制，拓扑酶是在复制分子一边解链，一边复制，拓扑酶是在复制全过程中都是有作用的。全过程中都是有作用的。作用机制作用机制 拓扑异拓扑异构酶构酶切断切断DNA双链中双链中一股一股链，使链，使DNA解链旋转不致打结；适当时候封解链旋转不致打结；适当时候封闭切口，闭切口，DNA变为松弛状态变为松弛状态。反应反应不需不需ATP。拓扑异拓扑异构酶构酶切断切断DNA分子分子两股两股链，断端通过链，断端通过切口旋转使超螺旋松弛。切口旋转使超螺

18、旋松弛。利用利用ATP供能，连接断端，供能，连接断端， DNA分子进入负超螺旋状态。分子进入负超螺旋状态。上海生化所1998年分子遗传学试题：拓扑异构酶 单链单链DNA结合蛋白结合蛋白n单链单链DNA结合蛋白（结合蛋白（single stranded DNA binding protein，SSB） 的作用是在复制中维持模板处于单的作用是在复制中维持模板处于单链状态并保护单链的完整。链状态并保护单链的完整。n模板的模板的DNA总要处于单链状态，而总要处于单链状态，而DNA分子只要分子只要符合碱基配对，又总会有形成双链的倾向，以使分符合碱基配对，又总会有形成双链的倾向，以使分子达到稳定状态和免受

19、胞内广泛存在的核酸酶降解。子达到稳定状态和免受胞内广泛存在的核酸酶降解。 引发酶引发酶nDNA聚合酶不能从头合成聚合酶不能从头合成DNA链，只能延长已有的链，只能延长已有的DNA或或RNA引物链。引物链。n引发酶引发酶（primase）在复制起始时催化在复制起始时催化引物引物（primer）合成，提供合成，提供3 -OH末端，使末端，使DNA-pol能够催化能够催化dNTP聚合。聚合。n引发酶属引发酶属DNA指导的指导的RNA 聚合酶，但不同于催化转录聚合酶，但不同于催化转录过程的过程的RNA聚合酶。在聚合酶。在E.coli，引发酶是引发酶是dnaG基因的产基因的产物物DnaG。 DNA连接酶

20、连接酶 （DNA ligase） DNA连接酶（1967年发现）：若双链DNA中一条链有切口，一端是3-OH，另一端是5-磷酸基，连接酶可催化这两端形成磷酸二酯键，而使切口连接。 但是它不能将两条游离的DNA单链连接起来 DNA连接酶连接酶在在DNA复制、损伤修复、重组等过程中起复制、损伤修复、重组等过程中起 重要作用重要作用3535OHOHP P4.3 DNA的复制过程的复制过程4.3.1 原核生物原核生物DNA的复制的复制n复制的起始复制的起始n复制的延伸复制的延伸n复制的终止复制的终止复制的起始复制的起始nDNA解解链链n引发体的形成并合成引物引发体的形成并合成引物n超螺旋的转型超螺旋的

21、转型大约大约20个个DnaA蛋白在蛋白在ATP的的作用下与作用下与oriC处的处的4个个9bp保保守序列相结合守序列相结合在多种蛋白质参与下在多种蛋白质参与下, ,DNA解开成单链解开成单链在在HU蛋白和蛋白和ATP的共同的共同作用下作用下，Dna复制起始复复制起始复合物使合物使3个个13bp直接直接重复重复序列变性，形成开链序列变性，形成开链组蛋白样蛋白（组蛋白样蛋白（HU）、）、旋转酶旋转酶 解链酶六体分解链酶六体分别与单链别与单链DNA相结合相结合(需需DnaC帮助帮助)，进一步进一步解开解开DNA双链双链SSBSSB维持单链稳定维持单链稳定双链解开过程引发体的形成引发体的形成 Dna

22、A引物引物酶酶 Dna B、 Dna C3 5 DNA拓扑异构酶拓扑异构酶SSB含有解螺旋酶、含有解螺旋酶、DnaC蛋白、引发酶和蛋白、引发酶和DNA复制起始区域的复合结构称为复制起始区域的复合结构称为引发体引发体。 5 3 引物的合成引物的合成DnaB蛋白活化引物合成酶，引发RNA引物的合成。引物长度约为几个至10个核苷酸。基因组DNA复制时，先导链的引物是DNA，后随链的引物是RNA (-) 2002年上海生化与细胞所Dna ADna B、 Dna C引发酶引发酶引发酶引发酶DNA拓扑异构酶拓扑异构酶OHOH5 3 3 5 引物的合成引物的合成n引发体的蛋白质部分在引发体的蛋白质部分在DN

23、A链上可以移动，并链上可以移动，并需由需由ATP供给能量。引发体到达适当位置就可供给能量。引发体到达适当位置就可按照模板的配对序列，催化按照模板的配对序列，催化NTP（不是不是dNTP）的聚合，生成引物。的聚合，生成引物。nDNA复制是半不连续，一股链是可以连续进行复制是半不连续，一股链是可以连续进行的，另一股链是不连续复制的，在不连续复制的，另一股链是不连续复制的，在不连续复制的链上，引发体需多次生成的链上，引发体需多次生成。超螺旋的转型超螺旋的转型n解链将导致下游发生打结现象或解链将导致下游发生打结现象或DNA超螺旋的其他超螺旋的其他部分过度拧转。部分过度拧转。n拓扑酶通过切断、旋转和再连

24、结的作用，实现拓扑酶通过切断、旋转和再连结的作用，实现DNA超螺旋的转型，即把正超螺旋变为负螺旋。超螺旋的转型，即把正超螺旋变为负螺旋。n实验证明，负超螺旋比正超螺旋有更好的模板作用。实验证明，负超螺旋比正超螺旋有更好的模板作用。n1DnaA蛋白辨认结合蛋白辨认结合oriC的重复序列，并与的重复序列，并与DNA形成复形成复合物，引起解链；合物，引起解链；n2DnaB在在DnaC的辅助下结合于初步打开的双链，并用的辅助下结合于初步打开的双链，并用其解螺旋酶活性开链；其解螺旋酶活性开链；n3拓扑酶通过切断、旋转和再连结的作用，实现拓扑酶通过切断、旋转和再连结的作用，实现DNA超超螺旋的转型；螺旋的

25、转型；n4SSB结合在已开链的结合在已开链的DNA模板上，使模板上，使DNA在一定的范在一定的范围内保持开链状态。围内保持开链状态。n5引发酶介入，形成的引发体，可按照模板的配对序列，引发酶介入，形成的引发体，可按照模板的配对序列，催化催化NTP的聚合，生成引物。的聚合，生成引物。复制起始的过程复制起始的过程 DNA的半不连续复制（semi-discontinuous replication) DNA复制时其中一条子链的合成是连续的，而另一条子链的合成是不连续的，故称半不连续复制。在DNA复制时，合成方向与复制叉移动的方向一致并连续合成的链为前导链；合成方向与复制叉移动的方向相反，形成许多不连

26、续的片段，最后再连成一条完整的DNA链为滞后链。复制的延伸复制的延伸 在DNA复制过程中，前导链能连续合成，而滞后链只能是断续的合成53 的多个短片段，这些不连续的小片段称为冈崎片段。 在同一个复制叉上，领头链在同一个复制叉上，领头链的复制先于后随链，但两链是在的复制先于后随链，但两链是在同一同一DNApol催化下进行。即随催化下进行。即随从链的模板可折叠或环绕成环状，从链的模板可折叠或环绕成环状，与前导链正在延长的区域对齐，与前导链正在延长的区域对齐，使领头链和随从链的生长点都处使领头链和随从链的生长点都处在在DNApol 催化位点上。催化位点上。解链方向就是酶的前进方向，也解链方向就是酶的

27、前进方向，也是复制叉延伸方向。是复制叉延伸方向。华中科技大学2004年生物化学与分子生物学硕士研究生入学试题名词解释 ：冈崎片段（3分）武汉大学2003年硕士研究生入学分子生物学试题：Replicon、 semi-conservative replication 华中科技大学2004年生物化学与分子生物学硕士研究生入学试题 原核DNA合成酶中（ ）的主要功能是合成前导链和冈崎片段A、DNA聚合酶 B、DNA聚合酶 C、DNA聚合酶 D、引物酶 复制的终止复制的终止n原核生物基因是环状原核生物基因是环状DNA，双向复制的复制片段双向复制的复制片段在复制的终止点在复制的终止点(ter)处汇合。处汇

28、合。n复制的起始点和终止点刚好把环状复制的起始点和终止点刚好把环状DNA分为两个分为两个半圆，两个方向各进行半圆，两个方向各进行180，同时在终止点汇合。，同时在终止点汇合。n为了定位方便，习惯把为了定位方便，习惯把E.coli的的DNA分为分为100等分。等分。E.coli复制起始点复制起始点oriC在在82位点，复制终点位点，复制终点ter（termination）在在32位点。位点。oriter E.coli8232 E.coli 基因图基因图切除切除RNA引物，填补缺口，连接相邻的引物，填补缺口，连接相邻的DNA片段片段（复制终止）（复制终止） 在DNA聚合酶催化下切除RNA引物；留下

29、的空隙由DNA聚合酶催化合成一段DNA填补上；在DNA连接酶作用下，连接相邻的DNA链4.3.2 真核生物的真核生物的DNA生物合成生物合成DNA合成合成 (synthesis) 期期人人为为分分成成起始、延伸、终止三个阶段起始、延伸、终止三个阶段MG2SG1 哺乳动物的细胞周期哺乳动物的细胞周期复制的起始复制的起始n真核生物每个染色体有多个起始点，是多复制子复制。真核生物每个染色体有多个起始点，是多复制子复制。复制有时序性复制有时序性，即复制子以分组方式激活而不是同步，即复制子以分组方式激活而不是同步起动。起动。 n复制的起始需要复制的起始需要DNA-pol（引物酶活性）和引物酶活性）和po

30、l（解解螺旋酶活性）参与螺旋酶活性）参与, 还需拓扑酶和复制因子还需拓扑酶和复制因子(replication factor, RF)。 n增殖细胞核抗原增殖细胞核抗原(proliferation cell nuclear antigen, PCNA)在复制起始和延长中起关键作用。在复制起始和延长中起关键作用。 复制的延伸复制的延伸复制的终止复制的终止n染色体染色体DNA呈线状，复制在末端停止。呈线状，复制在末端停止。n复制中岗崎片段的连接，复制子之间的连接。复制中岗崎片段的连接，复制子之间的连接。n染色体两端染色体两端DNA子链上最后复制的子链上最后复制的RNA引物，引物，去除后留下空隙。去除

31、后留下空隙。Contentsn端粒和端粒酶介绍端粒和端粒酶介绍n端粒酶的作用机制端粒酶的作用机制n端粒与衰老的关系？端粒与衰老的关系？n端粒（端粒（telomeretelomere）是指真核生物染色体线性）是指真核生物染色体线性DNADNA分分子末端的结构部分，通常膨大成粒状。子末端的结构部分，通常膨大成粒状。结构特点结构特点: : 由末端单链由末端单链DNA序列和蛋白质构成。序列和蛋白质构成。 末端末端DNA序列是多次重复的富含序列是多次重复的富含G碱基的碱基的短序列。短序列。TTTTGGGGTTTTGGGG功能功能: : 维持染色体的稳定性维持染色体的稳定性 维持维持DNA复复制的完整性制

32、的完整性 线性线性DNA在复制完成后，其末端由于引物在复制完成后，其末端由于引物RNA的的水解而可能出现缩短。故需要在端粒酶（水解而可能出现缩短。故需要在端粒酶（telomerase）的催化下，进行延长反应。的催化下，进行延长反应。5 3 3 5 5 3 3 5 端粒酶端粒酶n是端粒复制所必须的一种特殊的是端粒复制所必须的一种特殊的DNA聚合酶聚合酶n是一种是一种RNA-蛋白质复合体，具有逆转录酶活性蛋白质复合体，具有逆转录酶活性n能以能以RNA为模板，向染色体末端添加重复序列为模板，向染色体末端添加重复序列 端粒酶端粒酶RNA (telomerase RNA, hTR) 端粒酶协同蛋白端粒酶

33、协同蛋白(telomerase associated protein 1, hTP1) 端粒酶逆转录酶端粒酶逆转录酶(telomerase reverse transcriptase, hTRT) 端粒酶的组成5oH335 355 端粒酶的爬行模型（动画演示）端粒酶的爬行模型（动画演示）我的端粒哪我的端粒哪去了？去了？胖子短命的胖子短命的DNA4.4 逆转录和其他复制方式逆转录和其他复制方式Reverse Transcription and Other DNA Replication Ways4.4.1 逆转录病毒和逆转录酶逆转录病毒和逆转录酶 逆转录逆转录逆转录酶逆转录酶(reverse t

34、ranscriptase) 逆转录酶逆转录酶逆转录逆转录n在逆转录酶的作用下以在逆转录酶的作用下以RNA为模板合成为模板合成DNA的过程。的过程。此过程中，核酸合成与转录（此过程中，核酸合成与转录（DNARNA）过程遗过程遗传信息的流动方向相反（传信息的流动方向相反（RNADNA），），故称为故称为逆逆转录（转录（reverse transcription) 。逆转录病毒逆转录病毒nRNA病毒的基因组是病毒的基因组是RNA而不是而不是DNA，其复制方其复制方式是逆转录，故称为式是逆转录，故称为逆转录病毒（逆转录病毒（retrovirus）。）。nRNA病毒感染活细胞后，要先经逆转录成为双链病毒感染活细胞后，要先经逆转录成为双链DNA，通过基因重组方式，参加入宿主细胞基因通过基因重组方式，参加入宿主细胞基因组，并随宿主细胞复制和表达。这种重组方式称组，并随宿主细胞复制和表达。这种重组方式称为整合（为整合（integration）。）。n病毒基因的整合可能是病毒致癌的重要方式。病毒基因的整合可能是病毒致癌的重要